Catabolismo

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El catabolismo es la transformación de moléculas complejas a moléculas simples, con liberación de energía.

El catabolismo es la parte del proceso metabólico que consiste en la transformación de biomoléculas complejas en moléculas sencillas y en el almacenamiento adecuado de la energía química desprendida en forma de enlaces de alta energía en moléculas de adenosín trifosfato.

Convergencia y diversidad en el catabolismo[editar]

El catabolismo es el proceso inverso del anabolismo, aunque no es simplemente la inversa de las reacciones anabólicas. Las reacciones catabólicas son en su mayoría reacciones de reducción-oxidación y el conjunto de reacciones catabólicas es muy similar en la mayor parte de los seres vivos, que degradan biomoléculas para obtener energía. Sin embargo, existen algunas excepciones, principalmente bacterias, como la proteobacteria quimiolitótrofa Acidithiobacillus, que es capaz de metabolizar el hierro y el azufre.

Catabolismo de biomoléculas[editar]

En el caso de los organismos que degradan biomoléculas, también existe diversidad entre las reacciones catabólicas que se llevan a cabo en presencia de oxigeno (aerobicas) o en ausencia de el (anaeróbicas). A grandes rasgos, en primer lugar, las grandes moléculas orgánicas nutrientes, como las proteínas, polisacáridos o lípidos son degradados a sus monómeros constituyentes, aminoácidos, monosacáridos y ácidos grasos, respectivamente, proceso que se lleva a cabo fuera de las células en la luz del aparato digestivo; es el proceso conocido como digestión. Luego, estas moléculas pequeñas son llevadas a las células y convertidas en moléculas aún más simples, como grupos acetilos que se unen covalentemente a la coenzima A, para formar la acetil-coenzima A cuyo grupo acetil es oxidado a agua y dióxido de carbono por los organismos aerobios mediante el ciclo de Krebs, liberando energía que se retiene al reducir la coenzima nicotinamida adenina dinucleótido (NAD+) a NADH+H. El NADH y otras coenzimas son finalmente oxidadas en la cadena transportadora de electrones, proceso acoplado a la síntesis de ATP.

Glúcidos[editar]

A pesar de su bajo rendimiento energético, la fermentación es utilizada por los humanos tanto de forma biológica (en la acción muscular) como de forma industrial para la fabricación de pan o de bebidas alcohólicas como en la imagen.

Tras la digestión, mediante la que los polisacáridos se transforman en glucosa, las moléculas de glucosa siguen tanto en organismos aeróbicos como aeróbicos la glicolisis, que tiene como resultado la producción de ATP y piruvato. En ausencia de oxígeno el piruvato podrá seguir su catabolización mediante la fermentación. En presencia de oxígeno, el piruvato será oxidado a acetil-CoA para ser degradado en el ciclo de Krebs y producir un mayor numero de moleculas de ATP mediante la cadena de transporte de electrones [1] .

Glucolisis[editar]

Es un proceso anaerobio, no es necesaria la presencia de oxígeno. Tras la digestión en la que los polisacáridos han sido degradados a glucosa, se lleva a cabo la glucolisis que degradará, mediante una serie de diez reacciones, cada molécula de glucosa en dos moléculas de de piruvato. La reacción global de la degradación de una molécula de glucosa es la siguiente[2] :

Glucosa + 2 NAD++ 2 ADP + 2 Pi → 2 Piruvato + 2 NADH + 2 ATP + 2 H+ + 2 H2O

Por tanto, el rendimiento energético total de la glucólisis es de 2 NADH y 2 ATP. Tanto las dos moléculas de piruvato como las dos moléculas de NADH podrán seguir otras vías metabólicas por las que podrán extraerse de ellas más energía en forma de ATP.

Fermentación[editar]

La fermentación se lleva a cabo en ausencia de oxígeno y es una alternativa a la oxidación del piruvato y al ciclo de Krebs. Su eficiencia energética es inferior a la de las reacciones aerobias, ya que a partir de una molécula de glucosa sólo se producen dos moléculas de ATP. Existen diferentes tipos de fermentacion como, por ejemplo, la fermentación láctica o la alcoholica.

Oxidación del piruvato[editar]

Esta descarboxilación oxidativa se lleva a cabo en presencia de oxígeno y produce una molécula de NADH mediante la transformación de las dos moléculas de piruvato procedentes de la glucólisis en dos moléculas de acetil-CoA que podran seguir su degradación en el ciclo de Krebs. La reacción global de la oxidacion del piruvato es la siguiente[2] :

Ácido pirúvico + NAD+ + HSCoAAcetil-CoA + NADH + H+ + CO2

Lípidos[editar]

La oxidación de lípidos tiene un gran rendimiento energético, por lo que muchos seres vivos los utilizan para almacenar energía. En la imagen se muestra tejido adiposo blanco, utilizado por los animales como reserva energética. Los ácidos grasos también son utilizados por las semillas de las plantas con el mismo fin.

Activación de los ácidos grasos[editar]

Para poder ser oxidados, los ácidos grasos deben ser activados por unión con la coenzima A en la membrana mitocondrial externa para formar acil-CoA. Este proceso tiene un gasto energético de 2 moléculas de ATP y permite que el acil-CoA proveniente del ácido graso sea degradado mediante la β-oxidación, cuyos productos serán oxidados en etapas posteriores.

β-oxidación[editar]

La β-oxidación es un ciclo de reacciones que resultan en la oxidación de los ácidos grasos (previamente convertidos a acil-CoA) mediante la liberación sucesiva de fragmentos de dos átomos de carbono. El proceso se repite varias veces hasta la degradación total del acil-CoA, produciendo con cada repetición FADH2 y NADH que se oxidarán en la cadena respiratoria y acetil-CoA que después será degradado en el ciclo de Krebs [3] .

Proteínas[editar]

Los aminoácidos que no se utilizan directamente para la síntesis de proteínas no pueden ser almacenados ni excretados, por lo que se usan como combustibles. La catalización de proteínas está ligada al concepto de Proteólisis.

Desaminación[editar]

Esta es la primera etapa consiste en la eliminación del grupo α-amino para poder excretar el exceso de nitrógeno y continuar degradando el esqueleto carbonado resultante.

Esqueleto carbonado[editar]

La cadena carbonada de cada uno de los 20 aminoácidos diferentes sigue rutas metabólicas propias, pero todas estas rutas dan como resultado únicamente piruvato, acetil-CoA u otros intermediarios del ciclo de Krebs, que podrán seguir su oxidación mediante el ciclo de Krebs o utilizarse para la síntesis de otros compuestos combustibles.

Acetil-CoA[editar]

La degradación de glúcidos, lípidos y proteínas ha dado como resultado, entre otras moléculas, al acetil-CoA, que está formado por un grupo acetilo de dos átomos de carbono unido al grupo transportador CoA. Esta molécula podrá seguir degradándose mediante el ciclo de Krebs, para producir, por un lado, energía en forma de GTP y, por otro lado, moléculas de FADH2 y NADH que podrán ser utilizadas en la cadena de transporte de electrones para producir ATP.

Ciclo de Krebs[editar]

Reacciones en cadena del ciclo de Krebs (en inglés).

Este proceso aerobio también conocido como ciclo del ácido cítrico se lleva a cabo en las mitocondrias de las células eucariotas o en el citoplasma de las procariotas y consiste en una secuencia cíclica de diez reacciones químicas catalizadas por enzimas que degrada el Acetil-CoA para producir GTP, NADH y FADH2. Estas dos últimas moléculas podrán continuar su proceso metabólico en la cadena de transporte de electrones para producir ATP. La reacción global del ciclo de Krebs por cada molécula de Acetil-CoA es la siguiente[2] :

Acetil-CoA + 3 NAD+ + FAD + GDP + Pi + 2 H2OCoA-SH + 3 NADH + 3 H+ + FADH2 + GTP + 2 CO2

Cadena de transporte de electrones[editar]

En la membrana mitocondrial interna se sitúan cuatro complejos enzimáticos que aprovechan el flujo de electrones que se produce en la oxidación del FADH2 y del NADH. Estas dos moléculas liberan electrones, y los complejos enzimáticos utilizan su energía para bombear protónes desde la matriz mitocondrial al espacio intermembranoso en contra del gradiente electroquímico. Más adelante, el complejo permite que los protones vuelvan a entrar aprovechando el gradiente electroquímico, cuya energía sirve para sintetizar ATP. El destino final de estos electrones es el oxígeno, que es reducido de su forma molecular a agua, mediante la unión con los protónes entrados en la matriz mitocondrial, lo que permite mantener un gradiente electroquímico favorable para seguir produciendo energía. Cada NADH permite la síntesis de tres moléculas de ATP, mientras que cada FADH2, permite la síntesis de dos moléculas de ATP. En resumen:

Transporte de electrones desde el NADH hasta el O2Bombeo de protones → Formación de ATP

Rendimiento de las reacciones[editar]

La cadena de transporte de electrones, como la mayor parte de las reacciones oxidativas en los seres vivos pluricelulares, tiene lugar en las mitocondrias.

En el catabolismo de biomoléculas el rendimiento depende de la naturaleza de la molécula que se vaya a degradar, así como de la ruta metabólica que siga. Las cantidades de energía son aproximativas, ya que dependen de diferentes factores que influyen en la eficiencia de las reacciones. La degradación anerobia de la glucosa produce sólo dos moléculas de ATP por ejemplo, con la fermentación láctica siguiendo esta reacción [2] :

glucosa + 2 Pi + 2 ADP → 2 lactato + 2 H+ + 2 ATP + 2 H2O

Una misma molécula de glucosa siguiendo una ruta aerobia produciría 38 moléculas de ATP (es decir, con un rendimiento mucho mayor al de la ruta anaerobia), siguiendo la siguiente reacción[2] :

glucosa + 6 O2 → 6 CO2 + 6 H2O + 38 ATP

El rendimiento energético de la catabolización de lípidos es todavía mayor. Si tomamos como ejemplo la oxidación completa del estearato (un ácido graso de 18 átomos de carbono), su beta oxidación sigue la reacción global siguiente[2] :

estearil-CoA + 8 CoA + 8 FAD + 8 NAD+ + 8 H2O → 9 Acetil-CoA + 8 FADH2 + 8 NADH + 8 H+

La oxidación completa de estos productos, mediante el ciclo de Krebs y la cadena de transporte de electrones tendrá un rendimiento energético de 146 moléculas de ATP, muy superior proporcionalmente a la de la fermentación o a la de la oxidación de la glucosa.

Véase también[editar]

  • «Metabolismo» (en español) (html). Madrid (España): Ministerio de Educación del Gobierno de España. Consultado el 18/12/2014.
  • a b c d e f García, Furió, García, Sendra, Varela. Biologia, 2o Bachillerato. ECIR. VVAA. ISBN 84-7065-820-4. 
  • Devlin, T. M. 2004. Bioquímica, 4ª edición. Reverté, Barcelona. ISBN 84-291-7208-4