Dominio (biología)

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En biología, el dominio es una categoría taxonómica utilizada en los sistemas de clasificación biológica, por arriba del reino y el superreino. El dominio ha sido agregado por arriba de los reinos para ubicar en una categoría los tres taxones: Arqueas (Archaea), Bacterias en sentido restringido (Bacteria sensu stricto) y Eucariontes (Eucarya); mientras que la categoría de imperio fue agregada por los taxónomos que necesitaban una categoría por arriba de los reinos para ubicar en ella los taxones Procariontes (o Bacteria en sentido amplio) y Eucariontes.

Los tres dominios fueron propuestos por Carl Woese en 1990 al crear, aplicando la nueva taxonomía cladista, su sistema de tres dominios.[1]​ Él propuso los tres dominios sobre la base de una hipótesis de árbol filogenético en que divergían esos 3 clados a partir de un progenota ancestral. Alternativamente, en una sistemática evolutiva tradicional, los seres vivos se clasifican en un Sistema de dos superreinos, o si se utiliza la categoría de imperio de dos imperios: Prokaryota y Eukaryota; el nombre de los dos grupos alude a la presencia o no de núcleo celular, carácter acompañado de un número importante de caracteres que definen a cada grupo. Hoy en día se sabe que el grupo de los procariotas es con bastante seguridad parafilético, y las bacterias en sentido restringido (quitando del taxón a las arqueas) muy probablemente también lo sea.

Los virus son sistemas biológicos totalmente dependientes, parásitos, que muchos científicos prefieren considerar como no vivos, por lo que se clasifican aparte. Para ellos, se ha propuesto el dominio informal Acytota (acelular).

Dos superreinos
(Chatton
1925, 1938) 		Tres dominios
(Woese
1977, 1990)
Eukaryota Eukarya
Prokaryota Archaeabacteria ? Virus
Bacteria

Sistema de tres dominios

Sistema de tres dominios. El cladograma no refleja un árbol filogenético, la hipótesis de que los 3 grupos provenían del mismo progenota ancestral se descartó rápidamente.[2]​
Artículo principal: Sistema de tres dominios

Los nuevos estudios a nivel molecular de la estructura de los lípidos, proteínas y del ADN, y, sobre todo, la secuenciación del ARN ribosomal 16s, parecían mostrar que dentro de los procariontes, las arqueas eran tan diferentes de las demás bacterias como estas últimas de los eucariontes. Esta afirmación de Woese no tuvo en cuenta la genética a otros niveles de organización, como la ultraestructura de la bacteria como vista al microscopio, que puede mantenerse inalterada a pesar de que puede cambiar con el tiempo el ADN que la codifica.

En los dominios Archaea y Bacteria sólo se incluyen organismos unicelulares, en su morfología que aparentar ser sencillos y poco diversos, pero con una gran variedad de metabolismos y dependencias nutricionales. Todos los organismos de anatomía compleja, junto a otros más sencillos o unicelulares, pertenecen al dominio Eukarya (los eucariontes), que incluye los reinos animal, vegetal, hongos y protistas.

Como se ha mostrado (Cavalier-Smith 2002a,[3]​ 2006a,[4]​c[5]​), ignorar la estructura de los organismos, la biología de la célula y la paleontología llevó a una ahora generalizada interpretación fundamental, pero equivocada, de la historia de la vida, el sistema de tres dominios, en la cual es incorrectamente asumido que las eubacterias son monofiléticas y no sustancialmente más antiguas que las arquebacterias y los eucariotas, y que el árbol está enraizado entre neomuras y eubacterias (Woese et al. 1990[6]​). Este serio error se basa no sólo en no integrar la evidencia de secuencias con otros datos, pero también de no tener en cuenta la naturaleza muchas veces extremadamente no-reloj de la evolución de las secuencias, y de errores sistemáticos que guiaron fuertemente otras conclusiones, en los árboles de secuencias para moléculas que no evolucionan de acuerdo con preconcepciones estadísticas inocentes (ver Cavalier-Smith 2002a,[3]​ 2006a,[4]​ c[5]​). Los análisis de transición usando complejos caracteres tridimensionales están menos dispuestos a artefactos filogenéticos que las secuencias, y proveen poderosa evidencia de que la topología del árbol es muy diferente (ver en Cavalier-Smith 2002a,[3]​ 2006a,[4]​ c,[5]​ Valas y Bourne 2009[7]​). La paleontología provee evidencia igualmente convincente de que las cianobacterias son sustancialmente más antiguas que los eucariotas y que las eubacterias son un grupo parafilético antiguo, no un clado (Cavalier-Smith 2006a[4]​). Las estadísticas utilizadas en los análisis de filogenia fallaron en modelar adecuadamente los extremadamente raros eventos históricos únicos de megaevolución, para los cuales los supuestos de uniformidad son enteramente inválidos (Cavalier-Smith 2006b[8]​). (en Cavalier-Smith 2010[9]​)

Sistema de dos imperios

Artículo principal: Sistema de dos imperios
Una de las últimas hipótesis de árbol filogenético de la vida, mostrando los cortes en el árbol filogenético que la dividen en dos imperios (procariotas y eucariotas) con los 5 reinos (bacterias en sentido amplio, con la misma circunscripción que los procariotas; en los eucariotas Protista, Animalia, Plantae y Fungi) de Whittaker y Margulis.[2]​

Este sistema divide a los seres vivos en dos grandes grupos: procariontes y eucariontes. Esta dicotomía se basa en las grandes diferencias entre ellos, considerándose que representan la mayor discontinuidad evolutiva de la historia de la Tierra. Las diferencias están a todo nivel: en la complejidad, tamaño, morfología, ecología, estructura celular, reproducción, relaciones simbióticas, desarrollo evolutivo, bioquímica y genética (de ADN, ARN y proteínas).

La aparente equidistancia entre los grupos Eukaryota, Archaea y Bacteria, se debe en realidad al complejo proceso que dio origen a los eucariontes, la eucariogénesis, lo cual se produjo por simbiogénesis entre una arquea y una bacteria; es decir, los eucariontes son descendientes de procariontes y además son mucho más tardíos que éstos, en consecuencia han heredado características tanto de Archaea como de Bacteria. La revolución genética eucariota es muy brusca y por eso da la impresión que fuera mucho más antigua, tal como lo explica el factor de atracción de ramas largas.

Sistema de supergrupos

Una de las últimas hipótesis de árbol filogenético de la vida, mostrando los supergrupos de eucariotas (Excavata sensu lato, Unikonta, a veces dividido en Opisthokonta y Amoebozoa, Chromalveolata, Rhizaria y Archaeplastida o Plantae sensu lato).[2]​

Otra categoría taxonómica que reemplaza reinos, dominios e imperios es la de supergrupos como utilizada por ejemplo en Adl et al. (2005[10]​).

Aspectos históricos

Varios autores han teorizado una categoría taxonómica superior a la de los reinos biológicos. Algunos sistemas sobresalientes son los siguientes:

En 1735 Carlos Linneo crea el sistema de clasificación taxonómica y usa el término "imperio" para referirse a la naturaleza, fuente de su estudio: el Imperium Naturae dividido en los regnum Animalia, Vegetabilia y Lapides (mineral).

El concepto procariota tiene su equivalente más antiguo en Ferdinand Cohn, quien en 1875 reunió a los seres más pequeños: las bacterias y algas azul-verdosas en un solo grupo, lo llamó Schizophyta y lo colocó dentro del reino Vegetal.

Chatton introdujo los términos “procaryote” y “eukaryote” en 1925, para diferenciar los microorganismos nucleados con los anucleados. En 1938 incluye a plantas y animales entre los seres eucariotas. En realidad Chatton no aludía directamente a una clasificación con niveles taxonómicos superiores a los reinos; sin embargo sentó las bases de la más conocida y fundamental dicotomía biológica. El biólogo francés André Lwoff, discípulo de Chatton y luego el microbiólogo canadiense Roger Stanier, difunden esta categorización de los seres vivos desde mediados del siglo XX.[11]​

Un avance notorio en el estudio filogenético procariota fue el análisis ribosomal. En 1977 se descubrió que la mayor diferencia según el ARNr está entre arqueas y bacterias.[12]​ La comparación entre éstas y los eucariontes permitió hacer una propuesta en tres reinos primarios: "eubacteria, archaebacteria y urkaryotes",[13]​ la cual constituye la base del actual sistema en tres dominios.

Situación de los virus

Los virus fueron descubiertos técnicamente en 1899 cuando el microbiólogo neerlandés Beijerinck los definió como un agente infeccioso que sólo se multiplica dentro de células vivas en división, pero como sus experimentos no mostraban que estuviera compuesto de partículas, lo llamó contagium vivum fluidum («germen viviente soluble») o «virus». En 1930 el botánico checo F.A. Novák los define como un grupo de organismos no conformados por células con el nombre de Aphanobionta y en 1931 se consiguen las primeras imágenes con la invención de la microscopía electrónica.

En 1957 André Lwoff definió las principales diferencias entre virus y bacterias basado ​​en la estructura molecular y fisiología: "Los virus deben ser tratados como virus, porque los virus son los virus."[14]​ No hay entidades biológicas que puedan calificarse como de transición entre un virus y un organismo celular, y las diferencias entre ellos eran de una naturaleza tal que es realmente difícil visualizar cualquier tipo de organismo intermedio. En 1962 Lwoff propone la primera clasificación taxonómica para los virus, la cual va muy aparte de los organimos celulares.[15]​

La mayoría de biólogos excluye a los virus de los sistemas de clasificación biológica. De acuerdo con la teoría celular los virus no son organismos vivos, sin embargo tienen la capacidad de replicarse (reproducirse) pero únicamente dentro de la célula que parasitan.[16]​ Una minoría considera que son un tipo organismo y que puede haber una clasificación en dos superdominios: Cytota y Acytota. Los diversos sistemas históricos basados en dominios (incluyendo los virus) pueden resumirse en la siguiente tabla:

Linneo
1735[17]​
1 imperio 		Chatton
1925[18]​
2 grupos 		Novák
1930[19]​
3 grupos 		Allsop
1969[20]​
2 superreinos 		Jeffrey
1971[21]​
3 superreinos 		Woese
1990[1]​
3 dominios 		BioLib
2008[22]​
5 dominios 		Ruggiero
2015[23]​
2 superreinos
Naturae Eukaryote Karyonta Eucaryotae Eucytota Eukarya Eukaryota Eukaryota
Procaryote Akaryonta Procaryote Procytota Bacteria Bacteria Prokaryota
Archaea Archaea
Aphanobionta Acytota Nucleacuea
Aminoacuea

Véase también

Referencias

  1. ↑ a b Woese C, Kandler O, Wheelis M (1990). «Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya.». Proc Natl Acad Sci USA 87 (12). PMID 2112744. doi:10.1073/pnas.87.12.4576. pgs. 4576–9. Consultado el 11 de febrero de 2010. 
  2. ↑ a b c Cavalier-Smith, T. 2010. Deep phylogeny, ancestral groups and the four ages of life. Phil. Tans. R. Soc B. 365, 111-132. (en inglés) Contenido bajo Creative Commons Attribution License, copyright: CC-BY 2010 The Royal Society. http://rstb.royalsocietypublishing.org/content/365/1537/111.long
  3. ↑ a b c Cavalier-Smith T. 2002a The neomuran origin of archaebacteria, the negibacterial root of the universal tree and bacterial megaclassification. Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 52, 7–76
  4. ↑ a b c d Cavalier-Smith T. 2006a Cell evolution and Earth history: stasis and revolution. Phil. Trans. R. Soc. B 361, 969–1006
  5. ↑ a b c Cavalier-Smith T. 2006. Rooting the tree of life by transition analysis. Biol. Direct 1, 19.
  6. ↑ Error en la cita: Etiqueta <ref> no válida; no se ha definido el contenido de las referencias llamadas Woese et al. 1990
  7. ↑ Valas R. E., Bourne P. E. 2009 Structural analysis of polarizing indels: an emerging consensus on the root of the tree of life. Biol. Direct. 4, 30
  8. ↑ Cavalier-Smith T. 2006b Origin of mitochondria by intracellular enslavement of a photosynthetic purple bacterium. Proc. R. Soc. B 273, 1943–1952.
  9. ↑ Cavalier-Smith, T. 2010. Deep phylogeny, ancestral groups and the four ages of life. Phil. Tans. R. Soc B. 365, 111-132. (en inglés)
  10. ↑ Adl, S. M., Simpson, A. G., Farmer, M. A., Andersen, R. A., Anderson, O. R., Barta, J. R., … & Taylor, M. F. (2005). The new higher level classification of eukaryotes with emphasis on the taxonomy of protists. Journal of Eukaryotic Microbiology, 52(5), 399-451. http://www.vliz.be/imisdocs/publications/233133.pdf
  11. ↑ Stanier, R. Y. 1961. La place des bactéries dans le monde vivant. Ann. Inst. Pasteur 101:297-312.
  12. ↑ Balch WE, Magrum LJ, Fox GE, Wolfe RS, Woese CR. 1977, An ancient divergence among the bacteria. J Mol Evol. 1977 Aug 5;9(4):305-11.
  13. ↑ C R Woese and G E Fox 1977, Phylogenetic structure of the prokaryotic domain: the primary kingdoms. Proc Natl Acad Sci U S A. 1977 November; 74(11): 5088–5090.
  14. ↑ Lwoff, A. 1957. The concept of virus. J. Gen. Microbiol. 17:239-253.
  15. ↑ Lwoff A., Horne R. W., Tournier P. 1962. Un système des virus. C.R. Acad. Sci. , 254: 4225–4227.
  16. ↑ Gary Heinke 1996, Ingeniería ambiental. 8. Microbiología y epidemiología. Ed. en español 1999, México.
  17. ↑ Caroli Linnaei 1735. Systema naturae sive regna tria naturae, systematice proposita per classes, ordines, genera, & species.
  18. ↑ Chatton, E. (1925). "Pansporella perplexa. Réflexions sur la biologie et la phylogénie des protozoaires" Annales des Sciences Naturelles. Zoologie et Biologie Animale. 10-VII. pp. 1-84.
  19. ↑ Novak, F.A. (1930). Systematika Botanika. J.R. Vilimek, Praha.
  20. ↑ Allsopp, A. 1969. Phylogenetic relationships of the procaryota and the origin of the eucaryotic cell. New Phytol. 68:591-612.
  21. ↑ Jeffrey, C. (1971). Thallophytes and kingdoms: a critique. Kew Bull. 25: 291-299.
  22. ↑ Ondřej Zicha 2008, Tree system living organisms. Biological library, BioLib.cz
  23. ↑ Ruggiero MA, Gordon DP, Orrell TM, Bailly N, Bourgoin T, et al. (2015) A Higher Level Classification of All Living Organisms. PLoS ONE 10(6): e0130114. doi: 10.1371/journal.pone.0130114

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