Hoja

Hoja seca de arce real (Acer platanoides).

La hoja (del latín folĭum), es el órgano vegetativo de las plantas vasculares primariamente especializadas para la fotosíntesis.

Las hojas típicas son estructuras laminares o aciculares que contienen sobre todo tejido fotosintetizador, situado siempre al alcance de la luz. En las hojas se produce la mayor parte de la transpiración, provocándose así la aspiración que arrastra agua y nutrientes inorgánicos desde las raíces. Secundariamente las hojas pueden modificarse para almacenar agua o para otros propósitos.

Anatomía de los tejidos vasculares de las hojas

Hoja de nisperero ampliada, que ilustra la apariencia general de la hoja y la estructura de la venación.

La hoja es una de las partes más importantes de los vegetales puesto que es la parte de la planta que está encargada de realizar la función clorofílica Desde el punto de vista de la histología, o sea, de los tejidos y otras formaciones de la hoja, este órgano está formado por:

• epidermis
• mesófilo (del griego meso - en medio y phyllon - hoja)

La epidermis es una capa de células transparentes recubierta por una cutícula, complementada a menudo por ceras, que es esencialmente impermeable y limita la pérdida de agua por transpiración; en las plantas adaptadas a climas áridos, la cutícula puede ser tan espesa que le da a las hojas una consistencia coriácea.

Los intercambios gaseosos entre la hoja y el ambiente se efectúan principalmente a través de pequeños orificios en la epidermis llamados ostiolos que son como pequeños ojales de apertura controlada en estructuras pluricelulares llamadas estomas. Lo fundamental en un estoma son dos células en forma de riñón o judía, que abren el orificio - o lo cierran, por ejemplo, para reducir la transpiración. Los estomas suelen ser más numerosos en la cara inferior (envés) de la hoja.

Muchas plantas presentan aún en la epidermis (no sólo de las hojas, sino también del tronco o de las flores) pelos llamados tricomas, que pueden ser unicelulares o multicelulares. El conjunto de estos apéndices se llama indumento. Algunas de estas estructuras tienen funciones especiales, como por ejemplo, la producción de compuestos químicos que sirven para proteger la planta contra los animales o para atraerlos (por ejemplo, para la polinización).

El interior de la hoja - mesofilo - está formado por parénquima, un tejido de células semejantes y muy permeables que normalmente poseen gran cantidad de cloroplastos, en ese caso el tejido pasa a llamarse clorénquima. La función principal de este tejido es realizar la fotosíntesis y producir las sustancias nutritivas que permiten la vida de la planta. Este tejido también puede poseer células especializadas en el almacenamiento de agua u otros fluidos - hojas carnosas, como las de las crasuláceas.

El mesofilo se divide en dos tipos diferentes de parénquima:

• El tejido en empalizada, formado por células alargadas y dispuestas transversalmente a la superficie de la hoja, para darle consistencia.
• Tejido esponjoso, formado por células más redondeadas.

El color de las hojas puede variar, según los pigmentos existentes en sus células. Estas diferentes coloraciones pueden ser características de la propia especie o estar causadas por virus o por deficiencias nutritivas. En climas templados y boreales, las hojas de muchas especies cambian de coloración con las estaciones del año y caen en la época en que existe menos luz y en que la temperatura es baja; la planta sin hojas pasará el invierno en un estado de metabolismo reducido, alimentándose de las reservas nutritivas que hubiera acumulado.

En el interior de las hojas de las plantas vasculares existen nervios donde se encuentran los conductos por donde circula la savia - los tejidos vasculares, el xilema y el floema.

Diagrama de corte transversal de una hoja.

Forma de las hojas de las plantas vasculares

Tipos de hojas.

La forma de las hojas suele ser característica de las especies, aunque con grandes variaciones entre individuos e incluso dentro del mismo individuo. Podemos diferenciar las hojas simples y las hojas compuestas:

• Hoja simple. Aquella formada por un sólo foliolo.
• Hoja compuesta. Aquella formada por mas de un foliolo.

Las formas típicas de hojas simples de plantas vasculares son:

• Hoja acicular. Es la hoja linear, puntiaguda y por lo común, persistente, como las del pino (en la imagen, letra b).
• Hoja aovada. La que siendo aguzada por el ápice guarda en el resto la figura del contorno de un huevo.
• Hoja aserrada. Aquella cuyo borde tiene dientes inclinados hacia su punta, como las de la violeta (en la imagen, letra n).
• Hoja cuneiforme. Aquella con forma de 'pico de pato', como las de algunas especies del genero Pittosporum como el P. tobira.
• Hoja dentada. Aquella cuyos bordes están festoneados de puntas rectas como la del castaño común.
• Hoja digitada. La compuesta cuyas hojuelas nacen del peciolo común separándose como los dedos de la mano abierta, como las del castaño de Indias.
• Hoja discolora. Aquella cuyas dos caras son de color diferente.
• Hoja entera. La que no tiene ningún seno ni escotadura en sus bordes como la de la adelfa.

  

  Hoja enterísima (madreselva)

• Hoja enterísima. La que tiene su margen sin dientes, desigualdad ni festón como las de la madreselva.
• Hoja envainadora. La que envuelve el tallo como las del trigo.
• Hoja escotada. La que tiene en la punta una escotadura más o menos grande y angulosa como la del espantalobos.
• Hoja escurrida. La sentada cuya base corre o se extiende a ambos lados por el tallo como la del girasol.
• Hoja lanceada o lanceolada. La de figura de hierro de lanza como la del aligustre.
• Hoja nerviosa. La que tiene unas rayas de arriba abajo sin dividirse en otros ramillos com las del llantén.
• Hoja perfoliada. La que por su base y nacimiento rodea enteramente el tallo pero sin formar tubo.
• Hoja radical. La que nace de la raíz como la de la mandrágora.
• Hoja trasovada. La aovada más ancha por la punta que por la base como las del espino.
• Hoja venosa. La que tiene vasillos sobresalientes de su superficie que se extienden con sus ramificaciones desde el nervio hasta los bordes como las del ciclamor.
• Hoja verticilada. La que nace con otras muchas alrededor del eje a una misma altura.​

Para describir de forma mas completa una hoja debemos atender además de a la forma de su fronde a la forma de su borde, de su ápice y de su base. Los bordes foliares pueden ser:

• Entero
• Festoneado.
• Dentado.
• Serrado.
• Fimbriado.
• Lobulado.

Los ápices foliares pueden ser:

• Agudo.
• Subagudo.
• Obtuso.
• Redondeado.
• Cuspídeo.
• Acuminado.
• Mucronado.
• Aristado.
• Retuso.
• Emarginado.

Las bases foliares pueden ser:

• Cordada.
• Cuneiforme.
• Redondeada.
• Truncada.

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Adaptaciones especiales de las hojas

Algunas plantas, como los cactus, han transformado sus hojas en espinas; son los troncos, carnosos y aplanados, los que ejercen la función fotosintética.

Las hojas de los troncos subterráneos, como en la cebolla, pueden transformarse en órganos de reserva de nutrientes.

El caso más extremo parece ser el de las plantas carnívoras, en que la hoja se transforma en una trampa, como si de un predador se tratara..

Tipos de órganos foliares

• Cotiledones o embriofilos: del griego kotulêdôn, κωτυλυδών, « hueco de un corte ». Son las hojas primordiales constitutivas de las semillas. En las dicotiledóneas son dos; en las monocotiledóneas es uno. Se encargan de guardar distintos tipos de reservas, proteínas, lípidos, y polisacáridos. Estas reservas, que se encuentran bajo formas complejas, se degradan por enzimas durante la germinación para su aprovechamiento. Las pequeñas moléculas resultantes de esta degradación se transportan hacia el embrión, que las utiliza para seguir su ciclo de desarrollo.

• Catáfilos: hojas sencillas, escamiformes, papiráceas y sin clorofila. Cuando son un intermedio entre cotiledones y hojas verdaderas (nomófilos) se denominan protofilos. También son catáfilos las escamas de las yemas invernantes así como también las que recubren los bulbos, así como cualquier hoja que queda por debajo (cata-) de los nomofilos y por encima de los cotiledones.

• Nomófilos: son las hojas típicas o normales de las planta, las que tienen la fotosíntesis como función primaria. Existen en gran variedad de formas y colores, y no tienen que ser necesariamente verdes, aunque la mayoría lo son; son las que tienen como función propia específica la fotosíntesis, aunque cualquier órgano aéreo de la planta, si está dotado de parénquima asimilador, también lo hacen.

• Hipsófilos: se encuentran por encima de los nomofilos y por debajo de las estructuras reproductivas (flores y frutos), en forma de brácteas y bracteolas. Son órganos foliáceos en torno a las flores, diferentes tanto de las hojas normales (nomofilos) como de las piezas del perianto. A pesar de ser generalmente verdes, su función principal no es la fotosíntesis, sino proteger las flores o inflorescencias y otras partes delicadas del vegetal. Suelen ser de menor tamaño que las hojas normales y en algunos casos, como ocurre en el tilo (Tilia cordata) o en las espádices, donde la espata es un hipsofilo, son más grandes que la inflorescencia. En otros casos, como en de las compuestas (Asteraceae), son muy pequeñas; por ejemplo, las brácteas que forman el involucro alrededor de la base del capítulo en el diente de león (Taraxacum officinale). Generalmente son verdes, pero es frecuente que presenten pigmentos complementarios que les confieren otro color.

• Antófilos: son las piezas florales (sépalos, pétalos, tépalos, estambres y carpelos), hojas muy modificadas que forman la flor en sí misma (Para una descripción más detallada, véase flor). Podemos distinguir dos casos:

  

  Pétalos (arriba) y sépalos (abajo) de una flor

• • Antofilos estériles. Son los que forman el perianto. Se distinguen:

• • • Pétalos: son casi siempre las partes más visibles de la flor, generalmente de vivos colores, con función atractiva, organizados en una envuelta llamada corola. A veces son portadores de nectarios (glándulas productoras de néctar).

• • • Sépalos: más semejantes que los anteriores a hojas normales. Suelen ser verdes y se sitúan debajo de los pétalos, cerrando la flor desde abajo. Cuando la flor está brotando, ellos encierran y protegen las partes internas más delicadas.

• • • Tépalos: el término tépalo es utilizado generalmente cuando todos los antófilos del perianto floral son similares en forma y color, y no están claramente diferenciados los sépalos y los pétalos, no pudiéndose distinguir un cáliz y una corola. Éste es el caso que se presenta habitualmente en las plantas monocotiledóneas.

• • Antófilos fértiles: son las hojas muy modificadas sobre las que se desarrollan los órganos productores de las células sexuales. Se distinguen los estambres y los carpelos.

• Nomofilos modificados o metamorfoseados: son hojas asimiladoras que se han transformado en la evolución para cumplir funciones especiales. Dos ejemplos importantes:

  

  Zarcillo

• • Zarcillos: son órganos de los que se sirven ciertas plantas para trepar o sujetarse a otras, enroscándose. Existe una gran variedad de zarcillos, siendo los más importantes de tipo caulinar (derivados de tallos) o bien foliar (derivados de hojas, que son los que interesan aquí). Son hojas modificadas que crecen helicoidalmente, de manera que si el cuerpo al que están unidos, crece o se aleja, el zarcillo puede estirarse sin romperse ni hacer perder el soporte al vegeta. Se observan zarcillos (caulinares), por ejemplo, en la vid (Vitis vinifera) o el tumbo (Passiflora mollissima).

    

    Espinas

• • Espinas: son hojas aciculares cortas y lignificadas, no clorofilianas, que cumplen función de protección. Igual que en el caso de los zarcillos, no todas las espinas son hojas modificadas; algunas son apéndices epidérmicos (los aguijones de las rosas), otras son tallos modificados y, por último, muchas son hojas. Este último es el caso en las crasuláceas y las cactáceas, que son las más populares de las plantas espinosas. Estas plantas almacenan agua en sus hojas y tallos suculentos ya que su hábitat lo conforman típicamente zonas secas y calurosas, donde el agua es escasa.

Heterofilia foliar

Heterofilia en la hiedra (Hedera helix). Las hojas de las ramas fructíferas son enteras, no lobuladas a la manera característica de la especie

Es el fenómeno consistente en que en una misma planta aparezcan hojas asimiladoras (nomofilos) diferentes. En muchas plantas existen diferencias entre, por ejemplo, las hojas de las ramas más altas y las más bajas, o entre los ejemplares arbustivos y los arbóreos. Hay heterofilia propiamente dicha cuando hay dos o más clases de hojas con diferencias cualitativas de morfología o tamaño.

Ejemplos de heterofilia los encontramos en ciertos helechos tropicales, en Eichornia azurea que tiene hojas ovales y lineares, o en ranúnculos acuáticos, cuyas hojas superficiales son muy diferentes de las sumergidas. En el género Juniperus hay especies con hojas en aguja y otras, como Juniperus thurifera, con hojas en escama, pero en estas últimas las hojas de los ramas juveniles son aciculares.

También el guapuruvú (Schizolobium parahyba) presenta hojas similares a las del helecho arborescente al principio y hojas grandes y distintas al desarrollarse la planta, y cuando aparecen estas hojas es cuando se desarrolla la floración. Además, en esta planta no existe diferenciación entre las hojas, tronco y ramas, ya que en todo el árbol se produce la fotosíntesis.

Falsas hojas

• Filodios y filocladios: Son órganos laminares semejantes a hojas, pero que por su origen evolutivo, su ontogénesis (su proceso de desarrollo) y su anatomía interna, resultan no serlo. En general se trata de peciolos y tallos dilatados que cumplen en algunas plantas la función asimiladora que normalmente corresponde a las hojas, a las que funcionalmente sustituyen. Uno de los ejemplos más conocidos de filodios lo ofrecen especies de los géneros Acacia y Ruscus; los ejemplares nuevos y las ramas del año llevan hojas verdaderas compuestas, mientras la mayor parte del "follaje" está constituida por filodios o filocladios que son más duros y alargados.

• Filoides. Es el nombre que se da a órganos semejantes en su morfología y función a las hojas, pero sin su anatomía interna, que se encuentran en plantas terrestres (musgos y hepáticas) que divergieron evolutivamente de las plantas vasculares, portadoras de verdaderas hojas, antes de la evolución de la anatomía foliar.

Enlaces externos

• Wikimedia Commons alberga una galería multimedia sobre Hoja.
• Wikcionario tiene definiciones y otra información sobre hoja.