Diferencia entre revisiones de «Teoría de la selección r/K»

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[[Archivo:Eubalaena_glacialis_with_calf.jpg|miniaturadeimagen|335x335px|Una [[Eubalaena glacialis|ballena franca glacial]] con un único ballenato. La reproducción de la ballena sigue una estrategia de selección K, con poca descendencia, gestación larga, un largo periodo de cuidado parental, y un periodo largo hasta madurez sexual.]]
Los [[seres vivos]] pueden clasificarse según el tipo de estrategia que los mismos desarrollan en los ambientes en los que viven o invaden. Hay especies que tienen un potencial biótico muy alto y en condiciones óptimas tienen un crecimiento exponencial de su población, su tasa de natalidad es muy alta. Por eso, se les llaman '''estrategias de la r (reproducción);''' tienen muchas crías, a las que prodigan pocos cuidados, pocas sobreviven (tasa de mortalidad muy alta) y sufren grandes descensos de la población en épocas desfavorables, por lo cual sus poblaciones tienen grandes oscilaciones, en torno al valor K.
En [[ecología]], la '''teoría de la selección ''r/K''''' explica la forma en la que se [[Selección natural|seleccionan]] los [[Carácter biológico|rasgos]] de un organismo, responsables de producir el balance entre la cantidad y la calidad de la descendencia en dicho organismo. De un organismo que favorece la cantidad de descendientes, sacrificando la [[inversión parental]], se dice que es un ''r''-estratega. Si por el contrario, el volumen de la progenie es reducido y así se permite una mayor atención parental, se habla de un K-estratega. La medida en la que una estrategia se favorece frente a la otra puede variar ampliamente en la naturaleza.


La terminología de la selección ''r/K'' fue acuñada por los ecologistas [[Robert MacArthur]] y [[Edward Osborne Wilson|E. O. Wilson]] en 1970 a partir de su trabajo sobre [[Biogeografía de islas|biogeografía insular]]; Sin embargo el concepto de evolución de estrategias en la historia de vida de una especie tiene una historia más larga (ver p. ej. estrategias de planta).<ref name="Pianka, E.R 1970">{{cite journal|last1=Pianka|first1=E.R.|authorlink=Eric Pianka|year=1970|title=On r and K selection|journal=American Naturalist|volume=104|issue=940|pages=592–597|url=https://www.researchgate.net/profile/Eric_Pianka/publication/275142242_R-Selection_and_K-Selection/links/5487214f0cf2ef34478ec22e.pdf|doi=10.1086/282697}}</ref><ref>{{cite book|authorlink1=Robert MacArthur|last1=MacArthur|first1=R.|authorlink2=E. O. Wilson|last2=Wilson|first2=E.O.|title=[[The Theory of Island Biogeography]]|publisher=Princeton University Press|year=1967|isbn=0-691-08836-5|edition=2001 reprint}}</ref><ref>For example: {{cite journal|first1=R.|last1=Margalef|authorlink=Ramon Margalef|title=Mode of evolution of species in relation to their places in ecological succession|year=1959|journal=XVth International Congress of Zoology}}</ref>
Son especies adaptadas a colonizar medios vírgenes o inestables, son de pequeño tamaño, de vida media muy corta y edad reproductora temprana. Son especies '''oportunistas''', basan su dinámica en su R máxima, empleando toda su energía en un crecimiento poblacional continuo. Sus [[hábitat]]s son inestables, por lo que su migración es alta.


La teoría fue popular en las décadas de 1970 y 1980, periodo en la que fue utilizada como dispositivo [[Heurística|heurístico]], pero perdió importancia a inicios de los años '90, al ser criticada por varios estudios empíricos.<ref>{{cite book|first=Derek A.|last=Roff|title=Evolution Of Life Histories: Theory and Analysis|url={{Google books |plainurl=yes |id=_pv37gw8CIoC }}|year=1993|publisher=Springer|isbn=978-0-412-02391-0}}</ref><ref name="stearns1992">{{cite book|first=Stephen C.|last=Stearns|title=The Evolution of Life Histories|year=1992|publisher=Oxford University Press|isbn=978-0-19-857741-6|url=http://www.amazon.com/dp/0198577419}}</ref> El paradigma de la [[Teoría de la historia de vida|historia de vida]] ha reemplazado el paradigma de selección ''r/K'', pero lo ha hecho al incorporar varios de los principales temas de la selección ''r/K''.
Ejemplo de ellas son los [[insecto]]s, peces, [[plancton]], roedores, bacterias.


== Véase también ==
== Visión general ==
[[Archivo:Mouse_litter.jpg|miniaturadeimagen|Una camada de [[Mus musculus|ratones]] con su madre. La reproducción de los ratones sigue una r-estrategia de selección, con muchos descendientes, gestación corta, menos cuidado parental, y un tiempo corto hasta la madurez sexual.]]
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* [[Selección K]]
En la teoría de la selección ''r/K'', se ha [[Hipótesis (método científico)|hipotetizado]] que las presiones selectivas favorecen la [[Evolución biológica|evolución]] en una de dos direcciones generalizadas: selección ''r'' o ''K''. Estos términos, ''r'' y ''K'', se tomaron del [[álgebra]] ecológica estándar, ilustrada en el [[Función logística|modelo Verhulst]] simplificado de [[Dinámica de poblaciones|dinámica poblacional]]:<ref>{{cite journal|last1=Verhulst|first1=P.F.|authorlink=Pierre François Verhulst|year=1838|title=Notice sur la loi que la population pursuit dans son accroissement|journal=Corresp. Math. Phys.|volume=10|pages=113–121|url={{Google books |plainurl=yes |id=eRNbAAAAYAAJ |page=113 }}}}</ref>
* [[Crecimiento exponencial#estrategias k y r|Crecimiento exponencial]]
: <math />
Dónde ''N'' es la [[población]], ''r'' es la máxima [[Crecimiento poblacional|tasa de crecimiento]], ''K'' es la [[capacidad de carga]] del entorno local, y ''dN/dt'' denota la [[derivada]] de ''N'' con respecto a el tiempo ''t''. Así, la ecuació<span>n</span> <span>r</span>elaciona el índice de crecimiento de la población ''N'' con la medida de la población actual, incorporando el efecto de los dos parámetros constantes ''r'' y ''K''.
(Nótese que un decrecimiento implicaría crecimiento negativo .) La elección de la let''r''a ''K'' provino el [[Idioma alemán|alemán]] ''Kapazitätsgrenze'' (límite de capacidad), mientras r proviene del inglés ''rate'' (tasa, índice).


=== Selección ''r'' ===
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[[Categoría:Ecología]]
Como el nombre implica, las especies ''r-''seleccionadas son aquellas que que se concentran en favorecer una elevada tasa de crecimiento poblacional (''rate of growth'', en inglés), típicamente al explotar [[nichos ecológicos]] menos ocupados, y producir numerosos [[Descendencia|descendientes]], cada uno de los cuales tiene una probabilidad relativamente baja de sobrevivir hasta la edad adulta.<ref /> Un ejemplo típico de especie ''r-''estratega es el diente de león, género ''[[Taraxacum]]''.

En entornos inestables o imprevisibles, la selección ''r'' predomina debido al énfasis puesto en una [[reproducción]] veloz. En estos ambientes, hay poca ventaja en las adaptaciones que permiten competir exitosamente con otros organismos, porque el entorno probablemente cambiará nuevamente y con frecuencia. Entre los rasgos que se piensa que caracterizan la selección ''r'' se encuentran la [[fecundidad]] alta, la [[Alometría|talla]] reducida, la llegada temprana de la [[Madurez sexual|madurez]], tiempo de gestación corto, y la capacidad de dispersar su descendencia ampliamente.

Los organismos cuya [[Teoría de la historia de vida|historia de vida]] está sujeta a la ''r''-selección son a menudo llamados ''r''-estrategas o ''r''-seleccionados. Los organismos que desarrollan rasgos típicamente ''r''-seleccionados pueden variar desde las [[Bacteria|bacterias]] y [[Diatomea|diatomeas]], a [[Insecta|insectos]] y [[Poaceae|hierbas]], a varios [[Cephalopoda|cefalópodos]] [[Semelparidad e iteroparidad|semélparos]] y [[Mammalia|mamíferos]] pequeños, particularmente [[Rodentia|roedores]].

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=== Selección ''K'' ===
En'' ''contraste, los organismos'' K-''seleccionados exhiben rasgos asociados con la vida en una población cuyo tamaño se acerca a la capacidad de carga del ecosistema, y típicamente son competidores fuertes en nichos ocupados, que [[Inversión parental|invierten]] más recursos en menos descendientes, cada uno de los cuales tiene una probabilidad relativamente alta de sobrevivir hasta la edad adulta (baja tasa de crecimiento ''r'', y una población  cercana a la capacidad de carga ''K''). En la literatura científica, las especies ''r''-seleccionadas son ocasionalmente identificadas como "oportunistas" mientras que las especies ''K''-seleccionadas son descritas como "de equilibrio".

En entornos estables o previsibles, K-la selección predomina como la capacidad de competir exitosamente para limitó los recursos es cruciales y poblaciones de K-seleccionó los organismos típicamente son muy constantes en número y cercano al máximo que el entorno puede aguantar (a diferencia de r-seleccionó poblaciones, donde medidas de población pueden cambiar mucho más rápidamente).

Los rasgos que se consideran ''K''-seleccionados incluyen una gran talla, larga [[Esperanza de vida|expectativa de vida]], y menor producción descendientes, los cuales a menudo requieren cuidado parental extensivo hasta que llegan a la madurez. Los organismos cuya historia de vida está sujeta a la ''K''-selección son a menudo llamados ''K''-estrategas o ''K''-seleccionados.<ref>[http://www.bio.miami.edu/tom/courses/bil160/bil160goods/16_rKselection.html "r and K selection"]. </ref> Los seres vivos que desarrollan rasgos típicamente ''K''-seleccionados incluyen organismos grandes como [[Elefante|elefantes]], [[Humano|humanos]] y ballenas, pero también otros más pequeños y longevos como el [[Sterna paradisaea|charrán ártico]].<ref>{{cite book|author1=John H. Duffus|author2=Douglas M. Templeton|author3=Monica Nordberg|title=Concepts in Toxicology|url={{Google books |plainurl=yes |id=MK2WC70Iu3MC |page=171 }}|year=2009|publisher=Royal Society of Chemistry|isbn=978-0-85404-157-2|page=171}}</ref>

=== Espectro continuo ===
A pesar de que algunos organismos son identificados  principalmente como ''r''- o ''K''-estrategas, la mayoría de los organismos no siguen este patrón. Por ejemplo, los árboles tienen rasgos como la longevidad y una competitividad fuerte que los caracteriza como ''K''-estrategas. En cambio, en lo que concierne a su reproducción, los árboles típicamente producen miles de descendientes y los dispersan ampliamente, rasgos característicos de los ''r''-estrategas.<ref name="Hrdy, Sarah Blaffer 2000">Hrdy, Sarah Blaffer (2000), "Mother Nature: Maternal Instincts and How They Shape the Human Species" (Ballantine Books)</ref>

De forma parecida, los [[Reptilia|reptiles]] tales como las tortugas de mar muestran rasgos ''r''- y ''K''-seleccionados: a pesar de que [[Chelonioidea|tortugas de mar]] son organismos grandes con largas expectativas de vida (asumiendo que logren llegar a la edad adulta), producen grandes números de descendientes a los que no brindan cuidados. 

La dicotomía ''r/K'' puede expresarse como un espectro continuo que utiliza el concepto económico de rendimientos futuros descontados, al hacer corresponder la ''r-''selección con grandes descuentos y la ''K''-selección con pequeños descuentos''.''<ref>{{Cite journal|doi=10.3934/mbe.2009.6.377|title=The discounted reproductive number for epidemiology|journal=Mathematical Biosciences and Engineering|volume=6|issue=2|pages=377–393|year=2009|last1=Reluga|first1=T.|last2=Medlock|first2=J.|last3=Galvani|first3=A.}}</ref>

== Sucesión ecológica ==
En áreas de disrupción ecológica importante o esterilización (como después de que una erupción [[Volcán|volcánica]] importante, como en el [[Volcán Krakatoa|Krakatoa]] o el [[Monte Santa Helena]]), os ''r''- y ''K''-estrategas juegan funciones distintas en la [[sucesión ecológica]] que regenera el [[Ecosistema|ecosistema.]] Debido a sus índices reproductivos más altos y oportunismo ecológico, los colonizadores primarios típicamente son ''r''-estrategas y son seguidos por una sucesión de [[fauna]] y [[flora]] cad vez más competitivas. La capacidad de un ento<span>r</span>no para aumentar su contenido energético, a través de la captura fotosintética de energía solar, aumenta con el incremento en la [[biodiversidad]] compleja al proliferar las especies ''r''  que llegan a un pico poblacional posible con ''K'' estrategias.<ref>{{cite book|first1=Lance H.|last1=Gunderson|first2=C.S.|last2=Holling|title=Panarchy: Understanding Transformations In Human And Natural Systems|url={{Google books |plainurl=yes |id=DHcjtSM5TogC }}|year=2001|publisher=Island Press|isbn=978-1-55963-857-9}}</ref>

Eventualmente un equilibrio nuevo es alcanzado (conocido a veces como [[comunidad clímax]]), con los ''r''-estrategas siendo gradualmente reemplazados por los ''K''-estrategas, los cuales son más competitivos y están mejor adaptados a las características micro-medioambientales del [[Paisaje|paisaje.]] Tradicionalmente, se consideraba que la biodiversidad alcanza su máximo al llegar a este punto, implicando que la introducción de una especie nueva resultará en la sustitución y extinción local de una especie [[Endemismo|endémica.]]<ref>{{cite journal|last1=McNeely|first1=J. A.|year=1994|title=Lessons of the past: Forests and Biodiversity|url=http://www.springerlink.com/content/t76125571tr97m64/|journal=Biodiversity and Conservation|volume=3|pages=3–20|doi=10.1007/BF00115329}}</ref> Sin embargo, la [[Hipótesis de la perturbación intermedia|Hipótesis de la perturbación Intermedia]] postula que los niveles intermedios de alteración en un ambiente, pueden crear  vacíos en diferentes niveles de la sucesión, promoviendo la coexistencia de colonizadores y competidores en la escala regional.

== Aplicación ==
Aunque usualmente se aplica al nivel de la especie, la teoría de selección ''r/K'' es también útil al estudiar las diferencias de la evolución ecológica y en la historia de  vida entre subespecies. Por ejemplo, la abeja melífera africana, [[Apis mellifera scutellata|''Un. m. scutellata'']], y la abeja italiana, [[Apis mellifera ligustica|''Un. m. ligustica.'']]<ref name="Fewell and Bertram, 2002">{{cite journal|last=Fewell|first=Jennifer H.|author2=Susan M. Bertram|title=Evidence for genetic variation in worker task performance by African and European honeybees|journal=Behavioral Ecology and Sociobiology|year=2002|volume=52|pages=318–25|doi=10.1007/s00265-002-0501-3}}</ref> En el otro extremo del espectro, también ha sido usada para el estudio de la ecología evolutiva de grupos enteros de organismos, como los [[Bacteriófago|bacteriófagos]].<ref>{{Cite journal|doi=10.4161/bact.28365|pmid=24616839|title=Tradeoffs in bacteriophage life histories|journal=Bacteriophage|volume=4|issue=1|pages=e28365|year=2014|last1=Keen|first1=E. C.|pmc=3942329}}</ref>

== Estado actual ==
Aunque la teoría de la selección ''r/K'' se hizo ampliamente utilizada durante la década de 1970, también fue entonces que empiezo a atraer atención más crítica.<ref>{{cite journal|last1=Gadgil|first1=M.|last2=Solbrig|first2=O.T.|year=1972|title=Concept of r-selection and K-selection — evidence from wild flowers and some theoretical consideration|journal=Am. Nat.|volume=106|issue=947|pages=14–31|jstor=2459833|doi=10.1086/282748}}</ref><ref>{{cite journal|last1=Long|first1=T.|last2=Long|first2=G.|year=1974|title=Effects of r-selection and K-selection on components of variance for 2 quantitative traits|journal=Genetics|volume=76|issue=3|pages=567–573|pmid=4208860|pmc=1213086}}</ref><ref>{{cite journal|last1=Grahame|first1=J.|year=1977|title=Reproductive effort and r-selection and K-selection in 2 species of ''Lacuna'' (Gastropoda-Prosobranchia)|journal=Mar. Biol.|volume=40|issue=3|pages=217–224|doi=10.1007/BF00390877}}</ref><ref>{{cite journal|last1=Luckinbill|first1=L.S.|year=1978|title=r and K selection in experimental populations of ''Escherichia coli''|journal=Science|volume=202|issue=4373|pages=1201–1203|doi=10.1126/science.202.4373.1201|pmid=17735406}}</ref><ref name="wilbur74">{{cite journal|last=Wilbur|first=H.M.|year=1974|title=Environmental certainty, trophic level, and resource availability in life history evolution|journal=American Naturalist|volume=108|pages=805–816|jstor=2459610|last2=Tinkle|first2=D.W.|last3=Collins|first3=J.P.|issue=964|doi=10.1086/282956}}</ref><ref>{{cite journal|last1=Barbault|first1=R.|year=1987|title=Are still r-selection and K-selection operative concepts?|journal=Acta Oecologica-Oecologia Generalis|volume=8|pages=63–70}}</ref><ref>{{cite journal|last1=Kuno|first1=E.|year=1991|title=Some strange properties of the logistic equation defined with r and K – inherent defects or artifacts|journal=Researches on Population Ecology|volume=33|pages=33–39|doi=10.1007/BF02514572}}</ref><ref>{{cite journal|last1=Getz|first1=W.M.|year=1993|title=Metaphysiological and evolutionary dynamics of populations exploiting constant and interactive resources – r-K selection revisited|journal=Evolutionary Ecology|volume=7|issue=3|pages=287–305|doi=10.1007/BF01237746}}</ref> En particular, una reseña del ecologista Stephen C. Stearns resaltó los vacíos en la teoría, y las ambigüedades en la interpretación de datos empíricos al momento de probar la validez del modelo.<ref name="stearns1977">{{cite journal|author=Stearns, S.C.|year=1977|title=Evolution of life-history traits – critique of theory and a review of data|journal=Annu. Rev. Ecol. Syst.|volume=8|pages=145–171|url=http://faculty.washington.edu/kerrb/Stearns1977.pdf|format=PDF|doi=10.1146/annurev.es.08.110177.001045}}</ref>

En 1981, una revisión de la literatura concerniente a la selección ''r/K'' hecha por Parry demostró que no había ningún acuerdo entre los investigadores que utilizaban la teoría sobre la definición de la ''r-'' y ''K-''selección, lo cual lo llevó a cuestionar si la suposición de una relación entre el gasto reproductivo y el número de descendientes estaba justificada.<ref>{{cite journal|last=Parry|first=G.D.|title=The Meanings of r- and K-selection|journal=Oecologia|volume=48|issue=2|pages=260–4|year=March 1981|doi=10.1007/BF00347974|url=http://link.springer.com/article/10.1007/BF00347974}}</ref> En 1982, un estudio de Templeton y Johnson, mostró que en una población de ''Drosophila mercatorum'' bajo condiciones de ''K''-selección, la población de hecho produjo rasgos típicamente asociados con ''r''-selección, con mayor frecuencia.<ref>{{cite book|last1=Templeton A.R.|first2=J.S.|last2=Johnson|chapter=Life History Evolution Under Pleiotropy and K-selection in a Natural Population of Drosophila mercatorum|pages=225–239|editor1-first=J.S.F.|editor1-last=Barker|editor2-first=W.T.|editor2-last=Starmer|title=Ecological genetics and evolution: the cactus-yeast-drosophila model system|url={{Google books |plainurl=yes |id=soDwAAAAMAAJ }}|year=1982|publisher=Academic Press|isbn=978-0-12-078820-0}}</ref> Muchos otros estudios contradiciendo las predicciones de la teoría de selección ''r/K'' también fueron publicados entre 1977 y 1994.<ref>{{cite journal|first1=Terry W.|last1=Snell|first2=Charles E.|last2=King|title=Lifespan and Fecundity Patterns in Rotifers: The Cost of Reproduction|journal=Evolution|volume=31|issue=4|pages=882–890|date=December 1977|doi=10.2307/2407451}}</ref><ref>{{cite journal|first1=Charles E.|last1=Taylor|first2=Cindra|last2=Condra|title=r- and K-Selection in Drosophila pseudoobscura|journal=Evolution|volume=34|issue=6|pages=1183–93|date=November 1980|doi=10.2307/2408299}}</ref><ref>{{cite journal|last1=Hollocher|first1=H.|last2=Templeton|first2=A.R.|title=The molecular through ecological genetics of abnormal abdomen in Drosophila mercatorum. VI. The non-neutrality of the Y chromosome rDNA polymorphism|journal=Genetics|volume=136|issue=4|pages=1373–84|date=April 1994|pmid=8013914|pmc=1205918|url=http://www.genetics.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=8013914}}</ref><ref>{{cite journal|last1=Templeton|first1=A.R.|last2=Hollocher|first2=H.|last3=Johnston|first3=J.S.|title=The molecular through ecological genetics of abnormal abdomen in Drosophila mercatorum. V. Female phenotypic expression on natural genetic backgrounds and in natural environments|journal=Genetics|volume=134|issue=2|pages=475–85|date=June 1993|pmid=8325484|pmc=1205491|url=http://www.genetics.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=8325484}}</ref>

Cuándo Stearns revisó el estado de la teoría en 1992, notó que de 1977 a 1982 hubo una media de 42 referencias a la teoría por año en el servicio de búsqueda de literatura, BIOSIS, pero de 1984 a 1989 la media cayó a 16 por año y continuó declinando.<ref>{{cite book|title=The Evolution of Life Histories|last=Stearns|first=S.C.|year=1992|publisher=Oxford University Press|isbn=978-0-19-857741-6}}</ref> Concluyó que la teoría ''r/K'', había sido una vez una heurística útil que ya no servía un propósito en la teoría de la historia de vida.<ref>{{cite journal|last=Graves|first=J. L.|year=2002|url=http://ant.sagepub.com/content/2/2/131.short|title=What a tangled web he weaves Race, reproductive strategies and Rushton's life history theory|journal=Anthropological Theory|volume=2|pages=2 131–154|doi=10.1177/1469962002002002627|issue=2}}</ref>

Más recientemente, la teoría de la panarquía de la capacidad adaptativa y la [[Resiliencia (ecología)|resilience]], promovida por C. S. Holling Y Lance Gunderson ha revivido el interés en la teoría ''r/K'', y la usa como un medio para integrar los sistemas sociales, la economía y la ecología.<ref>Gunderson, L. H. and Holling C. S. (2001) [{{Google books |plainurl=yes |id=o4u89akUhJMC |page=7 }} ''Panarchy: Understanding Transformations in Human and Natural Systems''] Island Press. </ref>

En 2002, Reznick y sus colegas revisaron la controversia con concerniente a la teoría de la selección ''r/K'' y concluyeron que:

== Véase también ==
* [[Teoría evolutiva de juegos]]
* [[Semelparidad e iteroparidad]]
* [[Planta ruderal]]


== Referencias ==
[[fr:Espèce à stratégie r]]
{{Reflist|30em}}
⚫
[[Categoría:Ecología de poblaciones]]
[[Categoría:Selección]]

Revisión del 20:21 25 jul 2017

Una ballena franca glacial con un único ballenato. La reproducción de la ballena sigue una estrategia de selección K, con poca descendencia, gestación larga, un largo periodo de cuidado parental, y un periodo largo hasta madurez sexual.

En ecología, la teoría de la selección r/K explica la forma en la que se seleccionan los rasgos de un organismo, responsables de producir el balance entre la cantidad y la calidad de la descendencia en dicho organismo. De un organismo que favorece la cantidad de descendientes, sacrificando la inversión parental, se dice que es un r-estratega. Si por el contrario, el volumen de la progenie es reducido y así se permite una mayor atención parental, se habla de un K-estratega. La medida en la que una estrategia se favorece frente a la otra puede variar ampliamente en la naturaleza.

La terminología de la selección r/K fue acuñada por los ecologistas Robert MacArthur y E. O. Wilson en 1970 a partir de su trabajo sobre biogeografía insular; Sin embargo el concepto de evolución de estrategias en la historia de vida de una especie tiene una historia más larga (ver p. ej. estrategias de planta).[1]​[2]​[3]​

La teoría fue popular en las décadas de 1970 y 1980, periodo en la que fue utilizada como dispositivo heurístico, pero perdió importancia a inicios de los años '90, al ser criticada por varios estudios empíricos.[4]​[5]​ El paradigma de la historia de vida ha reemplazado el paradigma de selección r/K, pero lo ha hecho al incorporar varios de los principales temas de la selección r/K.

Visión general

Una camada de ratones con su madre. La reproducción de los ratones sigue una r-estrategia de selección, con muchos descendientes, gestación corta, menos cuidado parental, y un tiempo corto hasta la madurez sexual.

En la teoría de la selección r/K, se ha hipotetizado que las presiones selectivas favorecen la evolución en una de dos direcciones generalizadas: selección r o K. Estos términos, r y K, se tomaron del álgebra ecológica estándar, ilustrada en el modelo Verhulst simplificado de dinámica poblacional:[6]​

Dónde N es la población, r es la máxima tasa de crecimiento, K es la capacidad de carga del entorno local, y dN/dt denota la derivada de N con respecto a el tiempo t. Así, la ecuación relaciona el índice de crecimiento de la población N con la medida de la población actual, incorporando el efecto de los dos parámetros constantes r y K. (Nótese que un decrecimiento implicaría crecimiento negativo .) La elección de la letra K provino el alemán Kapazitätsgrenze (límite de capacidad), mientras r proviene del inglés rate (tasa, índice).

Selección r

Como el nombre implica, las especies r-seleccionadas son aquellas que que se concentran en favorecer una elevada tasa de crecimiento poblacional (rate of growth, en inglés), típicamente al explotar nichos ecológicos menos ocupados, y producir numerosos descendientes, cada uno de los cuales tiene una probabilidad relativamente baja de sobrevivir hasta la edad adulta.Error en la cita: La etiqueta de apertura <ref> es incorrecta o tiene el nombre mal Un ejemplo típico de especie r-estratega es el diente de león, género Taraxacum.

En entornos inestables o imprevisibles, la selección r predomina debido al énfasis puesto en una reproducción veloz. En estos ambientes, hay poca ventaja en las adaptaciones que permiten competir exitosamente con otros organismos, porque el entorno probablemente cambiará nuevamente y con frecuencia. Entre los rasgos que se piensa que caracterizan la selección r se encuentran la fecundidad alta, la talla reducida, la llegada temprana de la madurez, tiempo de gestación corto, y la capacidad de dispersar su descendencia ampliamente.

Los organismos cuya historia de vida está sujeta a la r-selección son a menudo llamados r-estrategas o r-seleccionados. Los organismos que desarrollan rasgos típicamente r-seleccionados pueden variar desde las bacterias y diatomeas, a insectos y hierbas, a varios cefalópodos semélparos y mamíferos pequeños, particularmente roedores.

Selección K

En contraste, los organismos K-seleccionados exhiben rasgos asociados con la vida en una población cuyo tamaño se acerca a la capacidad de carga del ecosistema, y típicamente son competidores fuertes en nichos ocupados, que invierten más recursos en menos descendientes, cada uno de los cuales tiene una probabilidad relativamente alta de sobrevivir hasta la edad adulta (baja tasa de crecimiento r, y una población  cercana a la capacidad de carga K). En la literatura científica, las especies r-seleccionadas son ocasionalmente identificadas como "oportunistas" mientras que las especies K-seleccionadas son descritas como "de equilibrio".

En entornos estables o previsibles, K-la selección predomina como la capacidad de competir exitosamente para limitó los recursos es cruciales y poblaciones de K-seleccionó los organismos típicamente son muy constantes en número y cercano al máximo que el entorno puede aguantar (a diferencia de r-seleccionó poblaciones, donde medidas de población pueden cambiar mucho más rápidamente).

Los rasgos que se consideran K-seleccionados incluyen una gran talla, larga expectativa de vida, y menor producción descendientes, los cuales a menudo requieren cuidado parental extensivo hasta que llegan a la madurez. Los organismos cuya historia de vida está sujeta a la K-selección son a menudo llamados K-estrategas o K-seleccionados.[7]​ Los seres vivos que desarrollan rasgos típicamente K-seleccionados incluyen organismos grandes como elefantes, humanos y ballenas, pero también otros más pequeños y longevos como el charrán ártico.[8]​

Espectro continuo

A pesar de que algunos organismos son identificados  principalmente como r- o K-estrategas, la mayoría de los organismos no siguen este patrón. Por ejemplo, los árboles tienen rasgos como la longevidad y una competitividad fuerte que los caracteriza como K-estrategas. En cambio, en lo que concierne a su reproducción, los árboles típicamente producen miles de descendientes y los dispersan ampliamente, rasgos característicos de los r-estrategas.[9]​

De forma parecida, los reptiles tales como las tortugas de mar muestran rasgos r- y K-seleccionados: a pesar de que tortugas de mar son organismos grandes con largas expectativas de vida (asumiendo que logren llegar a la edad adulta), producen grandes números de descendientes a los que no brindan cuidados. 

La dicotomía r/K puede expresarse como un espectro continuo que utiliza el concepto económico de rendimientos futuros descontados, al hacer corresponder la r-selección con grandes descuentos y la K-selección con pequeños descuentos.[10]​

Sucesión ecológica

En áreas de disrupción ecológica importante o esterilización (como después de que una erupción volcánica importante, como en el Krakatoa o el Monte Santa Helena), os r- y K-estrategas juegan funciones distintas en la sucesión ecológica que regenera el ecosistema. Debido a sus índices reproductivos más altos y oportunismo ecológico, los colonizadores primarios típicamente son r-estrategas y son seguidos por una sucesión de fauna y flora cad vez más competitivas. La capacidad de un entorno para aumentar su contenido energético, a través de la captura fotosintética de energía solar, aumenta con el incremento en la biodiversidad compleja al proliferar las especies r  que llegan a un pico poblacional posible con K estrategias.[11]​

Eventualmente un equilibrio nuevo es alcanzado (conocido a veces como comunidad clímax), con los r-estrategas siendo gradualmente reemplazados por los K-estrategas, los cuales son más competitivos y están mejor adaptados a las características micro-medioambientales del paisaje. Tradicionalmente, se consideraba que la biodiversidad alcanza su máximo al llegar a este punto, implicando que la introducción de una especie nueva resultará en la sustitución y extinción local de una especie endémica.[12]​ Sin embargo, la Hipótesis de la perturbación Intermedia postula que los niveles intermedios de alteración en un ambiente, pueden crear  vacíos en diferentes niveles de la sucesión, promoviendo la coexistencia de colonizadores y competidores en la escala regional.

Aplicación

Aunque usualmente se aplica al nivel de la especie, la teoría de selección r/K es también útil al estudiar las diferencias de la evolución ecológica y en la historia de  vida entre subespecies. Por ejemplo, la abeja melífera africana, Un. m. scutellata, y la abeja italiana, Un. m. ligustica.[13]​ En el otro extremo del espectro, también ha sido usada para el estudio de la ecología evolutiva de grupos enteros de organismos, como los bacteriófagos.[14]​

Estado actual

Aunque la teoría de la selección r/K se hizo ampliamente utilizada durante la década de 1970, también fue entonces que empiezo a atraer atención más crítica.[15]​[16]​[17]​[18]​[19]​[20]​[21]​[22]​ En particular, una reseña del ecologista Stephen C. Stearns resaltó los vacíos en la teoría, y las ambigüedades en la interpretación de datos empíricos al momento de probar la validez del modelo.[23]​

En 1981, una revisión de la literatura concerniente a la selección r/K hecha por Parry demostró que no había ningún acuerdo entre los investigadores que utilizaban la teoría sobre la definición de la r- y K-selección, lo cual lo llevó a cuestionar si la suposición de una relación entre el gasto reproductivo y el número de descendientes estaba justificada.[24]​ En 1982, un estudio de Templeton y Johnson, mostró que en una población de Drosophila mercatorum bajo condiciones de K-selección, la población de hecho produjo rasgos típicamente asociados con r-selección, con mayor frecuencia.[25]​ Muchos otros estudios contradiciendo las predicciones de la teoría de selección r/K también fueron publicados entre 1977 y 1994.[26]​[27]​[28]​[29]​

Cuándo Stearns revisó el estado de la teoría en 1992, notó que de 1977 a 1982 hubo una media de 42 referencias a la teoría por año en el servicio de búsqueda de literatura, BIOSIS, pero de 1984 a 1989 la media cayó a 16 por año y continuó declinando.[30]​ Concluyó que la teoría r/K, había sido una vez una heurística útil que ya no servía un propósito en la teoría de la historia de vida.[31]​

Más recientemente, la teoría de la panarquía de la capacidad adaptativa y la resilience, promovida por C. S. Holling Y Lance Gunderson ha revivido el interés en la teoría r/K, y la usa como un medio para integrar los sistemas sociales, la economía y la ecología.[32]​

En 2002, Reznick y sus colegas revisaron la controversia con concerniente a la teoría de la selección r/K y concluyeron que:

Véase también

Referencias

  1. ↑ Pianka, E.R. (1970). «On r and K selection». American Naturalist 104 (940): 592-597. doi:10.1086/282697. 
  2. ↑ MacArthur, R.; Wilson, E.O. (1967). The Theory of Island Biogeography (2001 reprint edición). Princeton University Press. ISBN 0-691-08836-5. 
  3. ↑ For example: Margalef, R. (1959). «Mode of evolution of species in relation to their places in ecological succession». XVth International Congress of Zoology. 
  4. ↑ Roff, Derek A. (1993). Evolution Of Life Histories: Theory and Analysis. Springer. ISBN 978-0-412-02391-0. 
  5. ↑ Stearns, Stephen C. (1992). The Evolution of Life Histories. Oxford University Press. ISBN 978-0-19-857741-6. 
  6. ↑ Verhulst, P.F. (1838). «Notice sur la loi que la population pursuit dans son accroissement». Corresp. Math. Phys. 10: 113-121. 
  7. ↑ "r and K selection".
  8. ↑ John H. Duffus; Douglas M. Templeton; Monica Nordberg (2009). Concepts in Toxicology. Royal Society of Chemistry. p. 171. ISBN 978-0-85404-157-2. 
  9. ↑ Hrdy, Sarah Blaffer (2000), "Mother Nature: Maternal Instincts and How They Shape the Human Species" (Ballantine Books)
  10. ↑ Reluga, T.; Medlock, J.; Galvani, A. (2009). «The discounted reproductive number for epidemiology». Mathematical Biosciences and Engineering 6 (2): 377-393. doi:10.3934/mbe.2009.6.377. 
  11. ↑ Gunderson, Lance H.; Holling, C.S. (2001). Panarchy: Understanding Transformations In Human And Natural Systems. Island Press. ISBN 978-1-55963-857-9. 
  12. ↑ McNeely, J. A. (1994). «Lessons of the past: Forests and Biodiversity». Biodiversity and Conservation 3: 3-20. doi:10.1007/BF00115329. 
  13. ↑ Fewell, Jennifer H.; Susan M. Bertram (2002). «Evidence for genetic variation in worker task performance by African and European honeybees». Behavioral Ecology and Sociobiology 52: 318-25. doi:10.1007/s00265-002-0501-3. 
  14. ↑ Keen, E. C. (2014). «Tradeoffs in bacteriophage life histories». Bacteriophage 4 (1): e28365. PMC 3942329. PMID 24616839. doi:10.4161/bact.28365. 
  15. ↑ Gadgil, M.; Solbrig, O.T. (1972). «Concept of r-selection and K-selection — evidence from wild flowers and some theoretical consideration». Am. Nat. 106 (947): 14-31. JSTOR 2459833. doi:10.1086/282748. 
  16. ↑ Long, T.; Long, G. (1974). «Effects of r-selection and K-selection on components of variance for 2 quantitative traits». Genetics 76 (3): 567-573. PMC 1213086. PMID 4208860. 
  17. ↑ Grahame, J. (1977). «Reproductive effort and r-selection and K-selection in 2 species of Lacuna (Gastropoda-Prosobranchia)». Mar. Biol. 40 (3): 217-224. doi:10.1007/BF00390877. 
  18. ↑ Luckinbill, L.S. (1978). «r and K selection in experimental populations of Escherichia coli». Science 202 (4373): 1201-1203. PMID 17735406. doi:10.1126/science.202.4373.1201. 
  19. ↑ Wilbur, H.M.; Tinkle, D.W.; Collins, J.P. (1974). «Environmental certainty, trophic level, and resource availability in life history evolution». American Naturalist 108 (964): 805-816. JSTOR 2459610. doi:10.1086/282956. 
  20. ↑ Barbault, R. (1987). «Are still r-selection and K-selection operative concepts?». Acta Oecologica-Oecologia Generalis 8: 63-70. 
  21. ↑ Kuno, E. (1991). «Some strange properties of the logistic equation defined with r and K – inherent defects or artifacts». Researches on Population Ecology 33: 33-39. doi:10.1007/BF02514572. 
  22. ↑ Getz, W.M. (1993). «Metaphysiological and evolutionary dynamics of populations exploiting constant and interactive resources – r-K selection revisited». Evolutionary Ecology 7 (3): 287-305. doi:10.1007/BF01237746. 
  23. ↑ Stearns, S.C. (1977). «Evolution of life-history traits – critique of theory and a review of data» (PDF). Annu. Rev. Ecol. Syst. 8: 145-171. doi:10.1146/annurev.es.08.110177.001045. 
  24. ↑ Parry, G.D. (March 1981). «The Meanings of r- and K-selection». Oecologia 48 (2): 260-4. doi:10.1007/BF00347974. 
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  27. ↑ Taylor, Charles E.; Condra, Cindra (November 1980). «r- and K-Selection in Drosophila pseudoobscura». Evolution 34 (6): 1183-93. doi:10.2307/2408299. 
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  29. ↑ Templeton, A.R.; Hollocher, H.; Johnston, J.S. (June 1993). «The molecular through ecological genetics of abnormal abdomen in Drosophila mercatorum. V. Female phenotypic expression on natural genetic backgrounds and in natural environments». Genetics 134 (2): 475-85. PMC 1205491. PMID 8325484. 
  30. ↑ Stearns, S.C. (1992). The Evolution of Life Histories. Oxford University Press. ISBN 978-0-19-857741-6. 
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  32. ↑ Gunderson, L. H. and Holling C. S. (2001) Panarchy: Understanding Transformations in Human and Natural Systems Island Press.
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