Diferencia entre revisiones de «Mammuthus primigenius»

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Su extinción se produjo en las áreas continentales a finales del [[Pleistoceno]], habiendo desaparecido de [[Europa]] hacia el [[10000 a. C.|10000&nbsp;a.&nbsp;C.]], mientras que en el sur de Siberia aún subsistía en el [[8000 a. C.|8000&nbsp;a.&nbsp;C.]]<ref>Anthony J. Stuart, Leopold D. Sulerzhitsky, Lyobov A. Orlova, Yaroslav V. Kuzmin and Adrian M. Lister: ''The latest woolly mammoths (Mammuthus primigenius Blumenbach) in Europe and Asia: a review of the current evidence'' Quaternary Science Reviews Volume 21, Issues 14-15, August 2002, Pages 1559-1569[http://www.sciencedirect.com/science?_ob=ArticleURL&_udi=B6VBC-45XTP62-1&_user=616145&_rdoc=1&_fmt=&_orig=search&_sort=d&view=c&_acct=C000032322&_version=1&_urlVersion=0&_userid=616145&md5=c4b377f44993d2f9c05b41b8e39b3e73 online]</ref> y en la isla de Saint Paul ([[Alaska]]) estuvo presente hasta el [[VII milenio a. C.|6000&nbsp;a.&nbsp;C.]] Un remanente sobrevivió en la [[isla de Wrangel]] hasta aproximadamente el año [[1700 a. C.|1700&nbsp;a.&nbsp;C.]]<ref>{{cita libro|título=Walker's Mammals of the World|apellidos=Nowak|nombre=Ronald M.|enlaceautor=|coautores=|año=1999|editorial=Johns Hopkins University Press|ubicación=Baltimore|isbn=0801857899|páginas=}}</ref>
Su extinción se produjo en las áreas continentales a finales del [[Pleistoceno]], habiendo desaparecido de [[Europa]] hacia el [[10000 a. C.|10000&nbsp;a.&nbsp;C.]], mientras que en el sur de Siberia aún subsistía en el [[8000 a. C.|8000&nbsp;a.&nbsp;C.]]<ref>Anthony J. Stuart, Leopold D. Sulerzhitsky, Lyobov A. Orlova, Yaroslav V. Kuzmin and Adrian M. Lister: ''The latest woolly mammoths (Mammuthus primigenius Blumenbach) in Europe and Asia: a review of the current evidence'' Quaternary Science Reviews Volume 21, Issues 14-15, August 2002, Pages 1559-1569[http://www.sciencedirect.com/science?_ob=ArticleURL&_udi=B6VBC-45XTP62-1&_user=616145&_rdoc=1&_fmt=&_orig=search&_sort=d&view=c&_acct=C000032322&_version=1&_urlVersion=0&_userid=616145&md5=c4b377f44993d2f9c05b41b8e39b3e73 online]</ref> y en la isla de Saint Paul ([[Alaska]]) estuvo presente hasta el [[VII milenio a. C.|6000&nbsp;a.&nbsp;C.]] Un remanente sobrevivió en la [[isla de Wrangel]] hasta aproximadamente el año [[1700 a. C.|1700&nbsp;a.&nbsp;C.]]<ref>{{cita libro|título=Walker's Mammals of the World|apellidos=Nowak|nombre=Ronald M.|enlaceautor=|coautores=|año=1999|editorial=Johns Hopkins University Press|ubicación=Baltimore|isbn=0801857899|páginas=}}</ref>

Los mamutes lanudos que habían llegado a Norteamérica por Beringia desaparecieron junto al mamut de Columbia entre el final del Pleistoceno y el inicio del [[Holoceno]]. Ambas especies desaparecieron con la mayor parte de la [[megafauna]] norteamericana de la época<ref>{{Cita publicación|url=|título=Descriptive Analyses and Taphonomical Observations of Culturally-Modified Mammoths Excavated at "The Gravel Pit," near Clovis, New Mexico in 1936|apellidos=Saunders, J. J.; Daeschler, E. B.|nombre=|fecha=1994|publicación=Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia 145: 1-28.|fechaacceso=|doi=10.2307/4064981|pmid=}}</ref>. Los restos de mamutes más recientes que han sido datados en el continente americano tienen alrededor de 11,000 años.<ref name="sudden death">{{cita libro|título=American Megafaunal Extinctions at the End of the Pleistocene|año=2009|isbn=978-1-4020-8792-9|doi=10.1007/978-1-4020-8793-6_2|páginas=21-37|capítulo=Sudden Deaths: The Chronology of Terminal Pleistocene Megafaunal Extinction|series=Vertebrate Paleobiology and Paleoanthropology|apellido1=Fiedel|nombre1=S.}}</ref><ref name=":2">{{cita publicación|título=Redefining the Age of Clovis: Implications for the Peopling of the Americas|nombre2=T. W.|publicación=Science|volumen=315|número=5815|páginas=1122-1126|bibcode=2007Sci...315.1122W|doi=10.1126/science.1137166|año=2007|apellido1=Waters|nombre1=M. R.|apellido2=Stafford}}</ref>

Estas extinciones formaron parte del evento de [[Evento de extinción del Cuaternario|extinción masiva del Cuaternario]], él cual afecto de forma casi exclusiva a la megafauna y comenzó hace más de 40,000 años en Oceanía, teniendo su auge entre 14,000 a 11,500 años antes del presente en el [[Holártico]]<ref name=":3">{{Cita web|url=https://www.researchgate.net/publication/305489176_Human_Dispersal_and_Late_Quaternary_Megafaunal_Extinctions_the_Role_of_the_Americas_in_the_Global_Puzzle|título=Human Dispersal and Late Quaternary Megafaunal Extinctions: the Role of the Americas in the Global Puzzle (PDF Download Available)|fechaacceso=2017-02-24|idioma=en|sitioweb=ResearchGate}}</ref>. Durante este período, 40 especies de grandes mamíferos desaparecieron de Norteamérica, casi todas con un peso superior a los 40 kilogramos; la extinción de los mamutes lanudos no puede, por tanto, explicarse aisladamente<ref name=":1">{{Cita web|url=https://www.researchgate.net/publication/305489176_Human_Dispersal_and_Late_Quaternary_Megafaunal_Extinctions_the_Role_of_the_Americas_in_the_Global_Puzzle|título=Human Dispersal and Late Quaternary Megafaunal Extinctions: the Role of the Americas in the Global Puzzle (PDF Download Available)|fechaacceso=2017-02-23|idioma=en|sitioweb=ResearchGate}}</ref>.

Aunque los científicos siguen divididos acerca de si fue la caza, los cambios climáticos, o una combinación de ambas, lo que llevó a la extinción a los mamutes lanudos, hoy en día la hipótesis de la caza es la que tiene mayor consistencia, sin desechar el posible efecto sinérgico del cambio climático.

De acuerdo con la hipótesis del cambio climático, dominante durante la primera mitad del SXX, el clima más cálido habría conducido a la reducción del hábitat apropiado para los mamutes, el cual habría cambiado de praderas a bosques con una vegetación menos diversa (aunque los últimos estudios indican que esto fue en realidad consecuencia, no causa, de la extinción de la megafauna<ref>{{Cita web|url=https://www.researchgate.net/publication/283292813_Combining_paleo-data_and_modern_exclosure_experiments_to_assess_the_impact_of_megafauna_extinctions_on_woody_vegetation|título=Combining paleo-data and modern exclosure experiments to assess the impact of megafauna extinctions on woody vegetation (PDF Download Available)|fechaacceso=2017-02-24|idioma=en|sitioweb=ResearchGate}}</ref><ref name=":1" />). La hipótesis del cambio climático presenta además varios puntos débiles que están siendo señalados por numerosos cientificos en los últimos años<ref name=":1" /><ref name=":4">{{Cita web|url=https://www.researchgate.net/publication/230623983_Human_arrival_scenarios_have_a_strong_influence_on_interpretations_of_the_late_Quaternary_extinctions?el=1_x_8&enrichId=rgreq-16602a991402369d07b9bdaa63d27f85-XXX&enrichSource=Y292ZXJQYWdlOzMwNTQ4OTE3NjtBUzozODYzMzYzNDAxMDMxNjhAMTQ2OTEyMTE2OTAyNA==|título=Human arrival scenarios have a strong influence on interpretations of the late Quaternary extinctions (PDF Download Available)|fechaacceso=2017-02-23|idioma=en|sitioweb=ResearchGate}}</ref>, destacando varios hechos que esta hipótesis no puede explicar:

• La megafauna terrestre ha desaparecido a lo largo de los últimos 55.000 años de la mayor parte del planeta, pero lo ha hecho antes en unos continentes que en otros, y '''antes en los continentes que en sus islas, con diferencias contrastadas de varios miles de años en el caso de los mamuts lanudos entre Siberia y Alaska y sus respectivas islas''', (también observamos una diferencia de miles de años en los perozosos gigantes antillanos, los elefantes insulares mediterráneos y los marsupiales gigantes de Tasmania respecto a las fechas de extinción en tierra firme)<ref name=":1" /> . Este hecho no solo no cuadra con un cambio climático, sino que se contradice con lo esperado para este tipo de eventos de extinción debidos a cambios climáticos: a menor espacio para migrar a climas más favorables, y a menor tamaño de las poblaciones insulares, y por tanto menor pool genético para adaptarse a los cambios, mayor es la probabilidad de extinción de las especies. En una extinción provocada por un cambio climatico los mamuts lanudos de la isla de Sant Paul y de la isla de Wrangel en Siberia debieron extinguirse antes que los continentales, y sin embargo sobrevivieron 5000 y 8200 años más respectivamente, coincidiendo en datación los últimos restos de mamuts con los primeros restos humanos conocidos en las islas<ref name=":3" />.

• El segundo hecho comprobado en las extinciones masivas del Cuaternario, es que '''las extinciones afectan de forma muy específica a la megafauna''', compuesta por animales capaces de recorrer enormes distancias a lo largo de su vida, y más aún en el caso de los dos continentes americanos y el extremo oriente asiático (que habrian sido los más afectados por el cambio de ciclo glacial de acuerdo a esta hipótesis), porque las cordilleras americanas y del [[Extremo Oriente]] van de norte a sur y permiten perfectamente la migración (eso explica, por ejemplo, que muchos géneros de plantas que se extinguieron en Europa, con sus cordilleras de oeste a este impidiéndoles el paso, sobrevivieran en Norteamérica y Asia oriental).

• Un cambio climático natural dura miles de años y es gradual, por lo que difícilmente puede explicar por sí solo la capacidad de extinguir al 73% de las especies de megafauna de Norteamérica cuando habrían tenido tanto tiempo para emigrar.

• Hubo mas de 30 ciclos glaciales a lo largo del Pleistoceno antes del último, sin extinciones masivas asociadas en el registro fósil.

• Los fósiles de mamut lanudo muestran en el periodo inmediatamente anterior a la extinción una reducción drastica en la edad de madurez sexual, que no se corresponde con lo registrado en extinciones debida a factores ambientales, pero que sí es característica de poblaciones de grandes mamíferos sujetos a una excesiva presión cinegética<ref name=":1" />.

=== Hipótesis de la extinción por caza excesiva ===
Así el único factor conocido común a todas estas extinciones de mamuts lanudos a lo largo de más de 8000 años aparentemente sería la irrupción del Homo sapiens<ref name=":4" /><ref name=":1" />. Basándose en estos datos, la '''hipótesis de la caza excesiva''' o hipótesis de las causas antrópicas atribuye la extinción del mamut lanudo a la depredación por parte de los humanos.

Esta idea fue propuesta inicialmente por [[Paul S. Martin]] en 1967 cuando expuso su hipótesis basándose en que había una correlación cada vez más evidente entre la expansión del Homo sapiens por el planeta y los eventos de extinción masiva que afecvtaban de forma casi exclusiva a la megafauna<ref>{{cita publicación|url=http://digitallibrary.amnh.org/dspace/handle/2246/6474|título=Pleistocene overkill|nombre=P.S.|enlaceautor=|publicación=Natural History|volumen=76|páginas=32–38|ubicación=|edición=|doi=|año=1967|apellido=Martin|series=}}</ref>, algo que no había ocurrido nunca con anterioridad al [[evento de extinción del Cuaternario]]. Las investigaciones a lo largo del SXX y principios del XXI sobre este asunto ha variado sobre sus conclusiones, pero la hipótesis está siendo defendida cada vez más categóricamente por los científicos en esta última década, a medida que las investigaciones avanzan<ref name="sudden death" /><ref name=":2" /><ref name=":0">{{cita publicación|url=|título=How many elephant kills are 14?: Clovis mammoth and mastodon kills in context|nombre2=N. M.|fecha=15 de noviembre de 2008|publicación=[[Quaternary International]]|editorial=|volumen=191|número=1|páginas=82–97|fechaacceso=|formato=|bibcode=2008QuInt.191...82S|doi=10.1016/j.quaint.2007.12.001|apellido1=Surovell|nombre1=T. A.|apellido2=Waguespack|jstor=}}</ref><ref name=":1" /><ref name=":4" /><ref name=":5">{{Cita web|url=https://www.researchgate.net/publication/313113052_Paleoindians_Proboscideans_and_Phytotoxins_Exploring_the_Feasibility_of_Poison_Hunting_During_the_Last_Glacial-Interglacial_Transition|título=Paleoindians, Proboscideans, and Phytotoxins: Exploring the Feasibility of Poison Hunting During the Last Glacial-Interglacial Transition|fechaacceso=2017-02-23|idioma=en|sitioweb=ResearchGate}}</ref><ref>{{Cita web|url=https://www.researchgate.net/publication/305687531_Saving_the_World's_Terrestrial_Megafauna|título=Saving the World's Terrestrial Megafauna (PDF Download Available)|fechaacceso=2017-02-24|idioma=en|sitioweb=ResearchGate}}</ref>. Un estudio de 2002 aún concluía que el registro arqueológico no apoyaba la hipótesis de la sobrecaza, dado que de 76 sitios clovis examinados, solo 14 (12 con restos de mamut y dos con restos de mastodonte) presentaban evidencias sólidas de cacería.<ref>{{cita publicación|título=Clovis Hunting and Large Mammal Extinction: A Critical Review of the Evidence|nombre2=D. J.|publicación=Journal of World Prehistory|volumen=16|número=4|páginas=313|doi=10.1023/A:1022912030020|pmc=|pmid=|año=2002|apellido1=Grayson|nombre1=D. K.|apellido2=Meltzer}}</ref>. La refutación de la aparente rareza de este tipo de restos, llamada la "crítica de la asociación" (Meltzer, 1986) la detalló el ecólogo Santos Fernández en 2016: el periodo de convivencia de mamuts y seres humanos, hasta que los mamuts se extinguieron, constituye una parte muy pequeña del rango geológico de los registros de mamut. Ambas especies habrían convivido alrededor de veinte siglos en América del Norte , pero en una localidad concreta la convivencia fue mucho más corta aún<ref>{{Cita web|url=https://www.researchgate.net/publication/305489176_Human_Dispersal_and_Late_Quaternary_Megafaunal_Extinctions_the_Role_of_the_Americas_in_the_Global_Puzzle|título=Human Dispersal and Late Quaternary Megafaunal Extinctions: the Role of the Americas in the Global Puzzle (PDF Download Available)|fechaacceso=2017-02-23|idioma=en|sitioweb=ResearchGate}}</ref> Por lo tanto, es muy complicado encontrar restos arqueológicos que sean precisamente de las pocas décadas o siglos en que los mamuts y los seres humanos coexistieron en una localidad en concreto. En cualquier otro caso, sólo se encontrarían mamuts sin seres humanos (antes de la coexistencia) o humanos sin mamuts (después de la coexistencia). El patrón esperado es que una fracción minoritaria de sitios megafaunales (el 18% en el caso del estudio de 2002), tendría restos arqueológicos con evidencias de cacería, y eso es lo que se encuentra. En contraste, un estudio de 2007 halló que el registro de los clovis en Norteamérica indicaba que de hecho tenían la más alta frecuencia registrada hasta la fecha de explotación prehistórica de proboscídeos como fuente de alimento de todo el mundo, lo que refuerza claramente la hipótesis de la sobrecaza como causa de su extinción <ref name=":0" />.

El Homo sapiens era por tanto capaz de matar ejemplares adultos de megafauna utilizando lanzas y flechas, en el caso de los paleomaericanos incluso se han hallado indicios de que usaban puntas envenenadas<ref name=":5" />, armas como las que utilizan aún hoy los furtivos para abatir grandes machos adultos de [[Elefante africano de sabana|elefante de sabana]] en Kenia<ref>{{Cita noticia|título=Going Tuskless {{!}} African Wildlife Foundation|url=https://www.awf.org/blog/going-tuskless|fechaacceso=2017-02-23|periódico=African Wildlife Foundation}}</ref>. Por otra parte los mamíferos grandes son generalmente mucho más vulnerables que los pequeños a una caza excesiva debido al tamaño reducido de sus poblaciones y sus bajas tasas de reproducción.

A todo esto habría que añadir que las especies que habitaban la región [[Holártico|holártica]] no coevolucionaron con el hombre moderno, por lo que es bastante posible que presentaran ingenuidad ecológica<ref>{{Cita web|url=https://www.researchgate.net/publication/305489176_Human_Dispersal_and_Late_Quaternary_Megafaunal_Extinctions_the_Role_of_the_Americas_in_the_Global_Puzzle|título=Human Dispersal and Late Quaternary Megafaunal Extinctions: the Role of the Americas in the Global Puzzle (PDF Download Available)|fechaacceso=2017-02-23|idioma=en|sitioweb=ResearchGate}}</ref> (o ingenuidad insular) ante el Homo sapiens, aún más marcada en las poblaciones americanas, que no habían tenido contacto con ninguna especie de homínido. La ingenuidad ecológica consiste en la ausencia de una respuesta defensiva (huida o ataque) ante especies desconocidas. Es la que presentan multitud de especies insulares o la fauna del continente antártico, donde los animales son incapaces de reconocer al hombre como potencial depredador, pero sí tienen una fuerte respuesta defensiva ante sus depredadores naturales. 


== Clasificación ==
== Clasificación ==

Revisión del 20:01 24 feb 2017

 
Mamut lanudo
Rango temporal: 1,71 Ma - 0,004 Ma
↓
Pleistoceno

Mamut lanudo, modelo del Museo Real de Victoria, en Columbia Británica (Canadá).
Estado de conservación

Extinto desde c. 1700 a. C.
Taxonomía
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Clase: Mammalia
Orden: Proboscidea
Familia: Elephantidae
Género: Mammuthus †
Especie: M. primigenius †
Blumenbach, 1799
Distribución
Distribución del mamut lanudo en el último período glacial
Distribución del mamut lanudo en el último período glacial
Sinonimia
  • Elephas primigenius Blumenbach, 1799
  • Elephas boreus
  • Mammuthus boreus
  • Mammonteus primigenius
  • M. p. primigenius
  • M. p. minor Gromow, 1929
  • M. p. alaskensis Osborn, 1942
  • M. p. compressus Osborn, 1942
  • M. p. sibiricus
  • M. p. jatzkovi
  • M. p. fraasi
  • M. p. vrangeliensis Garutt et al., 1993
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El mamut lanudo o mamut de la tundra (Mammuthus primigenius) es una especie de mamífero proboscídeo de la familia de los elefántidos. Con su cubierta de largo pelo enmarañado, era una especie adaptada al clima extremo de la edad de hielo. Mammuthus primigenius tenía un tamaño similar al del elefante medio actual. Se han encontrado muchos huesos y colmillos curvados, así como cuerpos enteros congelados, de ejemplares de esta especie de mamut, en Siberia, las islas del Ártico y en Norteamérica. El primer espécimen completo de este animal se descubrió en 1806, cerca de la desembocadura del río Lena, Siberia (Rusia).

Aparición y extinción

Esqueleto de mamut lanudo.

Los restos más antiguos datan posiblemente de hace 150.000 años y provienen de depósitos de la Glaciación Riss, en Eurasia. Descendía del mamut de la estepa (Mammuthus trogontherii).[1]​

Su extinción se produjo en las áreas continentales a finales del Pleistoceno, habiendo desaparecido de Europa hacia el 10000 a. C., mientras que en el sur de Siberia aún subsistía en el 8000 a. C.[2]​ y en la isla de Saint Paul (Alaska) estuvo presente hasta el 6000 a. C. Un remanente sobrevivió en la isla de Wrangel hasta aproximadamente el año 1700 a. C.[3]​

Los mamutes lanudos que habían llegado a Norteamérica por Beringia desaparecieron junto al mamut de Columbia entre el final del Pleistoceno y el inicio del Holoceno. Ambas especies desaparecieron con la mayor parte de la megafauna norteamericana de la época[4]​. Los restos de mamutes más recientes que han sido datados en el continente americano tienen alrededor de 11,000 años.[5]​[6]​

Estas extinciones formaron parte del evento de extinción masiva del Cuaternario, él cual afecto de forma casi exclusiva a la megafauna y comenzó hace más de 40,000 años en Oceanía, teniendo su auge entre 14,000 a 11,500 años antes del presente en el Holártico[7]​. Durante este período, 40 especies de grandes mamíferos desaparecieron de Norteamérica, casi todas con un peso superior a los 40 kilogramos; la extinción de los mamutes lanudos no puede, por tanto, explicarse aisladamente[8]​.

Aunque los científicos siguen divididos acerca de si fue la caza, los cambios climáticos, o una combinación de ambas, lo que llevó a la extinción a los mamutes lanudos, hoy en día la hipótesis de la caza es la que tiene mayor consistencia, sin desechar el posible efecto sinérgico del cambio climático.

De acuerdo con la hipótesis del cambio climático, dominante durante la primera mitad del SXX, el clima más cálido habría conducido a la reducción del hábitat apropiado para los mamutes, el cual habría cambiado de praderas a bosques con una vegetación menos diversa (aunque los últimos estudios indican que esto fue en realidad consecuencia, no causa, de la extinción de la megafauna[9]​[8]​). La hipótesis del cambio climático presenta además varios puntos débiles que están siendo señalados por numerosos cientificos en los últimos años[8]​[10]​, destacando varios hechos que esta hipótesis no puede explicar:

• La megafauna terrestre ha desaparecido a lo largo de los últimos 55.000 años de la mayor parte del planeta, pero lo ha hecho antes en unos continentes que en otros, y antes en los continentes que en sus islas, con diferencias contrastadas de varios miles de años en el caso de los mamuts lanudos entre Siberia y Alaska y sus respectivas islas, (también observamos una diferencia de miles de años en los perozosos gigantes antillanos, los elefantes insulares mediterráneos y los marsupiales gigantes de Tasmania respecto a las fechas de extinción en tierra firme)[8]​ . Este hecho no solo no cuadra con un cambio climático, sino que se contradice con lo esperado para este tipo de eventos de extinción debidos a cambios climáticos: a menor espacio para migrar a climas más favorables, y a menor tamaño de las poblaciones insulares, y por tanto menor pool genético para adaptarse a los cambios, mayor es la probabilidad de extinción de las especies. En una extinción provocada por un cambio climatico los mamuts lanudos de la isla de Sant Paul y de la isla de Wrangel en Siberia debieron extinguirse antes que los continentales, y sin embargo sobrevivieron 5000 y 8200 años más respectivamente, coincidiendo en datación los últimos restos de mamuts con los primeros restos humanos conocidos en las islas[7]​.

• El segundo hecho comprobado en las extinciones masivas del Cuaternario, es que las extinciones afectan de forma muy específica a la megafauna, compuesta por animales capaces de recorrer enormes distancias a lo largo de su vida, y más aún en el caso de los dos continentes americanos y el extremo oriente asiático (que habrian sido los más afectados por el cambio de ciclo glacial de acuerdo a esta hipótesis), porque las cordilleras americanas y del Extremo Oriente van de norte a sur y permiten perfectamente la migración (eso explica, por ejemplo, que muchos géneros de plantas que se extinguieron en Europa, con sus cordilleras de oeste a este impidiéndoles el paso, sobrevivieran en Norteamérica y Asia oriental).

• Un cambio climático natural dura miles de años y es gradual, por lo que difícilmente puede explicar por sí solo la capacidad de extinguir al 73% de las especies de megafauna de Norteamérica cuando habrían tenido tanto tiempo para emigrar.

• Hubo mas de 30 ciclos glaciales a lo largo del Pleistoceno antes del último, sin extinciones masivas asociadas en el registro fósil.

• Los fósiles de mamut lanudo muestran en el periodo inmediatamente anterior a la extinción una reducción drastica en la edad de madurez sexual, que no se corresponde con lo registrado en extinciones debida a factores ambientales, pero que sí es característica de poblaciones de grandes mamíferos sujetos a una excesiva presión cinegética[8]​.

Hipótesis de la extinción por caza excesiva

Así el único factor conocido común a todas estas extinciones de mamuts lanudos a lo largo de más de 8000 años aparentemente sería la irrupción del Homo sapiens[10]​[8]​. Basándose en estos datos, la hipótesis de la caza excesiva o hipótesis de las causas antrópicas atribuye la extinción del mamut lanudo a la depredación por parte de los humanos.

Esta idea fue propuesta inicialmente por Paul S. Martin en 1967 cuando expuso su hipótesis basándose en que había una correlación cada vez más evidente entre la expansión del Homo sapiens por el planeta y los eventos de extinción masiva que afecvtaban de forma casi exclusiva a la megafauna[11]​, algo que no había ocurrido nunca con anterioridad al evento de extinción del Cuaternario. Las investigaciones a lo largo del SXX y principios del XXI sobre este asunto ha variado sobre sus conclusiones, pero la hipótesis está siendo defendida cada vez más categóricamente por los científicos en esta última década, a medida que las investigaciones avanzan[5]​[6]​[12]​[8]​[10]​[13]​[14]​. Un estudio de 2002 aún concluía que el registro arqueológico no apoyaba la hipótesis de la sobrecaza, dado que de 76 sitios clovis examinados, solo 14 (12 con restos de mamut y dos con restos de mastodonte) presentaban evidencias sólidas de cacería.[15]​. La refutación de la aparente rareza de este tipo de restos, llamada la "crítica de la asociación" (Meltzer, 1986) la detalló el ecólogo Santos Fernández en 2016: el periodo de convivencia de mamuts y seres humanos, hasta que los mamuts se extinguieron, constituye una parte muy pequeña del rango geológico de los registros de mamut. Ambas especies habrían convivido alrededor de veinte siglos en América del Norte , pero en una localidad concreta la convivencia fue mucho más corta aún[16]​ Por lo tanto, es muy complicado encontrar restos arqueológicos que sean precisamente de las pocas décadas o siglos en que los mamuts y los seres humanos coexistieron en una localidad en concreto. En cualquier otro caso, sólo se encontrarían mamuts sin seres humanos (antes de la coexistencia) o humanos sin mamuts (después de la coexistencia). El patrón esperado es que una fracción minoritaria de sitios megafaunales (el 18% en el caso del estudio de 2002), tendría restos arqueológicos con evidencias de cacería, y eso es lo que se encuentra. En contraste, un estudio de 2007 halló que el registro de los clovis en Norteamérica indicaba que de hecho tenían la más alta frecuencia registrada hasta la fecha de explotación prehistórica de proboscídeos como fuente de alimento de todo el mundo, lo que refuerza claramente la hipótesis de la sobrecaza como causa de su extinción [12]​.

El Homo sapiens era por tanto capaz de matar ejemplares adultos de megafauna utilizando lanzas y flechas, en el caso de los paleomaericanos incluso se han hallado indicios de que usaban puntas envenenadas[13]​, armas como las que utilizan aún hoy los furtivos para abatir grandes machos adultos de elefante de sabana en Kenia[17]​. Por otra parte los mamíferos grandes son generalmente mucho más vulnerables que los pequeños a una caza excesiva debido al tamaño reducido de sus poblaciones y sus bajas tasas de reproducción.

A todo esto habría que añadir que las especies que habitaban la región holártica no coevolucionaron con el hombre moderno, por lo que es bastante posible que presentaran ingenuidad ecológica[18]​ (o ingenuidad insular) ante el Homo sapiens, aún más marcada en las poblaciones americanas, que no habían tenido contacto con ninguna especie de homínido. La ingenuidad ecológica consiste en la ausencia de una respuesta defensiva (huida o ataque) ante especies desconocidas. Es la que presentan multitud de especies insulares o la fauna del continente antártico, donde los animales son incapaces de reconocer al hombre como potencial depredador, pero sí tienen una fuerte respuesta defensiva ante sus depredadores naturales. 

Clasificación

Comparación de Cuvier de la mandíbula inferior de un mamut lanudo y de un elefante asiático

Fue el naturalista francés Georges Cuvier quien en 1796 identificó por primera vez los restos del mamut lanudo no como de elefantes modernos transportados al Ártico, sino como una especie enteramente diferente. Más significativamente, él afirmó que esta especie se había extinto y ya no existía, un concepto que no era ampliamente aceptado en su época.[19]​ Siguiendo la identificación de Cuvier, Johann Friedrich Blumenbach le dio al mamut lanudo su nombre científico en 1799, Elephas primigenius (situándolo en el mismo género que el elefante asiático). No fue sino hasta 1828 que Joshua Brookes reconoció que esta especie era lo bastante distinta como para merecer un nuevo género, y la reclasificó como Mammuthus primigenius.[20]​

Evolución

Molar de Mammuthus primigenius de Bélgica

Dado que se conocen muchos restos de las distintas especies de mamuts de diferentes lugares, ha sido posible reconstruir la historia evolutiva de este género a través de estudios morfológicos. Las especies de mamuts pueden ser identificadas por el número de bordes de esmalte en sus molares; las especies más primitivas tenían pocos bordes, y su cantidad se incrementaba gradualmente cuando las nuevas especies evolucionaban y reemplazaban a las anteriores. Al mismo tiempo, las coronas de los dientes se volvían más largas, y los cráneos se volvían más altos de arriba a abajo y más cortos lateralmente para acomodar a estos dientes. Se conocen individuos y poblaciones que muestran características morfológicas transicionales entre cada una de las especies, y que las especies primitivas y avanzadas coexistían hasta que las primeras desaparecieron. Las distintas especies y sus formas intermedias pueden ser denominadas "cronoespecies". Se han propuesto también muchas subespecies intermedias, pero su validez es incierta; estas pueden ser consideradas como formas primitivas de una especie derivada, o formas derivadas de una especie primitiva.[21]​

Los primeros miembros conocidos del género Mammuthus son las especies africanas Mammuthus subplanifrons del Plioceno y Mammuthus africanavus del Pleistoceno. Se piensa que la primera es el ancestro de las formas posteriores. Los mamuts llegaron a Europa hace cerca de 3 millones de años, cuyo primer tipo conocido ha sido denominado Mammuthus rumanus, el cual se extendió por Europa y China. Solo se conocen sus molares, los cuales muestran entre 8-10 bordes de esmalte. Una población evolucionó entre 12-14 bordes y reemplazó al tipo anterior, derivando en Mammuthus meridionalis. A su vez, esta especie fue reemplazada por el mamut de estepa, Mammuthus trogontherii, con 18-20 bordes, el cual evolucionó en Asia Oriental hace cerca de 1 millón de años. Los mamuts que derivaron de M. trogontherii evolucionaron molares con 26 bordes hace 200.000 años en Siberia, y se convirtieron en el mamut lanudo, M. primigenius.[21]​

Réplica de un esqueleto intermedio entre M. trogontherii y M. primigenius

El mamut de Columbia, Mammuthus columbi, también evolucionó de una población de M. trogontherii el cual había ingresado en Norteamérica. Un estudio genético de 2011 mostró que M. imperator estaba agrupado dentro de un subclado de mamutes lanudos. Esto sugiere que ambas poblaciones se mezclaron y produjeron descendencia fértil. Esto también sugiere que la forma norteamericana conocida como "M. jeffersonii" puede ser un híbrido entre ambas especies.[22]​ Adicionalmente, se han propuesto algunas subespecies de M. primigenius como M. primigenius primigenius, M. primigenius jatzkovi y M. primigenius fraasi.[23]​ Las poblaciones de las islas St. Paul Island y Wrangel fueron consideradas inicialmente como variedades enanas, mucho menores que los mamuts lanudos continentales, incluso la última fue descrita como una nueva subespecie, M. p. vrangeliensis; sin embargo investigaciones detalladas mostraron que estos mamuts lanudos isleños no eran realmente enanos.[24]​[25]​ Los mamuts de Wrangel estuvieron aislados por 5.000 años, pero solo experimentaron una pérdida limitada de variación genética.[26]​

La comunidad científica ha sido exitosa en el estudio de la filogeografía del mamut lanudo[27]​ y determinar la secuencia completa del genoma mitocondrial de Mammuthus primigenius.[28]​ El análisis demuestra que la divergencia del mamut lanudo, los elefantes africanos y el elefante asiático ocurrió en un breve período, y confirma que el mamut estaba más relacionado con la especie asiática que con las africanas. Un avance importante en esta dirección se dio en diciembre de 2005, cuando un equipo de investigadores estadounidenses, alemanes y británicos fueron capaces reunir un perfil de ADN mitocondrial completo del mamut, lo cual permitió delinear la cercana relación evolutiva entre los mamut y los elefantes asiáticos. Los elefantes africanos se separaron del mamut lanudo hace cerca de 6 millones de años, más o menos por la misma época en que se produjo la separción evolutiva entre los chimpancés y los humanos. Antes de la publicación del genoma del Neandertal, muchos investigadores esperaban que el primer genoma nuclear totalmente secuenciado de una especie extinta fuese el del mamut.

Sección de un colmillo

En noviembre de 2008, dos profesores de la Universidad Estatal de Pensilvania – Stephan Schuster, profesor de bioquímica y biología molecular, y Webb Miller, profesor de biología y ciencia e ingeniería computacional – reportaron haber mapeado la mayor parte del ADN del mamut. Su investigación descubrió que había dos grupos distintos de mamut lanudo: uno que se extinguió hace 45.000 años, y uno diferente que se extinguiría alrededor de hace 10.000 años. Se especula que estos grupos son lo suficientemente divergentes como para ser caracterizados como subespecies. El grupo que se extinguió antes permaneció en el medio del Ártico, mientras que el otro grupo tenía un rango mucho más amplio.[29]​ El puente de Beringia probablemente jugó un importante rol estructurando las poblaciones de mamutes, actuando como una barrera ecológica.[30]​ Estudios recientes de isótopos estables de mamutes siberianos y del Nuevo Mundo han mostrado que también había diferencias en las condiciones climáticas en ambos lados del puente de Beringia, siendo Siberia más uniformemente fría y seca a lo largo del Pleistoceno tardío.[31]​

Modelo del pequeño Dima

Su investigación también muestra que el ADN del mamut lanudo y el del elefante africano son entre 98.55%[32]​ a 99.4%[33]​ idénticos. Aunque los autores admiten no conocer el tamaño entero del genoma, calculan que han secuenciado cerca del 50% a partir de fragmentos aleatorios.[34]​ El equipo mapeó la secuencia del genoma nuclear del mamut extrayendo el ADN de folículo de pelo de un mamut de 20.000 años recuperado del permafrost y de otro mamut que murió hace unos 60.000 años. Usar el ADN del pelo evita los problemas de contaminación causados por bacterias y hongos. Los folículos del pelo preservan el ADN debido a su protección similar a a la del plástico que ofrece el material capilar.[35]​

Características

Reconstrucción de un mamut lanudo de Charles R. Knight.

Su nombre proviene de su gruesa capa de pelo lanudo de hasta 90 cm de largo, dispuesto en forma similar al pelambre del actual buey almizclero. Bajo la piel poseía una capa de grasa de 8 a 10 cm de espesor que fortalecía su adaptación al frío. Sus orejas de 30 cm de longitud, eran mucho más pequeñas que las de los elefantes actuales (las de un elefante africano alcanzan 180 cm). Presentaban un abombamiento en forma de cúpula sobre el cráneo y una alta joroba sobre los hombros. Los machos adultos alcanzaban 2,80 a 3,40 m de alzada y 6 toneladas de peso. Los colmillos encontrados alcanzan hasta 4,2 m de longitud y 84 kg de peso, pero en promedio tienen 2,5 m y 45 kg.

Sus dientes estaban adaptados a las plantas de la tundra, pero habitaba también la estepa herbosa y la presencia de ramas de árboles en los estómagos de los ejemplares encontrados, indica que también recorrían los bosques.[36]​

Restos congelados

Comparación del tamaño de varias especies de mamuts.

La mayoría de especies extintas se conoce por medio de restos fosilizados o huesos conservados en circunstancias particulares. En el caso del mamut lanudo, se han encontrado además restos congelados, debido a la persistencia por milenios de climas con temperaturas muy bajas y glaciares o áreas congeladas y además, al gran tamaño de los especímenes. Aunque los casos de congelamiento de cuerpos fueran inusuales, ocurrieron durante miles de años. Para que un evento de este tipo se presentara, se requería que el animal quedara atrapado o sepultado rápidamente en un líquido helado, comúnmente el agua o en semi-sólidos tales como fango o légamo, que desde entonces se congelaron. Los restos así preservados han permitido estudiar la piel, pelo, músculos y multitud de tejidos y órganos del animal.

Estos mamuts pudieron haber quedado atrapados en pantanos, charcas o arenas movedizas. Algunos pudieron haber muerto de inanición tras quedar atrapados, pero la evidencia del alimento indigerido poco antes de morir y que aún se encuentra en sus estómagos e incluso de semillas en las bocas de varios de los especímenes, sugiere que ni el hambre ni la exposición parece causas probables de su muerte. Los animales pudieron haber caído al quebrarse algún trozo de hielo sobre una pequeña charca o agujero o pudieron haber sido arrastrados por inundaciones. Así, en un paraje cercano al río Berelekh en Yakutia, se han hallado más de 9.000 huesos de al menos 156 mamuts concentrados en un solo punto, al parecer conducidos por la corriente de una inundación.

Primer mamut congelado

Al primer mamut congelado documentado por la ciencia, encontrado en 1806, se le conoce como el Mamut de Adams, por el apellido del botánico Mikhail Adams, que supo de su existencia cuando se encontraba en Yakutsk. Él identificó los restos e hizo su descripción científica. Se cree que previamente a su descubrimiento, los hallazgos habían sido mordidos por lobos en épocas muy posteriores a su congelamiento.[37]​

Dima, el cachorro de mamut encontrado en 1977 en el río Kolyma.

Mamut del Río Kolima

En 1977, fue encontrada muy bien preservada, el cuerpo de un mamut lanudo, de 7 a 8 meses de edad, al que se le dio el nombre de Dima. Este hallazgo se localizó en el permafrost sobre un afluente del Río Kolyma en el noreste de Siberia. El pequeño ejemplar debió pesar aproximadamente 100 kg y medir 104 cm altura y 115 cm de longitud. La datación de radiocarbono determinó que vivió hace 40.000 años. Sus órganos internos son similares a los de los elefantes actuales, aunque sus orejas tienen apenas la décima parte del tamaño de las de un elefante africano de la misma edad.[1]​

Mamut de la Península de Taimir (Mamut de Jarkov)

En el verano de 1997, una familia Dolgan de apellido Jarkov, descubrió una parte de un colmillo gigante de mamut que sobresalía del suelo de la tundra en la Península de Taimir, en Siberia. Entre septiembre y octubre de 1999, un cuerpo de mamut de 20.380 años de edad y el sedimento circundante se extrajeron de ese lugar y fueron transportados por vía aérea hasta una cueva helada en Khatanga, Taimiria. En octubre de 2000, se realizaron cuidadosas operaciones con secadores de cabello para mantener los tejidos, la piel y el pelo del animal, intactos.[38]​[39]​

Mamut de Yakutsk

Durante el año 2002, una expedición rusa, dirigida por Vladimir Repin (director del Centro de Virología y Biotecnología de Novosibirsk) y Piotr Lazariev (director del Museo del Mamut en Yakutia), halló congeladas dos extremidades de mamut lanudo (una trasera y una delantera) en perfecto estado de conservación junto al lecho helado de un río, cerca de Yakutsk, Siberia.[40]​

Mamut de Yukagir

En 2003, en Yukagir, Yakutia, unos cazadores encontraron congelado un mamut macho adulto, de unos 40 a 50 años de edad en el momento de su muerte, 2,8 m de altura y más de 4 toneladas de peso, que data de hace 18.000 años.[41]​[42]​

Mamut de Ust-Nero

En 2004, los restos congelados de otro cachorro de mamut lanudo fueron descubiertos por los obreros de una mina de oro en Ust-Nero, Yakutia. la cabeza, la trompa, parte de la espalda y varios tejidos fueron llevados a una cueva helada en Yakutsk y hasta una instalación especial en Tokio, para su estudio detallado.[43]​

Mamut de Yamalo-Nénets

La mamut conocida como "Lyuba", en una exhibición especial en el Museo Field de Chicago.

En mayo de 2007, el pastor de renos Yuri Khudi encontró en Yamalo-Nénets, Siberia, otra cría de mamut congelada, una hembra[43]​ de 3 a 4 meses de edad, que vivió hace 37.000 años a la que se le dio el nombre de Lyuba,[44]​ en honor de la esposa de su descubridor.[45]​ El cuerpo de la bebé mamut conserva los ojos y la trompa intactos;[43]​ "sus órganos internos están todos conservados, el corazón tiene distinguidos todos sus ventrículos, así como el hígado y las venas", declaró Alexei Tikhonov, del Instituto ruso de Ciencias Zoológicas.[46]​ Según los científicos es el ejemplar mejor conservado de todos los hallados hasta la fecha.[43]​[46]​

La posibilidad de revivir la especie mediante la clonación (en hembras de elefante asiático), pareciera estar más cerca que nunca. Los paleobiólogos, aun los más escépticos, creen probable ahora el "renacimiento" del mamut lanudo. Los científicos tal vez podrían superar los obstáculos gracias a los especímenes recientemente encontrados, a posteriores hallazgos y a los nuevos avances tecnológicos en el estudio del ADN.[42]​[43]​En diciembre de 2008 científicos descifraron la primera secuencia del genoma del mamut lanudo.

Referencias

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