Allioideae

Alliaceae
Allium ursinum
Taxonomía
Reino:	Plantae
División:	Magnoliophyta
Clase:	Liliopsida
Orden:	Asparagales
Familia:	Alliaceae Batsch ex Borkh.
Género
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Las Aliáceas (Alliaceae) son una familia de plantas herbáceas, perennes y bulbosas pertenecientes al orden Asparagales, dentro del clado de las monocotiledóneas. Normalmente poseen bulbo, aunque en algunos casos tienen rizoma. Se pueden encontrar generalmente en las regiones templadas, cálidas y subtropicales. Las especies que componen la familia pueden ser reconocidas fácilmente por su olor característico (el olor de los ajos y las cebollas, suficientemente singular como para ser denominado "olor aliáceo"), por sus hojas bastante suaves y carnosas y su inflorescencia en umbela en la extremidad de un escapo, la cual lleva flores pequeñas a medianas de ovario súpero. La familia posee 13 géneros con cerca de 600 especies.

Descripción

Son plantas perennes o bianuales. Los tallos son acaulescentes (no poseen tallo aéreo salvo el que da las flores y frutos) y pueden ser bulbos verdaderos (tallos subterráneos de acumulación de reservas, como, por ejemplo, en Allium) o raramente cortos rizomas (en Tulbaghia) o cormos, típicamente rodeados de escamas foliosas membranosas o bases de hojas. Cuando presentan bulbo, éste es tunicado y con raíces contráctiles, pudiendo o no presentar almidón de acuerdo a la especie considerada. Los elementos de vaso poseen perforaciones simples. Pueden presentar laticíferos (y cuando los presentan, el látex es más o menos claro). Allium, por ejemplo, presenta laticíferos en las hojas. Presentan saponinas esteroideas, con compuestos con olor a cebolla o ajo ("olor aliáceo") como los alil-sulfidos, propionaldehído, propiontiol, y el vinil disulfido. La aliina es enzimáticamente convertida a compuestos alil-sulfídicos. Pelos simples.

Las hojas son basales, simples, largas (lineales, lanceolares o aciculares, raramente ovadas), caducas, alternas, usualmente dísticas o también espiraladas, usualmente sésiles (muy raramente pecioladas, como en el caso de Allium ursinum), cortamente liguladas (al menos en Allium), más o menos basales, "terete", sin estípulas. Con venación paralela, de margen entero, envainadora en la base (la vaina cerrada). Las hojas presentan un olor característico.

Las flores usualmente se disponen en inflorescencias, si bien hay géneros con flores solitarias (Ipheion, por ejemplo). La inflorescencia característica es una inflorescencia determinada, terminal al final de un largo escapo, compuesta por una o más cimas helicoides contraídas que parecen una umbela (a veces llamada "pseudoumbela"), raramente una espiga, que tiene por debajo una a varias brácteas (usualmente 2) membranosas como espatas, las cuales pueden hallarse fusionadas.

Las flores son hermafroditas, actinomorfas a levemente zigomorfas, fragantes o inodoras, pediceladas (los pedicelos a veces apicalmente articulados), hipóginas, muchas veces vistosas. Las flores individuales no están asociadas a brácteas. Cuando las flores son zigomorfas, la irregularidad en la simetría radial se debe a la disposición del androceo.

El perigonio es biseriado, compuesto por 6 tépalos en dos verticilos de 3 piezas, homoclamídeo (los tépalos de los dos verticilos iguales), tépalos separados o unidos en la base, si es así entonces el perigonio formando un tubo que puede ser con forma de campana a tubo. Los tépalos son imbricados, petaloideos, no punteados. A veces formando una corona que es un crecimiento del perianto. Sin hipanto.

El androceo está compuesto por 6 estambres dispuestos en dos verticilos de 3 piezas (raramente 3 o 2 con estaminodios), diplostémonos (el verticilo externo es opuesto a los tépalos externos y el interno es opuesto a los tépalos internos), filamentos separados o connados, a veces adnatos a los tépalos, a veces con apéndices. Las anteras son versátiles, de dehiscencia longitudinal e introrsa.

El polen es monosulcado.

El ovario es súpero (raramente medio-ínfero), formado por 3 carpelos soldados y trilocular. El estilo solitario, terminal o ginobásico. Un estigma, capitado a 3-lobado, seco a húmedo. El saco embrionario es bispórico, con obturador presente. Los óvulos son anátropos a campilótropos, con placentación axilar y en número de dos a numerosos por lóculo.

El fruto es una cápsula loculicida.

Las semillas son ovoides, elipsoides, o globosas a angulares. El endosperma de las semillas puede ser del tipo celular o helobial, es rico en aceites y aleurona. Los cotiledones no son fotosintéticos. La cubierta seminal posee fitomelaninas (por lo que la semilla es de color negro) y las capas interiores están comprimidas o colapsadas. El embrión es más o menos curvo.

Los números cromosómicos básicos son n=4, 5, 6, 7, 8 y 9 y los cromosomas pueden ser desde relativamente pequeños a grandes (de 2 a 20 µm).

Presentan nectarios florales y la secreción del néctar proviene del gineceo, más específicamente de los septos del ovario.

Desde el punto de vista fitoquímico, los miembros de la familia pesentan flavonoides y compuestos azufrados derivados de la cisteína.

Ver Rahn (1998​) para un tratamiento de la familia.

Ecología

Ampliamente distribuidas, especialmente en regiones templadas a tropicales. Principalmente en el hemisferio norte, sudamérica y sudáfrica.

Frecuentes en hábitats semiáridos.

La polinización de las vistosas flores de la familia la llevan a cabo insectos (son entomófilas), especialmente abejas y avispas.

Las semillas son predominantemente dispersadas por viento o por agua.

Unas pocas especies producen bulbillos en la inflorescencia.

Filogenia

La monofilia de Alliaceae está sostenida por la morfología, la química y las secuencias rbcL (Fay y Chase 1996​) e ITS (Friesen et al. 2006​).

Alliaceae está cercanamente emparentada a Amaryllidaceae y Agapanthaceae. Las 3 familias son hierbas bulbosas con inflorescencias terminales umbeladas, que tienen por debajo brácteas espatáceas y nacen en un conspicuo escapo, todas estas características probablemente son sinapomórficas. Los análisis cladísticos sostienen la cercana relación entre estas familias (Chase et al. 1995a​, 1995b​, Fay y Chase 1996​, Fay et al. 2000​, Pires y Sytsma 2002​). Alliaceae y Agapanthaceae son muchas veces incluidas en un Amaryllidaceae ampliado (Hutchinson 1934​, 1973​), una decisión que tiene mérito desde un punto de vista práctico, ya que todas estas plantas tienen muchos caracteres en común.

Si bien Agapanthus (Agapanthaceae) tiene ovario superior como Alliaceae, no tiene componentes con sulfuro, y las secuencias de ADNcp no sostienen su ubicación dentro de Alliaceae sensu stricto (Chase et al. 1995a​, Fay et al. 2000​).

Themidaceae, que son hierbas que nacen de cormos e incluye a Dichelostemma, Triteleia, y Brodiaea, muchas veces han sido ubicadas dentro de Alliaceae, pero los análisis cladísticos recientes han indicado que estos géneros están más cercanamente relacionados con Hyacinthaceae que con las típicas Alliaceae (Chase et al. 1995a​, Fay y Chase 1996​, Rudall et al. 1997a​, b​, Fay et al. 2000​). Los caracteres embriológicos no sostienen una relación cercana entre Alliaceae y Themidaceae (Berg 1996​).

El estilo en las angiospermas puede ser sólido o hueco. En las plantas con estilo hueco el tejido de transmisión (por donde crecen los tubos polínicos para efectuar la fecundación) está constituido por una capa de células epidérmicas bastante diferenciadas que rodean un canal hueco (el denominado canal estilar). Los tubos polínicos crecen desde el estigma hacia el ovario a lo largo de la superficie de ese canal, normalmente a través de una fina capa de mucílago. En las plantas que poseen estilos sólidos, en cambio, las células epidérmicas se hallan íntimamente fusionadas y no dejan ningún espacio entre sí. Los tubos polínicos, en este caso, crecen entre las células del tejido de transmisión (como en el caso de Petunia, Sassen 1974) o a través de las paredes celulares (como en Gossypium, Jensen y Fisher 1970). El tejido de transmisión en los estilos sólidos incluye una substancia intercelular que contiene pectina, comparable al mucílago que se encuenta en el canal estilar de los estilos huecos (Labarca, Kroh, y Loewus 1970). Desde el punto de vista de la distribución de ambos tipos de estilos entre las diferentes familias de Angiospermas, los estilos sólidos se consideran típicos de las eudicotiledóneas (Eames 1961) y son raros en las monocotiledóneas (Kocyan y Endress 2001). La presencia de estilos sólidos con un denso tejido de transmisión ha sido observada en todos los géneros de Alliacae. No obstante, todos los géneros que han sido dispuestos en Themidaceae presentan estilos huecos (Rudell), como así también las especies de las familias afines Agapanthaceae y Amaryllidaceae. El tipo de estilo, entonces, sustenta la separación de Alliaceae sensu stricto de Themidaceae, Agapanthaceae y Amaryllidaceae.

Taxonomía

Son monocotiledóneas y forman parte del orden Asparagales. Esta familia ha sido reconocida como tal, pero no de manera unánime. En el pasado, las plantas que forman parte de esta familia menudo se consideraron como pertenecientes a la familia de las liliáceas, y todavía en la actualidad algunos botánicos así lo aplican.

El sistema APG II del 2003 reconoce esta familia, y la incluye dentro del orden Asparagales de las monocotiledóneas. El sistema de clasificación APG II permite dos opciones para la clasificación de la misma:

• Aliáceas en sentido amplio (sensu lato), incluidas todas las plantas que fueron asignadas a las familias Agapanthaceae, Alliaceae y Amaryllidaceae en el primer sistema APG de 1998.

• Aliáceas en sentido estricto (sensu stricto), que correspondería a la familia Alliaceae definida por el sistema APG de 1998; es decir, que incluiría todas las plantas "aliáceas en sentido amplio", excepto las de las dos familias opcionales Agapanthaceae y Amaryllidaceae.

Cabe notar que varias plantas que alguna vez formaron parte de la familia Alliaceae, ahora han sido asignadas a la familia Themidaceae, tanto por el sistema APG como por el APG II.

La familia Alliaceae s.s. comprende aproximadamente 13 géneros y unas 600 especies. Los géneros más representados son Allium (550 especies), Ipheion (25 especies), Tulbaghia (24 especies).

Géneros

Los siguientes géneros están incluidos dentro de las Alliaceae sensu stricto:

• Allium L.
• Ancrumia Harv. ex Baker
• Caloscordum Herb.
• Erinna Phil.
• Garaventia Looser
• Gethyum Phil.
• Gilliesia Lindl.
• Ipheion Raf.
• Leucocoryne Lindl. (sin.: Beauverdia Herter, Chrysocoryne Zoellner, Pabellonia Quezada & Martic)
• Miersia Lindl.
• Milula Prain
• Muilla S.Watson ex Benth.
• Nectaroscordum Lindl.
• Nothoscordum Kunth.
• Solaria Phil.
• Speea Loes.
• Trichlora Baker
• Tristagma Poepp.
• Tulbhagia L.
• Zoelnerallium Crossa

Los géneros Androstephium, Bessera, Bloomeria, Brodiaea, Dandya, Dichelostemma, Milla, Petronymphe, Triteleia, y Triteleiopsis están, en la actualidad, dentro de la familia Themidaceae.

Importancia económica

El género más importante es Allium, que incluye algunas de las plantas comestibles más utilizadas, como:

• la cebolla (Allium cepa),
• el ajo (A. sativum y también A. scordoprasum)
• la chalota, echalote o escalonia (Allium ascalonicum)
• el puerro (A. ampeloprasum),
• el puerro salvaje o rampa (Allium tricoccum),
• y condimentos como la cebolleta (A. schoenoprasum).

Son ligeramente antisépticos, y muchos son utilizados en medicina.

El ajo ha documentado propiedades medicinales.

Unos pocos géneros son utilizados como ornamentales: Allium, Gilliesia, Ipheion, Leucocoryne, y Tulbaghia ("ajo de sociedad").

Enlaces externos

• Wikimedia Commons alberga una categoría multimedia sobre Allioideae.

Referencias

• Judd, W. S.; C. S. Campbell, E. A. Kellogg, P. F. Stevens, M. J. Donoghue (2007). Alliaceae. «Plant Systematics: A Phylogenetic Approach, Third edition.». Sinauer Associates (Sunderland, Massachusetts). p. 270. ISBN 978-0-87893-407-2. 

• Simpson, Michael G. (2005). Alliaceae. «Plant Systematics.». Elsevier Inc. pp. 165-169. ISBN 0-12-644460-9 ISBN-13 978-0-12-644460-5. 

• Dallwitz, M. J. «Alliaceae». The families of flowering plants: descriptions, illustrations, identification, and information retrieval. Version: 1st June 2007. (en inglés). Consultado el 4 de noviembre de 2007.