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'''''Quetzalcoatlus''''', llamado así por la deidad [[azteca]] [[Quetzalcóatl]], la serpiente emplumada, es un [[género (biología)|género]] de [[pterosaurios]] [[pterodactiloideos]] del [[Cretácico Superior]] en [[Norte América]], y, junto con ''[[Arambourgiania]]'' (también conocido como ''Titanopteryx''), uno de los animales voladores más grande de todos los tiempos. Fue un [[Azhdarchidae|azdárquido]], un grupo de avanzados pterosaurios sin dientes.
'''''Quetzalcoatlus''''', llamado así por la deidad [[azteca]] [[Quetzalcóatl]], la serpiente emplumada, es un [[género (biología)|género]] de [[pterosaurios]] [[pterodactiloideos]] del [[Cretácico Superior]] en [[Norte América]], ([[Maastrichtiano]], hace cerca de 68–65.5 millones de años), y uno de los mayores animales voladores conocidos de todos los tiempos. Era un miembro de los [[azdárquidos]] (Azhdarchidae), una familia de avanzados pterosaurios sin dientes con cuellos rígidos e inusualmente largos.


==Descripción==
==Características==
Material craneal (de una especie menor aún innombrada) muestra que ''Quetzalcoatlus'' tenía un pico muy agudo y afilado, contrariamanete a las primeras reconstrucciones que mostraban un hocico romo, basadas en la inadvertida inclusión de material de la mandíbula de otra especie de pterosaurio, posiblemente de un [[Tapejaridae|tapejárido]] o de una forma relacionada a ''[[Tupuxuara]]''. Una cresta craneal estaba presente pero su forma y tamaño exactos son aún desconocidos.<ref name="kellner&langston1996"/>
[[Archivo:Quetzalcoatlus northropi 02.jpg|thumb|left|''Quetzalcoatlus northropi'']]
Restos de [[esqueleto]]s de dos especies han sido recuperados en la región de [[Big Bend]] en el sur de [[Texas]] y en el norte de [[México]]. Son restos fragmentarios y escasos de huesos de las alas, del cráneo y otros que sólo conducen a estimaciones un tanto vagas de sus características. Las estimaciones más generales apuntan a que el más grande de los dos tendría una envergadura alar de unos 12 metros, aunque en realidad no se conoce y hay autores que sostienen que podría llegar hasta los 18 m, pero semejantes alas violarían los límites estructurales fundamentales de los seres voladores. Por otro lado y apoyándose en estos datos algunos investigadores están a favor de los 9 m. De todos modos antes del descubrimiento del ''Q. northropi'', se consideraban los 6 m de algunos pterosaurios el límite biológico, por lo que el debate sigue abierto. En cuanto a su peso, las estimaciones también oscilan entre los 65 y los 100 [[kilogramo|kg]].


===Tamaño===
==Historia natural==
[[Image:Quetzscale1.png|thumb|left|Comparación de los tamaños de ''Q. northropi'' (verde), la especie innombrada (azul), y un humano]]
El primer [[fósil]] de este [[pterosaurio]] fue descubierto por Douglas A. Lawson. El clima de [[Texas]] durante el [[Cretácico]] era similar al de los actuales humedales y lagos de las costas tropicales, extendiéndose a lo largo de la regresión marina que cubría todo el centro de [[América del Norte]].
Cuando fue descubierto, los científicos estimaron que los mayores fósiles de ''Quetzalcoatlus'' venían de un individuo con una envergadura tan grande como unos 15.9 metros, escogiendo la media de tres extrapolaciones de las proporciones de otros pterosaurios que dieron estimaciones de 11, 15.5 y 21 metros, respectivamente. En 1981, estudios posteriores bjaron esas medidas a 11–12 metros.<ref>Langston, W. (1981). "Pterosaurs", ''Scientific American'', '''244''': 122-136.</ref> Estimaciones más recientes basadas en un mayor conocimiento de las proporciones de los azdárquidos colocan su envergadura en 10–11 metros.<ref name=witton2010/>


Los estimados de masa para los azdárquidos gigantes son extremadamente problemáticos debido a que no existen especies que compartan un tamaño similar o una forma corporal semejante, y en consecuencia los resultados publicados varían ampliamente.<ref name=witton&naish2008/> Mientras que algunos estudios han arrojado cifras extremadamente bajas para el peso de ''Quetzalcoatlus'', tanto como apenas 70 kilogramos para un individuo de 10 metros, la mayoría de estimaciones publicadas en la década de 2000 han sido mayores, y tienden hacia los 200 - 250 kilogramos.<ref name=Paul2002>{{cite book|title=Dinosaurs of the Air: The Evolution and Loss of Flight in Dinosaurs and Birds|author=Paul, Gregory S.|publisher=Johns Hopkins University Press|year=2002|pages=472|isbn=0801867630}}</ref><ref name=wittonweight2010>Witton, M.P., Habib M.B. (2010). "[http://www.plosone.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone.0013982 On the Size and Flight Diversity of Giant Pterosaurs, the Use of Birds as Pterosaur Analogues and Comments on Pterosaur Flightlessness.]" ''PLoS ONE'', '''5'''(11): e13982. {{doi|10.1371/journal.pone.0013982}}</ref>
Hay diferentes ideas sobre el estilo de vida del ''Q. northropi''. Con su largo cuello y grandes mandíbulas desdentadas podría haberse alimentado de pescado o quizá de carroña. Presumiblemente, ''Q. northropi'' era capaz de despegar, con su propia energía, pero una vez en el aire estaría la mayor parte del tiempo planeando. En el suelo probablemente anduviera sobre sus cuatro patas.


==Descubrimiento y especies==
Junto con los dinosaurios, ''Q. northropi'' también se extinguió al final del período [[Cretácico]].
[[Image:Quetzalcoatlus 1.JPG|thumb|left|Esqueleto restaurado en una postura cuadrúpeda]]
Los primeros fósiles de ''Quetzalcoatlus'' fueron descubiertos en [[Texas]], en la [[formación Javelina]] en el [[Parque Nacional Big Bend]] (datado de hace cerca de 68 millones de años en el [[Maastrichtiano]]<ref name=lehman2006>Lehman, T.M., McDowell, F. and J. Connelly, J. (2006). "First isotopic (U-Pb) age for the Late Cretaceous ''Alamosaurus'' vertebrate fauna of West Texas, and its significance as a link between two faunal provinces." ''Journal of Vertebrate Paleontology'', '''26''': 922–928.</ref>) en 1971 por un estudiante graduado de geología de la [[Escuela Jackson de Geociencias]] de la [[Universidad de Texas]] en [[Austin]], [[Douglas A. Lawson]]. El espécimen cosnsitía de un ala parcial (en los pterosaurios están compuestas del brazo y el cuarto dedo alargado), de un individuo que más tarde se estimó que tenía unos 10 metros de [[envergadura]].<ref name="witton&naish2008">Witton, M.P., and Naish, D. (2008). "[http://www.plosone.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone.0002271 A Reappraisal of Azhdarchid Pterosaur Functional Morphology and Paleoecology.]" ''PLoS ONE'', '''3'''(5): e2271. {{doi|10.1371/journal.pone.0002271}}</ref> Lawson descubrió un segundo sitio de la misma edad, cerca de cuarenta kilómetros del primero, donde entre 1972 y 1974 él y el profesor [[Wann Langston Jr.]] del [[Museo Memorial de Texas]] desenterraron tres esqueletos fragmentarios ude individuos mucho menores. Lawson en 1975 anunció el hallazgo en un artículo en la revista ''[[Science]]''.<ref name="lawson1975">Lawson, D. A. (1975). "Pterosaur from the Latest Cretaceous of West Texas. Discovery of the Largest Flying Creature." ''Science'', '''187''': 947-948.</ref> Ese mismo año, en una carta posterior en la misma publicación, él hizo al ejemplar grande original, TMM 41450-3, el [[holotipo]] de un nuevo género y especie, ''Quetzalcoatlus northropi''. El género se refiere a la deidad [[azteca]] [[Quetzalcoatl]], representada como una serpiente con plumas. El [[nombre binomial|nombre de la especie]] honra a [[John Knudsen Northrop]], el fundador de la [[Corporación Northrop]], quien estaba interesado en diseños aeronáuticos sin cola de [[ala volante]] similares a ''Quetzalcoatlus''.<ref>Lawson, D. A. (1975). "Could pterosaurs fly?", ''Science'', '''188''': 676-678</ref> Al principio se asumió que los ejemplares menores era juveniles o formas subadultas del tipo mayor. Más tarde, cuando más restos fueron hallados, se consideró que podrían ser de una especie separada. Esta posible segunda especie de Texas fue provisionalmente nombrada como ''Quetzalcoatlus'' sp. por [[Alexander Kellner]] y Langston en 1996, indicando que su estatus era muy incierto como para darle un nombre completo de especie.<ref name="kellner&langston1996">Kellner, A.W.A., and Langston, W. (1996). "Cranial remains of ''Quetzalcoatlus'' (Pterosauria, Azhdarchidae) from Late Cretaceous sediments of Big Bend National Park, Texas." ''Journal of Vertebrate Paleontology'', '''16''': 222–231.</ref> Los especímenes son más compeltos que los del holotipo de ''Q. northropi'', e incluyen cuatro cráneos parciales, aunque son mucho menos masivos, con una envergadura estimada de 5.5 metros.<ref name="buffetautetal2002">Buffetaut, E., Grigorescu, D., and Csiki, Z. (2002). "A new giant pterosaur with a robust skull from the latest Cretaceous of Romania." ''Naturwissenschaften'', '''89''': 180–184.</ref>

El espécimen holotipo de ''Q. northropi'' aún tiene que ser descrito. Mark Witton y colegas en 2010 han considerado que los restos son indistinguibles de su contemporáneo [[Rumania|rumano]] ''[[Hatzegopteryx]]''. Si ''Q. northropi'' está lo suficientemente completo como para ser distinguido de otros pterosaurios (o de otra manera sería un ''[[nomen dubium]]''), ''Hatzegopteryx'' puede representar el mismo animal. Es probable que los grandes pterosaurios como ''Q. northropi'' pueden haber tenido amplios rangos gegráficos transcontinentales, haciendo su presencia tanto en Norteamérica como Europa poco sorprendente.<ref name=witton2010>Witton, M.P., Martill, D.M. and Loveridge, R.F. (2010). "Clipping the Wings of Giant Pterosaurs: Comments on Wingspan Estimations and Diversity." ''Acta Geoscientica Sinica'', '''31''' Supp.1: 79-81</ref> Mark Witton ''et al.'' señalaron que el material craneal de ''Hatzegopteryx'' y de ''Q.'' sp. difieren lo suficiente como para ser considerados el mismo animal, lo que haría probable que si ''Q.'' sp., no es idéntico a ''Quetzalcoatlus northropi'', representa un género distinto.<ref name=witton2010/>

[[Image:Quetzskullswittonnaish2008.png|thumb|Reconstrucción craneal de ''Q. sp.'']]
Una vértebra cervical de un azdárquido, descubierta en 2002 en la [[formación Hell Creek]] del Maastrichtiano, puede pertenecer también a ''Quetzalcoatlus''. El espécimen (BMR P2002.2) fue recuperado accidentalmente cuando éste fue incluido en un bloque recubierto de yeso preparado para transportar parte de un ejemplar de un [[tiranosáurido]]. A pesar de esta asociación con los restos de un gran [[dinosaurio]] carnívoro, la vértebra no muestra evidencia de haber sido masticada por el dinosaurio. El hueso viene de un individuo de pterosaurio azdárquido con una envergadura estimada entre 5 a 5.5 metros.<ref name="henderson&peterson2006">Henderson, M.D. and Peterson, J.E. "An azhdarchid pterosaur cervical vertebra from the Hell Creek Formation (Maastrichtian) of southeastern Montana." ''Journal of Vertebrate Paleontology'', '''26'''(1): 192–195.</ref>

==Paleobiología==
''Quetzalcoatlus'' fue abundante en Texas durante el [[Lanciano]] en una fauna dominada por ''[[Alamosaurus]]''.<ref name="lehman-2001" /> La asociación ''Alamosaurus''-''Quetzalcoatlus'' probablemente representa planicies semiáridas interiores.<ref name="lehman-2001" /> ''Quetzalcoatlus'' tenía precursores en Norteamérica y su aparente surgimiento y expansión pueden representar la extensión de su hábitat preferido más que un evento de inmigración, como algunos expertos han sugerido.<ref name="lehman-2001">Lehman, T. M., 2001, Late Cretaceous dinosaur provinciality: In: Mesozoic Vertebrate Life, edited by Tanke, D. H., and Carpenter, K., Indiana University Press, pp. 310-328.</ref>

===Alimentación===
[[Image:Quetzfeedingwittonnaish2008.png|thumb|right|Representación artística de un grupo alimentándose sobre el suelo]]
Ha habido un número de distintas ideas propuestas acerca del estilo de vida de ''Quetzalcoatlus''. Debido a que el área del sitio fósil estaba a cuatrocientos kilómetros de la costa más cercana de la época y no había indicadiones de grandes ríos o lagos profundos cerca del final del Cretácico, Lawson en 1975 rechazó un estilo de vida [[piscívoro]], sugiriendo en cambio que ''Quetzalcoatlus'' era un carroñero como el moderno [[marabú]], alimentándose de los cadáveres de [[saurópodo]]s [[titanosauria]]nos como ''[[Alamosaurus]]''. Lawson halló restos del pterosaurio gigante mientras buscaba huesos de este dinosaurio, el cual formaba una parte importante de su ecosistema.

En 1996, [[Thomas Lehman]] y Langston descartaron la hipótesis del carroñero, señalando que la mandíbula inferior se inclinaba tan fuertemente hacia abajo que, aún cuando se cerrara completamente quedaba un espacio de más de cinco centímetros entre ésta y la mandíbula superior, muy distinto de los picos ganchudos de las aves carroñeras especializadas. Ellos sugirieron que con sus largas [[vértebra]]s del cuello y largas mandíbulas desdentadas ''Quetzalcoatlus'' se aliemntaba como los actuales [[rayador]]es, atrapando peces en vuelo mientras surcaba las olas con su pico.<ref>Lehman, T. and Langston, W. Jr. (1996). "Habitat and behavior of ''Quetzalcoatlus'': paleoenvironmental reconstruction of the Javelina Formation (Upper Cretaceous), Big Bend National Park, Texas", ''Journal of Vertebrate Paleontology'', '''18''': 48A</ref> Aunque este estilo de pesca se volvió ampliamente aceptado, no fue sujeto a la investigación científica hasta 2007 cuando un estudio mostró que para los grandes pterosaurios no había un método viable debido a que los costos energéticos seían muy altos debido al excesivo [[arrastre (física)|arrastre]].<ref>Humphries, S., Bonser, R.H.C., Witton, M.P. and Martill, D.M. (2007). "[http://biology.plosjournals.org/perlserv/?request=get-document&doi=10.1371/journal.pbio.0050204 Did Pterosaurs Feed by Skimming? Physical Modelling and Anatomical Evaluation of an Unusual Feeding Method.]" ''PLoS Biol'', '''5'''(8): e204. {{doi|10.1371/journal.pbio.0050204}}</ref> En 2008 los investigadores de pterosaurios [[Mark Paul Witton]] y [[Darren Naish]] publicaron una examinación de posibles hábitos de alimentación y ecología de los azdárquidos. Witton y Naish notaron que muchos restos de azdárquidos son hallados en depósitos continentales alejados de los mares u otros grandes cuerpos de agua requeridos para pescar. Adicionalmente, la anatomía del pico, mandíbula y cuello son distintos de cualquier animal que pesque en pleno vuelo. Por lo tanto, ellos concluyeron que los azdárquidos eran probablemente depredadores terrestres, similares a las modernas [[cigüeña]]s, y porbablemente cazaba pequeños vertebrados sobre tierra o en pequeños arroyos. Aunque ''Quetzalcoatlus'', como otros pterosaurios, era un cruadrúpedo cuando estaba en tierra, ''Quetzalcoatlus'' y otros azdárquidos tenían extremidades con proporciones similares a las de los modernos mamíferos [[ungulado]]s corredores que sus parientes menores, implicando que estaban adaptados de manera única a una vida más terrestre.<ref name="witton&naish2008"/>

===Vuelo===
[[Image:Quetzalcoatlus07.jpg|thumb|left|Recreación artística d un individuo en vuelo]]
La naturaleza del vuelo en ''Quetzalcoatlus'' y otros azdárquidos gigantes es pobremente entendida. Su método de vuelo depende mayormente de su peso, el cual ha sido controversial, con masas muy diferentes indicadas por distintos científicos. Algunos investigadores han sugerido que estos animales empleaban un vuelo lento [[vuelo|planeando]], mientra otros han concluido que su vuelo era rápido y dinámico.<ref name="witton&naish2008"/> En 2010, Donald Henderson afirmó que la masa de ''Q. northropi'' había sido subestimada, inclus en las mayores estimaciones, y que era demasiado grande omo para haber logrado el vuelo propulsado. Henderson señaló que pudo haber sido un pterosaurio [[Ave no voladora|no volador]].<ref name=henderson2010>Henderson, D.M. (2010). "Pterosaur body mass estimates from three-dimensional mathematical slicing." ''Journal of Vertebrate Paleontology'', '''30'''(3): 768-785. {{doi|10.1080/02724631003758334}}</ref>

[[Paul MacCready]] llevó a cabo un experimento aerodinámico para examinar el vuelo de ''Quetzalcoatlus'' en 1986. Él cosntruyó un modelo de máquina voladora u [[ornitóptero]] con una computadora sencilla sirviendo de [[autopiloto]]. El modelo voló exitosamente con una combinación de planeos y aleteos de las alas;<ref name=maccready1985>MacCready, P. (1985). "[http://calteches.library.caltech.edu/596/02/MacCready.pdf The Great Pterodactyl Project]." ''Engineering & Science, California Institute of Technology'', '''49'''(2): 18-24.</ref> sin embargo, el modelo estaba a la mitad del tamaño del animal real y se basaba en la antigua estimación de peso de cerca de 80 kilogramos, mucho menor que las más modernas estimaciones de cerca de 200 kg.<ref name=henderson2010/>

==En la cultura popular==
[[Image:Pterosaurs on South Bank.jpg|thumb|Modelos en South Bank realizados para la exhibición del Aniversario no. 350 de la Real Sociedad]]
''Quetzalcoatlus'' ha sido representado en documentales, tanto en cines como en televisión, desde la década de 1980. El Smithsoniano proyectó construir un modelo funcional de ''Q. northropi'' que fue el tema del documental [[IMAX]] de 1986 ''[[On the Wing (1986 film)|On the Wing]]'', mostrado en el Museo Nacional del Aire y el Espacio en [[Washington, D.C.]].<ref name=maccready1985/> También ha aparecido en programas televisvos como ''[[Paseando con Dinosaurios ]]'' de la [[BBC]] en 1999 y ''[[Clash of the Dinosaurs]]'' de Dangerous Ltd. en 2009. Este último programa representó características inventadas por los productores para acentuar el entretenimiento, incluyendo mostrar a ''Quetzalcoatlus'' con la habilidad de usar visión ultravioleta para localizar las marcas de orina de dinosaurio cuando cazaba en el aire.<ref name=wedelblog>Wedel, M. (2009). "[http://svpow.wordpress.com/2009/12/15/lies-damned-lies-and-clash-of-the-dinosaurs/ Lies, damned lies, and ''Clash of the Dinosaurs'']." ''Sauropod Vertebra Picture of the Week'', 15 December 2009. Accessed online 26 September 2010, http://svpow.wordpress.com/2009/12/15/lies-damned-lies-and-clash-of-the-dinosaurs/</ref> También apareció en el documental de 2011 ''[[March of the Dinosaurs (film)|March of the Dinosaurs]]'', donde estaba erróneamente representado como un carroñero bípedo sin garras, y en la miniserie de 2009 ''[[Animal Armageddon]]'', donde fue correctamente reconstruido con picnofibras (filamentos similares a pelo que cubrían los pterosaurios).

En junio de 2010, varios modelos de tamaño natural de ''Q. northropi'' fueron exhibidos en [[South Bank]] en Londres como la pieza central de la exhibición para el aniversario no. 350 de la [[Real Sociedad]]. Los modelos, los cuales incluyen individuos tanto en un tierra como volando con envergaduras de 11 metros, tenían la intención de ayudar a crear interés por la ciencia entre el público. Los modelso fueron creados por científicos de la [[Universidad de Portsmouth]], incluyendo a David Martill, Bob Loveridge y Mark Witton, y los ingenieros Bob y Jack Rushton de [[Griffon Hoverwork]]. La exhibición presentó al público los más precisos modelos de pterosaurios contruidos por entonces, tomando en cuenta la evidencia anatómica y de huellas basada en fósiles del esqueleto y de huellas de pterosaurios relacionados.<ref name=southbank>Anonymous (2010). "[http://www.theengineer.co.uk/mwp/news/engineers-make-dinosaurs-fly/1003083.article Engineers make dinosaurs fly]." ''The Engineer'', 22 June 2010. accessed online 26 September 2010: http://www.theengineer.co.uk/mwp/news/engineers-make-dinosaurs-fly/1003083.article</ref>

==En diseños tecnológicos modernos==
En 1985, la [[Defense Advanced Research Projects Agency]] (DARPA, siglas en inglés de Agencia de Investigación de Proyectos Avanzados de Defensa) y [[AeroVironment]] usaron a ''Quetzalcoatlus northropi'' como la base de un [[ornitóptero]] experimental [[UAV]]. Ellos produjeron un modelo a mitad de escala que pesaba 40 kg, con una envergadura de 18 metros. Coincidencialmente, Douglas A. Lawson, quien descubrió a ''Q. northropi'' en Texas en 1971, lo nombró por [[John Knudsen Northrop|John "Jack" Northrop]], un famoso desarrollador de aeronaves sin cola en los años 1940s.<ref>Jacobsen, Annie. 2011. "[http://backstory.latimesmagazine.com/2011/02/when-flying-dinosaurs-were-drones.html When Flying Dinosaurs Were Drones]." Los Angeles Times Magazine (Feb. 27, 2011).</ref> La réplica de ''Q. northropi'' incorporaba un "sistema de control de vuelo o autopiloto el cual procesaba comandos del piloto e informaciones de sensores, implementando varios circuitos de retroalimentación, y envía señales de comando para sus diversos servo-accionamientos." Ésta en exhibición en el [[Museo Nacional del Aire y el Espacio]].<ref>AeroVironment. 2011. "UAS Advanced Development: Quetzalcoatlus Northropi". World Wide Web: http://www.avinc.com/uas/adc/quetzalcoatlus/ Retrieved July 28, 2011.</ref>


== Galería ==
== Galería ==
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[[Archivo:Quetzalcoatlus northropi nps.png|268px]]
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==Referencias==
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== Enlaces externos ==
== Enlaces externos ==
{{commons|Quetzalcoatlus}}
{{commons|Quetzalcoatlus}}


[[Categoría:Fósiles del Cretáceo]]
[[Categoría:Fósiles de América]]
[[Categoría:Pterodactyloidea]]
[[Categoría:Pterodactyloidea]]



Revisión del 00:59 5 oct 2011

 
Quetzalcoatlus
Rango temporal: Cretácico Superior

Grupo de Quetzalcoatlus alimentándose
Estado de conservación
Extinto (fósil)
Taxonomía
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Clase: Reptilia
Orden: Pterosauria
Superfamilia: Pterodactyloidea
Familia: Azhdarchidae
Género: Quetzalcoatlus
Lawson, 1975
Especie: Q. northropi
Lawson, 1975

Quetzalcoatlus, llamado así por la deidad azteca Quetzalcóatl, la serpiente emplumada, es un género de pterosaurios pterodactiloideos del Cretácico Superior en Norte América, (Maastrichtiano, hace cerca de 68–65.5 millones de años), y uno de los mayores animales voladores conocidos de todos los tiempos. Era un miembro de los azdárquidos (Azhdarchidae), una familia de avanzados pterosaurios sin dientes con cuellos rígidos e inusualmente largos.

Descripción

Material craneal (de una especie menor aún innombrada) muestra que Quetzalcoatlus tenía un pico muy agudo y afilado, contrariamanete a las primeras reconstrucciones que mostraban un hocico romo, basadas en la inadvertida inclusión de material de la mandíbula de otra especie de pterosaurio, posiblemente de un tapejárido o de una forma relacionada a Tupuxuara. Una cresta craneal estaba presente pero su forma y tamaño exactos son aún desconocidos.[1]

Tamaño

Comparación de los tamaños de Q. northropi (verde), la especie innombrada (azul), y un humano

Cuando fue descubierto, los científicos estimaron que los mayores fósiles de Quetzalcoatlus venían de un individuo con una envergadura tan grande como unos 15.9 metros, escogiendo la media de tres extrapolaciones de las proporciones de otros pterosaurios que dieron estimaciones de 11, 15.5 y 21 metros, respectivamente. En 1981, estudios posteriores bjaron esas medidas a 11–12 metros.[2]​ Estimaciones más recientes basadas en un mayor conocimiento de las proporciones de los azdárquidos colocan su envergadura en 10–11 metros.[3]

Los estimados de masa para los azdárquidos gigantes son extremadamente problemáticos debido a que no existen especies que compartan un tamaño similar o una forma corporal semejante, y en consecuencia los resultados publicados varían ampliamente.[4]​ Mientras que algunos estudios han arrojado cifras extremadamente bajas para el peso de Quetzalcoatlus, tanto como apenas 70 kilogramos para un individuo de 10 metros, la mayoría de estimaciones publicadas en la década de 2000 han sido mayores, y tienden hacia los 200 - 250 kilogramos.[5][6]

Descubrimiento y especies

Esqueleto restaurado en una postura cuadrúpeda

Los primeros fósiles de Quetzalcoatlus fueron descubiertos en Texas, en la formación Javelina en el Parque Nacional Big Bend (datado de hace cerca de 68 millones de años en el Maastrichtiano[7]​) en 1971 por un estudiante graduado de geología de la Escuela Jackson de Geociencias de la Universidad de Texas en Austin, Douglas A. Lawson. El espécimen cosnsitía de un ala parcial (en los pterosaurios están compuestas del brazo y el cuarto dedo alargado), de un individuo que más tarde se estimó que tenía unos 10 metros de envergadura.[4]​ Lawson descubrió un segundo sitio de la misma edad, cerca de cuarenta kilómetros del primero, donde entre 1972 y 1974 él y el profesor Wann Langston Jr. del Museo Memorial de Texas desenterraron tres esqueletos fragmentarios ude individuos mucho menores. Lawson en 1975 anunció el hallazgo en un artículo en la revista Science.[8]​ Ese mismo año, en una carta posterior en la misma publicación, él hizo al ejemplar grande original, TMM 41450-3, el holotipo de un nuevo género y especie, Quetzalcoatlus northropi. El género se refiere a la deidad azteca Quetzalcoatl, representada como una serpiente con plumas. El nombre de la especie honra a John Knudsen Northrop, el fundador de la Corporación Northrop, quien estaba interesado en diseños aeronáuticos sin cola de ala volante similares a Quetzalcoatlus.[9]​ Al principio se asumió que los ejemplares menores era juveniles o formas subadultas del tipo mayor. Más tarde, cuando más restos fueron hallados, se consideró que podrían ser de una especie separada. Esta posible segunda especie de Texas fue provisionalmente nombrada como Quetzalcoatlus sp. por Alexander Kellner y Langston en 1996, indicando que su estatus era muy incierto como para darle un nombre completo de especie.[1]​ Los especímenes son más compeltos que los del holotipo de Q. northropi, e incluyen cuatro cráneos parciales, aunque son mucho menos masivos, con una envergadura estimada de 5.5 metros.[10]

El espécimen holotipo de Q. northropi aún tiene que ser descrito. Mark Witton y colegas en 2010 han considerado que los restos son indistinguibles de su contemporáneo rumano Hatzegopteryx. Si Q. northropi está lo suficientemente completo como para ser distinguido de otros pterosaurios (o de otra manera sería un nomen dubium), Hatzegopteryx puede representar el mismo animal. Es probable que los grandes pterosaurios como Q. northropi pueden haber tenido amplios rangos gegráficos transcontinentales, haciendo su presencia tanto en Norteamérica como Europa poco sorprendente.[3]​ Mark Witton et al. señalaron que el material craneal de Hatzegopteryx y de Q. sp. difieren lo suficiente como para ser considerados el mismo animal, lo que haría probable que si Q. sp., no es idéntico a Quetzalcoatlus northropi, representa un género distinto.[3]

Reconstrucción craneal de Q. sp.

Una vértebra cervical de un azdárquido, descubierta en 2002 en la formación Hell Creek del Maastrichtiano, puede pertenecer también a Quetzalcoatlus. El espécimen (BMR P2002.2) fue recuperado accidentalmente cuando éste fue incluido en un bloque recubierto de yeso preparado para transportar parte de un ejemplar de un tiranosáurido. A pesar de esta asociación con los restos de un gran dinosaurio carnívoro, la vértebra no muestra evidencia de haber sido masticada por el dinosaurio. El hueso viene de un individuo de pterosaurio azdárquido con una envergadura estimada entre 5 a 5.5 metros.[11]

Paleobiología

Quetzalcoatlus fue abundante en Texas durante el Lanciano en una fauna dominada por Alamosaurus.[12]​ La asociación Alamosaurus-Quetzalcoatlus probablemente representa planicies semiáridas interiores.[12]Quetzalcoatlus tenía precursores en Norteamérica y su aparente surgimiento y expansión pueden representar la extensión de su hábitat preferido más que un evento de inmigración, como algunos expertos han sugerido.[12]

Alimentación

Representación artística de un grupo alimentándose sobre el suelo

Ha habido un número de distintas ideas propuestas acerca del estilo de vida de Quetzalcoatlus. Debido a que el área del sitio fósil estaba a cuatrocientos kilómetros de la costa más cercana de la época y no había indicadiones de grandes ríos o lagos profundos cerca del final del Cretácico, Lawson en 1975 rechazó un estilo de vida piscívoro, sugiriendo en cambio que Quetzalcoatlus era un carroñero como el moderno marabú, alimentándose de los cadáveres de saurópodos titanosaurianos como Alamosaurus. Lawson halló restos del pterosaurio gigante mientras buscaba huesos de este dinosaurio, el cual formaba una parte importante de su ecosistema.

En 1996, Thomas Lehman y Langston descartaron la hipótesis del carroñero, señalando que la mandíbula inferior se inclinaba tan fuertemente hacia abajo que, aún cuando se cerrara completamente quedaba un espacio de más de cinco centímetros entre ésta y la mandíbula superior, muy distinto de los picos ganchudos de las aves carroñeras especializadas. Ellos sugirieron que con sus largas vértebras del cuello y largas mandíbulas desdentadas Quetzalcoatlus se aliemntaba como los actuales rayadores, atrapando peces en vuelo mientras surcaba las olas con su pico.[13]​ Aunque este estilo de pesca se volvió ampliamente aceptado, no fue sujeto a la investigación científica hasta 2007 cuando un estudio mostró que para los grandes pterosaurios no había un método viable debido a que los costos energéticos seían muy altos debido al excesivo arrastre.[14]​ En 2008 los investigadores de pterosaurios Mark Paul Witton y Darren Naish publicaron una examinación de posibles hábitos de alimentación y ecología de los azdárquidos. Witton y Naish notaron que muchos restos de azdárquidos son hallados en depósitos continentales alejados de los mares u otros grandes cuerpos de agua requeridos para pescar. Adicionalmente, la anatomía del pico, mandíbula y cuello son distintos de cualquier animal que pesque en pleno vuelo. Por lo tanto, ellos concluyeron que los azdárquidos eran probablemente depredadores terrestres, similares a las modernas cigüeñas, y porbablemente cazaba pequeños vertebrados sobre tierra o en pequeños arroyos. Aunque Quetzalcoatlus, como otros pterosaurios, era un cruadrúpedo cuando estaba en tierra, Quetzalcoatlus y otros azdárquidos tenían extremidades con proporciones similares a las de los modernos mamíferos ungulados corredores que sus parientes menores, implicando que estaban adaptados de manera única a una vida más terrestre.[4]

Vuelo

Recreación artística d un individuo en vuelo

La naturaleza del vuelo en Quetzalcoatlus y otros azdárquidos gigantes es pobremente entendida. Su método de vuelo depende mayormente de su peso, el cual ha sido controversial, con masas muy diferentes indicadas por distintos científicos. Algunos investigadores han sugerido que estos animales empleaban un vuelo lento planeando, mientra otros han concluido que su vuelo era rápido y dinámico.[4]​ En 2010, Donald Henderson afirmó que la masa de Q. northropi había sido subestimada, inclus en las mayores estimaciones, y que era demasiado grande omo para haber logrado el vuelo propulsado. Henderson señaló que pudo haber sido un pterosaurio no volador.[15]

Paul MacCready llevó a cabo un experimento aerodinámico para examinar el vuelo de Quetzalcoatlus en 1986. Él cosntruyó un modelo de máquina voladora u ornitóptero con una computadora sencilla sirviendo de autopiloto. El modelo voló exitosamente con una combinación de planeos y aleteos de las alas;[16]​ sin embargo, el modelo estaba a la mitad del tamaño del animal real y se basaba en la antigua estimación de peso de cerca de 80 kilogramos, mucho menor que las más modernas estimaciones de cerca de 200 kg.[15]

En la cultura popular

Modelos en South Bank realizados para la exhibición del Aniversario no. 350 de la Real Sociedad

Quetzalcoatlus ha sido representado en documentales, tanto en cines como en televisión, desde la década de 1980. El Smithsoniano proyectó construir un modelo funcional de Q. northropi que fue el tema del documental IMAX de 1986 On the Wing, mostrado en el Museo Nacional del Aire y el Espacio en Washington, D.C..[16]​ También ha aparecido en programas televisvos como Paseando con Dinosaurios de la BBC en 1999 y Clash of the Dinosaurs de Dangerous Ltd. en 2009. Este último programa representó características inventadas por los productores para acentuar el entretenimiento, incluyendo mostrar a Quetzalcoatlus con la habilidad de usar visión ultravioleta para localizar las marcas de orina de dinosaurio cuando cazaba en el aire.[17]​ También apareció en el documental de 2011 March of the Dinosaurs, donde estaba erróneamente representado como un carroñero bípedo sin garras, y en la miniserie de 2009 Animal Armageddon, donde fue correctamente reconstruido con picnofibras (filamentos similares a pelo que cubrían los pterosaurios).

En junio de 2010, varios modelos de tamaño natural de Q. northropi fueron exhibidos en South Bank en Londres como la pieza central de la exhibición para el aniversario no. 350 de la Real Sociedad. Los modelos, los cuales incluyen individuos tanto en un tierra como volando con envergaduras de 11 metros, tenían la intención de ayudar a crear interés por la ciencia entre el público. Los modelso fueron creados por científicos de la Universidad de Portsmouth, incluyendo a David Martill, Bob Loveridge y Mark Witton, y los ingenieros Bob y Jack Rushton de Griffon Hoverwork. La exhibición presentó al público los más precisos modelos de pterosaurios contruidos por entonces, tomando en cuenta la evidencia anatómica y de huellas basada en fósiles del esqueleto y de huellas de pterosaurios relacionados.[18]

En diseños tecnológicos modernos

En 1985, la Defense Advanced Research Projects Agency (DARPA, siglas en inglés de Agencia de Investigación de Proyectos Avanzados de Defensa) y AeroVironment usaron a Quetzalcoatlus northropi como la base de un ornitóptero experimental UAV. Ellos produjeron un modelo a mitad de escala que pesaba 40 kg, con una envergadura de 18 metros. Coincidencialmente, Douglas A. Lawson, quien descubrió a Q. northropi en Texas en 1971, lo nombró por John "Jack" Northrop, un famoso desarrollador de aeronaves sin cola en los años 1940s.[19]​ La réplica de Q. northropi incorporaba un "sistema de control de vuelo o autopiloto el cual procesaba comandos del piloto e informaciones de sensores, implementando varios circuitos de retroalimentación, y envía señales de comando para sus diversos servo-accionamientos." Ésta en exhibición en el Museo Nacional del Aire y el Espacio.[20]

Galería

Referencias

  1. a b Kellner, A.W.A., and Langston, W. (1996). "Cranial remains of Quetzalcoatlus (Pterosauria, Azhdarchidae) from Late Cretaceous sediments of Big Bend National Park, Texas." Journal of Vertebrate Paleontology, 16: 222–231.
  2. Langston, W. (1981). "Pterosaurs", Scientific American, 244: 122-136.
  3. a b c Witton, M.P., Martill, D.M. and Loveridge, R.F. (2010). "Clipping the Wings of Giant Pterosaurs: Comments on Wingspan Estimations and Diversity." Acta Geoscientica Sinica, 31 Supp.1: 79-81
  4. a b c d Witton, M.P., and Naish, D. (2008). "A Reappraisal of Azhdarchid Pterosaur Functional Morphology and Paleoecology." PLoS ONE, 3(5): e2271. doi 10.1371/journal.pone.0002271
  5. Paul, Gregory S. (2002). Dinosaurs of the Air: The Evolution and Loss of Flight in Dinosaurs and Birds. Johns Hopkins University Press. p. 472. ISBN 0801867630. 
  6. Witton, M.P., Habib M.B. (2010). "On the Size and Flight Diversity of Giant Pterosaurs, the Use of Birds as Pterosaur Analogues and Comments on Pterosaur Flightlessness." PLoS ONE, 5(11): e13982. doi 10.1371/journal.pone.0013982
  7. Lehman, T.M., McDowell, F. and J. Connelly, J. (2006). "First isotopic (U-Pb) age for the Late Cretaceous Alamosaurus vertebrate fauna of West Texas, and its significance as a link between two faunal provinces." Journal of Vertebrate Paleontology, 26: 922–928.
  8. Lawson, D. A. (1975). "Pterosaur from the Latest Cretaceous of West Texas. Discovery of the Largest Flying Creature." Science, 187: 947-948.
  9. Lawson, D. A. (1975). "Could pterosaurs fly?", Science, 188: 676-678
  10. Buffetaut, E., Grigorescu, D., and Csiki, Z. (2002). "A new giant pterosaur with a robust skull from the latest Cretaceous of Romania." Naturwissenschaften, 89: 180–184.
  11. Henderson, M.D. and Peterson, J.E. "An azhdarchid pterosaur cervical vertebra from the Hell Creek Formation (Maastrichtian) of southeastern Montana." Journal of Vertebrate Paleontology, 26(1): 192–195.
  12. a b c Lehman, T. M., 2001, Late Cretaceous dinosaur provinciality: In: Mesozoic Vertebrate Life, edited by Tanke, D. H., and Carpenter, K., Indiana University Press, pp. 310-328.
  13. Lehman, T. and Langston, W. Jr. (1996). "Habitat and behavior of Quetzalcoatlus: paleoenvironmental reconstruction of the Javelina Formation (Upper Cretaceous), Big Bend National Park, Texas", Journal of Vertebrate Paleontology, 18: 48A
  14. Humphries, S., Bonser, R.H.C., Witton, M.P. and Martill, D.M. (2007). "Did Pterosaurs Feed by Skimming? Physical Modelling and Anatomical Evaluation of an Unusual Feeding Method." PLoS Biol, 5(8): e204. doi 10.1371/journal.pbio.0050204
  15. a b Henderson, D.M. (2010). "Pterosaur body mass estimates from three-dimensional mathematical slicing." Journal of Vertebrate Paleontology, 30(3): 768-785. doi 10.1080/02724631003758334
  16. a b MacCready, P. (1985). "The Great Pterodactyl Project." Engineering & Science, California Institute of Technology, 49(2): 18-24.
  17. Wedel, M. (2009). "Lies, damned lies, and Clash of the Dinosaurs." Sauropod Vertebra Picture of the Week, 15 December 2009. Accessed online 26 September 2010, http://svpow.wordpress.com/2009/12/15/lies-damned-lies-and-clash-of-the-dinosaurs/
  18. Anonymous (2010). "Engineers make dinosaurs fly." The Engineer, 22 June 2010. accessed online 26 September 2010: http://www.theengineer.co.uk/mwp/news/engineers-make-dinosaurs-fly/1003083.article
  19. Jacobsen, Annie. 2011. "When Flying Dinosaurs Were Drones." Los Angeles Times Magazine (Feb. 27, 2011).
  20. AeroVironment. 2011. "UAS Advanced Development: Quetzalcoatlus Northropi". World Wide Web: http://www.avinc.com/uas/adc/quetzalcoatlus/ Retrieved July 28, 2011.

Enlaces externos