Wiwaxia

De Wikipedia, la enciclopedia libre
Saltar a: navegación, búsqueda
Commons-emblem-notice.svg
 
Wiwaxia
Rango temporal: Época 2-Drumiense
Finales del Cámbrico temprano-mediados del Cámbrico medio
Wiwaxia corrugata.jpg
Clasificación científica
Reino: Animalia
Filo: Mollusca
Subfilo: ?Aculifera o ?Conchifera
(sin clasif.): Halwaxiida
Familia: Wiwaxiidae
Género: Wiwaxia
Walcott, 1911
Distribución
Localidades en que se han recolectado fósiles de Wiwaxia.
Localidades en que se han recolectado fósiles de Wiwaxia.
Especies

W. corrugata (Matthew, 1899) (tipo)
W. taijiangensis Zhao, Qian y Lee, 1994
W. foliosa Yang et al 2014

Wiwaxia es un género extinto de moluscos marinos conocidos sólo a partir de fósiles y que vivió en lo que hoy es Canadá y China entre finales del Cámbrico temprano (Época 2 del Cámbrico) y mediados del Cámbrico medio (Drumiense), de 521 a 500 millones de años atrás. Los primeros ejemplares de Wiwaxia fueron identificados en las lutitas de Burgess, Canadá.[1] [2] [3] El tamaño de su cuerpo era de 6 a 7 cm de longitud y estaba cubierta por escleritos (placas duras que forman un exoesqueleto), algunos formando una fila de largas espinas a cada lado.[1] [2] Tenían una rádula, un aparato masticador, idéntico a el de algunos moluscos y a Odontogriphus, otro organismo contemporáneo con el que estaba relacionado.[1] [2] Se conocen cuatro especies de Wiwaxia: W. corrugata, W. foliosa, W. Sp. y W. taijiangensis.

Su posición filogenética se sitúa dentro de los moluscos y podría ser un representante ancestral tanto de los aculíferos (moluscos con escleritos o placas) como de los conchíferos (moluscos con concha).[3]

Descripción[editar]

Comparación de tamaño entre un Wiwaxia (en azul) y un humano.

Esta descripción se basa principalmente en la especie tipo, Wiwaxia corrugata, ya que se conocen unos 476 ejemplares procedentes de las lutitas de Burgess y otras formaciones próximas,[3] mientras que de W. taijiangensis solo se conservan algunos fragmentos. Al igual que de Wiwaxia foliosa

Wiwaxia era de simetría bilateral, de cuerpo elíptico visto desde arriba, sin cabeza ni cola diferenciadas, y visto desde la parte delantera o trasera su forma era casi rectangular. Su cuerpo estaba cubierto de ocho filas de placas y un par de filas de largas espinas. Llegaba a medir unos 5 centímetros de largo. La altura pudo ser de un centímetros, excluyendo las espinas, aunque es difícil de estimar debido a la compresión de los ejemplares durante la fosildiagénesis. Aparentemente Wiwaxia no poseía ojos.[2] En la parte inferior, Wiwaxia tenía un pie para el desplazamiento por el sustrato.[3]

Fossil mostrando la parte superior de un ejemplar.

Superficie corporal[editar]

Restauración en vida.
Recreación de una Wiwaxia.

La superficie del cuerpo estaba cubierta por numerosos escleritos, unos con forma de placas, dispuestos en ocho filas, superpuestos e imbricados a modo de armadura, y otros con forma de largas espinas, dispuestos en dos filas paralelas en el dorso del animal. El conjunto de todos los escleritos de un individuo es denominado escleritomo (en inglés scleritome) por Smith, siguiendo el término acuñado por Bengtson en 1985 para este tipo de estructuras.[3] [4] Las raíces de los escleritos son tubulares y huecas,[3] representando un 40% o menos de la longitud de las placas y un 25% de la de las espinas.[2]

Los escleritos —placas y espinas— no estaban calcificados, pero el deshilachado en los bordes de algunos ejemplares rotos indica que estaban formados por algún tipo de estructura fibrosa, probablemente proteínas o colágeno, más parecida a la que forman el cartílago y los tendones del ser humano que a la estructura quitinosa que forma el exoesqueleto de los artrópodos.[5]

Placas[editar]

Toda la superficie expuesta del animal estaba cubierta de escleritos imbricados con forma de placas, en su mayoría ovalados y con finas estrías longitudinales en la cara externa, formando una especie de «armadura». La zona inferior, la del pie, carecía de estas estructuras. Los escleritos aparecen dispuestos en ocho filas transversales, probablemente sujetos en su base por un tejido conectivo resistente, pues en los ejemplares fosilizados en una fase de descomposición incipiente las placas se mantienen agrupadas en filas.[3]

En cada fila los escleritos se agrupan formando paquetes de escleritos de distintas morfologías que, al coincidir con los de otras filas, dan lugar a cinco zonas de escleritos diferenciados. En estas zonas las filas pueden superponerse y rotar, enmascarando el número fijo de ocho filas, de forma que algunos autores habían llegado a postular la presencia de hasta catorce filas. Los escleritos lateroventrales, los más próximos al pie, tienen forma de hoz dirigida hacia atrás, mientras que el resto posee una forma redondeada u ovalada, más o menos simétrica.[3]

Espinas[editar]

Especimen Juvenil de Wiwaxia de lado, mostrando espinas.

Las espinas se sitúan a lo largo de la superficie dorsal formando dos filas paralelas. Su número es variable, entre 5 y 12 por fila, dependiendo del tamaño del individuo y, para un mismo ejemplar, el número y distribución de las espinas es asimétrico. Las espinas incipientes halladas en algunos ejemplares maduros puede indicar que podrían reemplazar las desprendidas.[3]

fósil en el Museo Nacional de Historia Natural del Instituto Smithsoniano.

Las largas espinas dorsales, con toda probabilidad actuaban como una defensa contra los Depredadores, un descubrimiento reciente era el esqueleto de un Wiwaxia con las espinas rotas lo que indica que este fue atacado. La esencia probablemente se arrastró sobre el lecho marino y se alimenta de partículas que fueron hundidos en la columna de agua superior. Wiwaxia no muestra signos de haber tenido tentáculos y fue probablemente demasiado grande para el uso de los cilios se mueven alrededor. La más plausible es la locomoción a través de la contracción muscular. Los juveniles podrían haber excavado en el fondo del mar. Para los ventrolaterales escleritos de un individuo son los restos de braquiópodos Diraphora ha encontrado, lo que sugiere que los representantes adultos de Wiwaxia no batieron el fondo del océano o a través de este muy profundamente arado, mientras seguía moviéndose. Dos copias adicionales de Diraphora bellicostata respeten los escleritos dorsales. Wiwaxia parece haber sido un ser solitario y no haber vivido en grupos.

Pie[editar]

El pie ocupaba casi toda la superficie inferior y, en los escasos ejemplares fósiles en que se observa, se advierten estriaciones tanto longitudinales como transversales que pudieran corresponder a diferentes sistemas musculares, como en los quitones. En la zona anterior se observan estriaciones radiales que pudieran corresponder a la musculatura bucal.[3]

Ontogenia[editar]

El crecimiento de Wiwaxia se producía gradualmente, añadiendo y reemplazando escleritos individuales, sin mudas de todos los escleritos simultáneamente, como se había supuesto inicialmente.[3] La relación entre longitud y anchura corporal parece que se mantenía a medida que los animales crecían.

Conway Morris describió un ejemplar que parecía estar mudando el recubrimiento completo de escleritos y además no encontró ejemplares que midieran de 15 a 20 mm, por lo que supuso que Wiwaxia realizaba al menos una muda completa al alcanzar determinada etapa en su maduración. Sin embargo Smith ha identificado 13 ejemplares con esas medidas y numerosas evidencias de sustitución y adquisición de nuevos escleritos uno a uno.[3]

Recreación de tres etapas del desarrollo ontogenético de Wiwaxia corrugata

Ecología[editar]

Las espinas dorsales largas de la Wiwaxia pueden haber sido una defensa contra los depredadores. En una muestra de un pequeño braquiópodo, parece estar unido a uno de los ventroescleritos laterales. Esto sugiere que los adultos de Wiwaxia no hicieran madrigueras o incluso arar tanto en el fondo del mar a medida que avanzaban. Otros dos ejemplares de Diraphora han encontrado con escleritos dorsales. Wiwaxia parece haber sido solitaria y no gregaria. El aparato de alimentación pueden haber actuado como un raspador para raspar las bacterias de la parte superior del tapete microbiano que cubría el mar, o como un rastrillo para recoger partículas de comida del fondo marino.

Alimentación[editar]

Las Wiwaxias eran de fondo plano era suave y no blindado. Sobre el interior anatomía, que poco se sabe. El tracto digestivo era obviamente recta de adelante hacia atrás. Se ubicaron en el extremo delantero del animal, con el tamaño medio de aproximadamente 5 cm por 2,5 mm de la abertura de la boca, las herramientas de alimentación que consta de dos (en unos pocos casos, tres) filas de dirigidas hacia el interior, cónicas dientes pasado. El aparato de alimentación era lo suficientemente fuerte para permanecer firme decenas de veces, pero no se calcifica y bastante flexible, ya que podría ser plegado y se retrae cuando no esté en uso. Si el animal estaba comiendo, la alimentación del aparato se empuja hacia delante de la boca. Dos filas con el mismo número de dientes como en los individuos más grandes están presentes incluso en las muestras más pequeñas. Esto indica que los hábitos alimenticios de Wiwaxia después de la etapa larval no cambiaron. Las herramientas de alimentación probablemente funcionaban como escofinas, con el que las bacterias se rasparon de la alfombra de microbios que cubría el fondo del océano. También es posible que a medida que un rastrillo de partículas de alimentos se recogieron del fondo del mar.

Dado que no existen signos de tentáculos y ojos son, se cree que Wiwaxia principalmente en sus sentidos químicos, el gusto y el olor. La forma de la respiración de Wiwaxia es también desconocido.

Tafonomía[editar]

Recreacion de un Orthrozanclus primo cercano de la Wiwaxia.

La mejor conservados y más numerosos fósiles Wiwaxia provienen de los depósitos de Burgess Shale. Esta posición es importante, debido al número y condiciones de los fósiles. En la mayoría de los tipos de fosilizada cuerpo de un cadáver se estaba poniendo en el fondo de un lago o de un río y se cubrió lentamente depósitos. En las zonas de las corrientes de agua de formación de esquisto de Burgess veces se hacen los depósitos formados deslaves arañazos localizados en sus animales ruta.[6] [2] All the known specimens came from in and around the Burgess Shale until 1991, when fragmentary fossils were reported from Australia's Georgina Basin.[7] In 2004 additional finds which may represent two different species were reported from the same area.[8] Los organismos fueron asesinados inmediatamente, en un ambiente anaeróbico también comenzó el proceso de fosilización.

Distribución[editar]

Muestras razonablemente completos de Wiwaxia fueron encontrados en el Burgess Shale, del Cámbrico medio de hace 505 millones de años. Fósiles fragmentarios preservados fueron descubiertas en capas un poco mayores o menores cerca del Burgess Shale[1] [9] , en la Formación de Kaili en China que dadta para el final del período Cámbrico Medio, y en la Formación Buchava en la República Checa, [10] Fragmentarisch erhaltene Fossilien entdeckte man in geringfügig älteren oder jüngeren Schichten nahe dem Burgess-Schiefer,[2] in der Kaili-Formation in China, die auf das Ende des mittleren Kambriums datiert wird,[1] Copias adicionales del Cámbrico de la Formación Cap en la Cordillera Mackenzie en el noroeste de Canadá, el esquisto Emu Bay en Isla Canguro en la costa sur de Australia, que se originó en los estratos inferiores de la sección del Cámbrico inferior.[11] Los hallazgos muestran que Wiwaxia y muchas de las otras formas de vida del Burgess Shale eran generalizadas.

Especies[editar]

Recreación de una Wiwaxia taijiangensis

W. taijiangensis[editar]

Esta especie se caracteriza por las espinas cortas y rectas y más pequeña que W. corrugata. Sus fósiles se han encontrado en los Esquistos de Maotianshan en China, datados en el Cámbrico Inferior.

W. corrugata[editar]

Esta especie se caracteriza por las espinas alargadas y curvadas. Sus fósiles proceden de las lutitas de Burgess (Canadá), del Cámbrico medio.

W. foliosa[editar]

Clasificación[editar]

Como Walcott Wiwaxia descrita por primera vez, supuso que se trataba de un poliqueto de la clase de gusanos anélidos y sus escleritos de élitros similares a los de los anélidos. Más recientemente, el debate ha sido intenso. Propuestas para la clasificación fueron: Wiwaxia como miembro de un extinto Filo, que eliminan los moluscos se relacionó, como grupo corona de poliqueto perteneciente, como miembro de un grupo de anélidos, como representantes problemáticas del Departamento de animales bilaterales, como el grupo raíz o posiblemente primitiva representante de un grupo de la corona de los moluscos.

Durante el Cámbrico, la mayoría de los principales grupos de animales reconocidos hoy empezaban a diversificarse. En consecuencia, muchos linajes (que más tarde se extinguieron) aparecen intermedia a dos o más grupos modernos, o carecen de características comunes a todos los miembros modernos de un grupo, y por lo tanto caen en el "grupo madre " de un moderno taxón. [12] [13] Hoy se Debate está en curso acerca de si Wiwaxia se puede colocar dentro de un grupo corona moderna y, si no se puede, en la que el tallo del grupo que cae. Cuando Walcott describió por primera vez Wiwaxia, que él consideraba como un poliquetos anélidos gusano, y sus escleritos como similar a la de los éscleritos ("escala") de anélidos. Más recientemente, el debate ha sido intenso y clasificaciones propuestas incluyen: un miembro de la una extinta phylum alejadas a las moluscos, un grupo corona poliqueto, una madre del grupo anélido, un bilaterian problemática, una madre-o posiblemente primitiva corona del grupo de moluscos. En 1985, Simon Conway Morris acordó que había similitudes con los poliquetos, pero consideró que Wiwaxia escleritos eran diferentes en la construcción de anélidos escleritos. Estaba más impresionado por las similitudes entre Wiwaxia aparato de alimentación y moluscos que poseia rádula, y asignado al animal a un nuevo taxón Mollusca, que propuso también debe contener los moluscos y hyolithids. Cuando más tarde describió la primera bastante completo ejemplares de Halkieria, sugirió que se trataba de estrecha relación con Wiwaxia.[14]

Nick Butterfield, a continuación, un paleontólogo de postgrado en Harvard inspirado por Stephen Jay Gould conferencias 's, acordó que los escleritos no eran como los éscleritos, que son relativamente carnosa y suave. Sin embargo, dado que los escleritos eran sólidos, concluyó que Wiwaxia no podía ser miembro de la "Coeloscleritophora", un taxón que se habían propuesto con el fin de unir a los organismos con escleritos huecos, y podría no estar estrechamente relacionada con las halkieria, que tienen escleritos huecos. En vez pensó que eran muy similares en varios aspectos a la quitina cerdas ( pelos ) que se proyectan desde el cuerpo de anélidos modernos y en algunos géneros forma escamas semejantes a hojas que cubren la espalda como tejas - en la composición, en la estructura detallada, en la forma en que estaban unidos al cuerpo a través de " folículos ", y en el aspecto general. Algunos anélidos modernos también se desarrollan en cada uno de las filas laterales de cerdas más largas, que tanto Walcott y Butterfield considerarse similares a Wiwaxia espinas dorsales. incluyendo las halkieria.[15]

Wiwaxia corrugata de Burgess Shale. Piezas bucales son visibles en la ampliación.

Butterfield también sostuvo que Wiwaxia tenia un aparato de alimentación, en lugar de ser montado en el centro de su "cabeza", fue la misma probabilidad de ser montado en dos partes en los lados de la "cabeza", un arreglo que es común en poliquetos. Él fue tan lejos como para clasificar Wiwaxia como miembro de un moderno orden, Phyllodocida, y señaló que Wiwaxia falta de obvia segmentación no es obstáculo para esto, ya que algunos poliquetos modernos tampoco muestran la segmentación, excepto durante el desarrollo. Más tarde se observó que carecen de algunas características de los poliquetos que esperaría para ser fácilmente preservados en los fósiles, y por lo tanto una madre del grupo anélido, en otras palabras, una "tía" evolutivo de anélidos modernos.[5]

Conway Morris y Peel (1995) aceptaron en gran medida los argumentos de Butterfield y tratados Wiwaxia como un antepasado o "tía" de los poliquetos, y dijo a Butterfield les había informado de que la estructura microscópica de la Wiwaxia era idéntica a la de las cerdas de dos animales del Burgess Shale Burgessochaeta y Canadiasparsa. Simon Conway Morris y Pele también escribió que un espécimen de Wiwaxia mostró rastros de una pequeña concha, posiblemente un vestigio remanente de una etapa anterior en la evolución de los animales, y señaló que es un grupo de los poliquetos modernos[16] también tiene lo que puede ser una concha vestigial. Sin embargo, sostuvieron que Wiwaxia poseia un aparato de alimentación era mucho más como una rádula. También argumentaron que Wiwaxia estaba estrechamente relacionado con los poliquetos, descendientes de los halkierias, como los escleritos se dividen en grupos similares, aunque los de el halkieria eran mucho más pequeños y más numerosos.

Historia del descubrimiento[editar]

Espécimen fósil encontrado ex situ, procedente del talud de derrubios por debajo de la cantera de Walcott.

El primer ejemplar conocido de Wiwaxia fue una espina aislada procedente de las lutitas Ogygopsis,[17] descrita originalmente por George Frederic Matthew en 1899, quien la identificó como Orthotheca corrugata, género considerado entonces como anélido y actualmente como hiolito.[18] [19] [20] Las copias adicionales de la American paleontólogo Charles Doolittle Walcott en 1911 durante uno de sus viajes de estudios a la cerca del Burgess Shale en las Rocosas Canadienses encontrado. Walcott clasifico a el fósil como miembro de la clase Polychaeta dentro de la tribu de los anélidos.[21]

En 1966 y 1967 Harry B. Whittington descubrió varios especímenes, quien llevó al equipo de nuevo una expedición a la Burgess Shale y encontró tantos fósiles que tomó años para todos ellos de evaluar. Fue también Wiwaxia uno de los fósiles más difíciles de analizar. En el Burgess Shale se han descubierto 464 ejemplares de Wiwaxia conocidos, por lo que constituyen el 0,88% del los fósiles encontrados en el Burgess Shale. Simon Conway Morris, miembro del equipo de Whittington, publico en 1985 una descripción detallada en el que concluyó que Wiwaxia no era un Polychaeta.[22] [2] Antes de 1991 se hallaron fragmentos en Cuenca Georgina en Australia. En 2004 se descubrio en el mismo depósito, otros hallazgos que podrían representar dos nuevas especies. 1994, un tipo adicional (era Wiwaxia taijiangensis) descubierta en los esquistos de Maotianshan en China que se describe sobre la base de fósiles fragmentarios. Estos fueron allados en la Formación Kaili que fueron encontrados en China, que se remontan a finales del Cámbrico Medio.[1]

En la cultura popular[editar]

Varios Wiwaxias aparecieron en el documental "La formación de la Tierra"[23] en donde se menciona que se parece a una babosa de escleritos. Un ejemplar de Wiwaxia apareció en el documental "Planeta en evolución" en que se lo muestra arrastrándose por el fondo marino..

Galería[editar]

Referencias[editar]

  1. a b c d e f Zhao, Y.L.; Qian, Y.; Li, X.S. (1994). «Wiwaxia from Early-Middle Cambrian Kaili Formation in Taijiang, Guizhou». Acta Palaeontologica Sinica 33 (3):  pp. 359–366. http://www.jstor.org/pss/1307127. 
  2. a b c d e f g h Conway Morris, S. (1985). «The Middle Cambrian metazoan Wiwaxia corrugata (Matthew) from the Burgess Shale and Ogygopsis Shale, British Columbia, Canada». Philosophical Transactions of the Royal Society of London B 307 (1134):  507–582. doi:10.1098/rstb.1985.0005. 
  3. a b c d e f g h i j k l Smith, M. R. (2014). «Ontogeny, morphology and taxonomy of the soft-bodied Cambrian ‘mollusc’ Wiwaxia». Palaeontology 57 (1):  215-229. http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/pala.12063/pdf. 
  4. Bengtson, S. (1985). «Taxonomy of disarticulated fossils». Journal of Paleontology 59 (6):  1350–1358. http://www.jstor.org/discover/10.2307/1304949?uid=3737952&uid=2129&uid=2&uid=70&uid=4&sid=21103760628037. 
  5. a b Butterfield, N. J. (1990). «A reassessment of the enigmatic Burgess Shale fossil Wiwaxia corrugata (Matthew) and its relationship to the polychaete Canadia spinosa. Walcott». Paleobiology 16 (3):  287–303. http://www.jstor.org/stable/2400789. Consultado el 30 de junio de 2014. 
  6. Gould, S.J. (1990). Wonderful Life. London: Hutchinson Radius. pp. 77 and p. 189. ISBN 0-09-174271-4. 
  7. Southgate, P.N., and Shergold, J.H. (1991). «Application of sequence stratigraphic concepts to Middle Cambrian phosphogenesis, Georgina Basin, Australia». Journal of Australian Geology and Geophysics 12:  pp. 119–144. 
  8. Porter, S.M. (May 2004). «Halkieriids in Middle Cambrian Phosphatic Limestones from Australia». Journal of Paleontology 78 (3):  pp. 574–590. doi:10.1666/0022-3360(2004)078<0574:HIMCPL>2.0.CO;2. http://findarticles.com/p/articles/mi_qa3790/is_200405/ai_n9377598/pg_1?tag=artBody;col1. 
  9. «The Cambrian World». Consultado el 4 de agosto de 2008. Reconstruction of the Burgess Shale and map of the world in Mid-Cambrian times.
  10. «Age of Burgess Shale». Burgess Shale. Bristol University. Consultado el 5 de septiembre de 2007.
  11. Ivantsov, Andrey Yu.; A. Yu. Zhuravlev, A. V. Legutaa, V. A. Krassilova, L. M. Melnikovaa and G. T. Ushatinskaya (2005). «Palaeoecology of the Early Cambrian Sinsk biota from the Siberian Platform». Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 220 (1-2):  pp. 69–88. doi:10.1016/j.palaeo.2004.01.022. 
  12. Budd, G.E. (2003). «The Cambrian Fossil Record and the Origin of the Phyla». Integrative and Comparative Biology 43 (1):  pp. 157–165. doi:10.1093/icb/43.1.157. http://icb.oxfordjournals.org/cgi/content/full/43/1/157. 
  13. Walcott, C.D. (1911). «Middle Cambrian annelids. Cambrian geology and paleontology, II». Smithsonian Miscellaneous Collections 57:  pp. 109–144. 
  14. Conway Morris, S., and Peel, J.S. (June 1990). «Articulated halkieriids from the Lower Cambrian of north Greenland». Nature 345:  pp. 802–805. doi:10.1038/345802a0. http://www.nature.com/nature/journal/v345/n6278/abs/345802a0.html.  A short but free account is given at «Showdown on the Burgess Shale». Consultado el 31 de julio de 2008.
  15. Conway Morris, S., and Peel, J. S. (1995). «Articulated Halkieriids from the Lower Cambrian of North Greenland and their Role in Early Protostome Evolution». Philosophical Transactions of the Royal Society: Biological Sciences 347 (1321):  pp. 305–358. doi:10.1098/rstb.1995.0029. http://journals.royalsociety.org/content/32l541667hj3071k/. 
  16. Butterfield, N.J. (2003). «Exceptional Fossil Preservation and the Cambrian Explosion». Integr. Comp. Biol. 43:  pp. 166–177. doi:10.1093/icb/43.1.166. http://icb.oxfordjournals.org/cgi/content/full/43/1/166#I1540-7063-043-01-0166-BUTTERFIELD. 
  17. Lutitas Ogygopsis es una unidad perteneciente a la Formación Stephen y equivalente al Miembro Lutitas de Campsite Cliff de la Formación Lutitas de Burgess, próxima a la anterior, y estratigráficamente inferior al Miembro Lutitas de Walcott Quarry, que contiene el clásico yacimiento de Walcott. Ver: Fletcher, T. P. y Collins, D. H. (1998). «The Middle Cambrian Burgess Shale and its relationship to the Stephen Formation in the southern Canadian Rocky Mountains». Canadian Journal of Earth Sciences 35 (4):  413-436. http://www.nrcresearchpress.com/doi/abs/10.1139/e97-120. 
  18. [1]
  19. Matthew, G. F. (1899). «Studies on Cambrian faunas, No. 3. – Upper Cambrian fauna, Mount Stephen, British Columbia. – The trilobites and worms». Transactions of the Royal Society of Canada 5:  39–68. http://www.biodiversitylibrary.org/page/10793307. 
  20. http://www.marinespecies.org/aphia.php?p=taxdetails&id=332861
  21. Gould, S.J. (1990). Wonderful Life. London: Hutchinson Radius. pp. 71–75. ISBN 0091742714. 
  22. Gould, S.J. (1990). Wonderful Life. London: Hutchinson Radius. pp. 77 and p. 189. ISBN 0-09-174271-4. 
  23. [2]

Bibliografía[editar]

Enlaces externos[editar]