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Los protozoarios son un conjunto heterogéneo formado por aproximadamente 50 000 organismos unicelulares que poseen organelos celulares típicos (eucarióticos) rodeados por una membrana. Puesto que casi todos son móviles y muchos de ellos son neterotróficos, hasta hace algún tiempo se consideraba que este grupo era un solo phylum (filo) dentro del reino Animalia: el phylum Protozoa. En la actualidad se sabe que el grupo está formado realmente por varios phyla (filos) unicelulares diferente!, los cuales, junto con la mayor parte de los phyla de algas, pertenecen al reino Protista. Varios de esos grupos de protozoarios están emparentados, quizá otros evolucionaron de manera independiente a partir de ancestros eucariotes remotos, y otros más son miembros de diversos grupos de algas. |
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El nivel de organización unicelular es la única característica descriptiva unificadora de los protozoarios, pues en todos los demás aspectos exhiben una diversidad extrema. Además, entre éstos se observan todos los tipos de simetría, una amplia gama de grados de complejidad estructural, y adaptaciones para la vida en todo tipo de condiciones ambientales. Como organismos, los protozoarios se han conservado en el nivel unicelular, aunque han evolucionado a lo largo de muchas líneas por especialización de partes del protoplasma (organelos) o de la estructura esquelético. Así, su sencillez y complejidad se manifiestan en el número e índole de sus organelos y esqueletos, de la misma forma que la sencillez y complejidad de los animales pluricelulares se expresan a través del desarrollo de tejidos y sistemas orgánicos. Una célula protozoaria es mucho más compleja que una metazoaria, aunque no debe olvidarse que la primera es un organismo entero y no parte de éste, como sucede con la segunda. |
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Existen protozoarios dondequiera que haya humedad: en el mar, en todo tipo de aguas dulces y en el suelo; hay especies comensales, mutualistas y muchas parásitas. Aunque casi todos viven como individuos solitarios, existen muchas formas coloniales. Algunas de éstas, como las especies de Volvox tienen tal grado de interdependencia celular que agua sale de se aproximan a un verdadero nivel estructural la pluricelular. Las especies coloniales o solitarias pueden ser móviles o sésiles. (Fig 04). |
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Organelos y fisiología general de los protozoarios |
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El cuerpo de los protozoarios suele estar delimitado exclusivamente por la membrana celular, que posee la ultraestructura habitual de bicapa lipídica de las células en general. La rigidez 0 flexibilidad del cuerpo de los protozoarios de_ pende en gran medida de la naturaleza del citoplasma cortical subyacente, o ectoplasma, cuya consistencia es gelatinosa a diferencia del citoplasma interno, o endoplasma, que es más líquido. En muchos grupos se observan cubiertas externas inanimadas (conchas o caparazones). Estas pueden ser simples envolturas gelatinosas o celulósicas, o bien se trata de conchas definidas, formadas por diversos materiales orgánicos e inorgánicos o incluso por partículas extrañas aglutinadas. |
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Según la especie, se presentan desde uno hasta muchos núcleos. Los organelos locomotoras pueden ser flagelos, cilios o unas prolongaciones fluidas del cuerpo llamadas seudópodos. Puesto que el tipo de organelo locomotor es importante en la clasificación del phylum, la estructura d- éstos se estudia más adelante. |
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Entre los protozoarios existen todos los tipos de nutrición. Algunos son autotróficos o saprozoicos; muchos ingieren presas o partículas alimenticias y las digieren intracelularmente dentro de vacuolas alimenticias. El alimento penetra en la vacuola por fagocitosis, o englobamiento, lo que a menudo ocurre a través de un citostoma, o boca. Los alimentos líquidos suelen ser ingeridos por pinocitosis. La digestión intracelular se ha estudiado con mayor detalle en amebas y ciliados. Las vacuolas alimenticias sufren notables cambios en la concentración de iones de hidrógeno (pH) y en tamaño durante el transcurso de la digestión. Después de la ingestión, el contenido de la vacuola se torna cada vez más ácido y pierde volumen por eliminación de agua. Luego, los lisosomas aportan sus enzimas hidrolíticas , con lo que la vacuola crece y se vuelve alcalina. Las enzimas digieren el contenido de la vacuola y los productos de la digestión pasan al citoplasma por pinocitosis. Los restos indigeribles se excretan. |
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Los protozoarios que habitan aguas en las que hay descomposición activa de materia orgánica o dentro del aparato digestivo de otros animales, sobreviven con poco o ningún oxígeno presente. Ciertos protozoarios son anaerobios facultativos que utilizan oxígeno cuando está presente, pero también exhiben respiración anaeróbica. Por lo común, la cambiante disponibilidad de alimento y oxígeno asociada con la putrefacción da por resultado una marcada sucesión de poblaciones y las especies de protozoarios (Bick, 1973). |
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Los desechos metabólicos se difunden hacia el exterior del organismo. El principal desecho nitrogenado es el amoníaco; la cantidad que se excreta varía en proporción directa con la cantidad de proteína consumida. |
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Muchos protozoarios exhiben como característica un sistema de organelos llamado complejo de la vacuola contráctil. Este consta de una vesícula esférica la vacuola contráctil en sí y un sistema circundante de pequeñas vesículas o túbulos denominado espongioma. La principal función de este complejo es el balance hídrico (osmorregulación), es decir, el bombeo del exceso de agua hacia el exterior del organismo. La función del espongioma es recolectar agua, que de ahí pasa a la vacuola contráctil. Esta la expulsa hacia afuera del organismo a través de un poro temporal o permanente. En algunos protozoarios (ciertas amebas y flagelados) la vacuola desaparece por completo al contraerse y se forma de nuevo por fusión de pequeñas vesículas. En otros (muchos ciliados) se colapsa al descargarse y en seguida se vuelve a llenar con el agua proveniente de los túbulos del espongioma. |
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Reproducción y ciclos de vida |
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Los procesos reproductivos y los ciclos de vida de los protozoarios son muy variados. En este |
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apartado sólo se describen algunos de los términos más comunes. |
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Casi todos los protozoarios exhiben reproducción asexual, y este proceso es el único mecanismo reproductivo de algunas especies. La división del organismo en dos o más células hijas se conoce como fisión. Cuando este proceso tiene como resultado la formación de dos células hijas similares, se llama fisión o división binaria; si una de las células hijas es mucho más pequeña que la otra, el proceso recibe el nombre de gemación. En algunos protozoarios el proceso usual es la fisión múltiple, o esquizogonia. En ésta, después de un número variable de divisiones nucleares, la célula se divide en ese mismo número de células hijas. Con pocas excepciones, la reproducción asexual implica la replicación de los organelos faltantes después de la fisión. |
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La reproducción sexual consiste en la fusión (singamia) de gametos idénticos (isogametos) o gametos de diferente tamaño y estructura (anisogametos). Estos últimos varían desde algunos que apenas tienen diferencia en tamaño, hasta óvulos y espermatozoides bien diferenciados. Durante la formación de gametos es común la meiosis, aunque en muchos protozoarios y esporozoarios fiagelados la meiosis es poscigótica, es decir, ocurre después de la formación del cigoto como en la mayoría de las algas. En los ciliados no hay formación de gametos diferentes, sino que dos animales se fusionan e intercambian núcleos por un proceso llamado conjugación. Cada núcleo migratorio se fusiona con un núcleo estacionario presente en el conjugante opuesto y as! se forma el núcleo cigótico (sincarión). Un proceso menos común |
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es la autogamia, en la cual dos núcleos, c uno de ellos representando un gameto, se sionan para formar un cigoto, todo dentro mismo individuo. |
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El enquistamiento es caracterí! de vida de muchos protozoario mayor parte de las especies dulceacuicolas. al formar el quiste, el protozoario cubierta gruesa en torno a sí y suspen e su vidad. Según la especie, el quiste protector resistente a la deshidratación o las bajas tern raturas, de modo que el equistamiento pern al animal sobrevivir a las condiciones ambier les desfavorables. El ciclo de vida más simpil consta de sólo dos fases: una activa y una pro tectora enquistado. Sin embargo, los ciclos d vida más complejos tienen como característio la presencia de cigotos enquistados o la formación de quistes reproductivos especiales, en los que se realizan la fisión, la gametogenia u otros procesos reproductivos. |
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Los protozoarios se dispersan a grandes distancias, sea en la fase móvil o en la enquistado. Los medios de dispersión más comunes son las corrientes de agua, el viento, el lodo y la basura que se adhieren al cuerpo de las aves acuáticas y otros animales. |
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Phylum Sarcomastigophora |
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Estos protozoarios poseen flagelos o seudópodos como organelos locomotoras o de alimentación, y un solo tipo de núcleo. Las 18 000 especies descritas constituyen el phylum protozoario más extenso, que consta de dos subphyla principales: flagelados y sarcodinos. |
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SUBPHYLUM MASTIGOPHORA |
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Los flagelados o mastigóforos son protozoarios que poseen flagelos en su fase adulta. Es posible dividirlos en fitoflagelados y zooflagelados. Los fitoflagelados suelen tener uno o dos flagelos, y generalmente poseen cloroplastos. Debido a esto, se asemejan a los vegetales, y los ficólogos consideran que la mayor parte de las especies de esta división son algas. La división fitoflagelada contiene casi todos los miembros de vida libre de la clase e incluye formas tan comunes como Euglena, Chlamydomonas, Volvox y Peranema. Los zooflagelados poseen de uno a muchos fiagelos, carecen de cloroplastos y son holozoicos o saprozoicos. Algunos son de vida libre, pero casi todos son comensales, simbiontes o parásitos de otros animales, sobre todo de artrópodos y vertebrados. Muchos grupos han alcanzado una gran especialización. En general, se acepta que esta división no representa una unidad filogenética íntimamente emparentado. |
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Flagelados |
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Los protozoos flagelados o mastigóforos están provistos de uno o varios flagelos que les permiten moverse. |
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Son unicelulares, se reproducen por división longitudinal (a lo largo); viven libremente y muchos son parásitos que producen enfermedades, algunas muy graves, especialmente las tricomoniasis, la enfermedad del sueño, la enfermedad de Chagas, la leptomoniasis, etc. |
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En la clase de los flagelados se incluyen los fitoflagelados o dinoflagelados (fig 03), que se estudian en el Reino Vegetal (Algas unicelulares). |
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Tripanosoma gambiensis |
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El tripanosoma es el causante de la enfermedad del sueño, y es transmitida por la mosca tsé-tsé. La mosca, al picar a un hombre infectado, chupa algunos tripanosomas que se multiplican en su intestino. Luego, cuando pica de nuevo, inyecta los protozoos que se reproducen e invaden el cerebro. |
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Trichomonas |
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Causante de varias enfermedades, en la boca, intestino, vagina. etc |
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Locomoción |
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La característica distintiva de los flagelados es la presencia de flagelos. Los fitoflagelados suelen tener uno o más de ellos, mientras que los zooflagelados tienen de uno a muchos. Cuando hay dos o más flagelos, éstos pueden ser de tamaño idéntico o diferente, y uno puede ser anterior y el otro posterior, como en Peranema y los dinoflagelados. |
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Las ultraestructuras de los flagelos y cilios son fundamentalmente similares en todos los organismos eucariotes. Cada flagelo (o cilio) posee una estructura parecida a la de un cable; dos microtúbulos centrales, forman un alma que está rodeada a su vez por nueve microtúbulos pares externos. Un microtúbulo de cada doblete tiene dos hileras de protuberancias (brazos) dirigidas hacia el doblete adyacente. Todo el conjunto está envuelto por una vaina cuya estructura es continua con la membrana celular. El flagelo siempre surge de un cuerpo basal, también llamado blefaroplasto entre los flagelados, que yace justo por debajo de la superficie. Al igual que el centriolo, el cuerpo basal tiene una ultraestructura parecida a la del flagelo, salvo por la ausencia de fibrillas centrales y que las nueve fibrillas del círculo exterior están integradas por tripletes, dos de cuyos túbulos se continúan con los dobletes del flagelo. Tampoco se observan brazos y el microtúbulo interno de cada triplete está conectado, por medio de una fibra radial, a un anillo central en parte de su longitud. |
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Muchos flagelados se caracterizan, por la presencia de un sistema radicular fibrilar que conecta el cuerpo basal con diversos organelos, sobre todo el núcleo. En algunas especies, el cuerpo basal funciona como centriolo durante la mitosis. |
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En casi todos los mastigóforos, la propulsión flagelar se basa en el mismo principio que la propela; es decir, el flagelo ondula en uno o dos planos y empuja o tira. Las ondulaciones corren de la base a la punta del flagelo e impulsan al organismo en la dirección opuesta, o bien corren de la punta a la base y tiran del organismo. En muchas especies con dos flagelos, la dirección real del movimiento depende de la orientación flagelar. Además de la ondulación, se sabe de otros tipos de movimiento flagelar. |
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Se ha estudiado con gran interés la relación entre la ultraestructura flagelar (o ciliar) y el movimiento del organelo, lo que condujo al planteamiento del modelo del túbulo deslizante, que ha sido ampliamente aceptado. Según esta teoría, los microtúbulos no cambian su longitud, sino que los dobletes adyacentes se deslizan uno sobre el otro y de ese modo flexionan el organelo. El deslizamiento implica la formación de puentes entre los túbulos y el gasto de trifosfato de adenosina (ATP), igual que en la contracción muscular (Sleigh, 1974). |
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Los mastigóforos que poseen películas delgadas y flexibles, también exhiben movimiento amiboide; algunas formas, como las crisomonas, pueden deshacerse de sus flagelos y adoptar por completo la locomoción amiboide. |
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Nutrición |
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Los fitoflagelados son básicamente autotróficos y contienen clorofila. Cuando ésta no se halla enmascarada por otros pigmentos, el flagelado tiene color verde, como las fitomonas y euglenoides, pero si las xantofilas predominan su color es rojo, naranja, amarillo o café. |
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La nutrición heterotrófica estricta se observa en los zooflagelados y otros grupos. Existen muchas eslwcies parásitas, y los mecanismos de captura e ingestión del alimento varían tremendamente. En las siguientes secciones se describen los mecanismos de algunos de los grupos más conocidos. |
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Los fitofiagelados almacenan reservas alimenticias, como aceites o grasas, o guardan carbohidratos, en forma del almidón vegetal ordinario u otros compuestos. En los,zooflagelados, el compuesto de reserva alimenticia suele ser el glucógeno. |
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Biología de algunos grupos fiagelados |
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La estructura de los fiagelados varía tanto que es difícil describir el conjunto en su totalidad. Casi todos poseen extremos anterior y posterior definidos, aunque se observan casi todas las formas de simetría. La mayor parte son libres nadadores, pero existen algunas formas sésiles. También hay muchas formas coloniales. El espacio disponible en esta obra sólo permite describir algunos de los muchos grupos diferentes. |
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EUGLENIDA |
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Los miembros de este orden marino y dulceacuícola contienen clorofila b y los botánicos los clasifican, junto con otras algas verdes, dentro de la división Chlorophyta. Los géneros Peranema y Euglena contienen quizá los flagelados más conocidos. El cuerpo de éstos es alargado y presenta una invaginación (reservorio) en el extremo anterior. La vacuola contráctil descarga su contenido en la invaginación y de la pared de ésta surgen dos flagelos. En Euglena un flagelo es muy corto y termina en la base del flagelo largo. Un punto pigmentado, o estigma, que quizá tiene funciones fotorreceptoras, sombrea un área basal prominente del flagelo largo. En el incoloro Peranema ambos flagelos son largos, pero uno está dirigido hacia atrás. La cubierta del cuerpo, o película, suele ser flexible, y mediante el microscopio electrónico se aprecian en su superficie estriaciones o prominencias helicoidales. |
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Las especies verdes, como Euglena, son desde luego autotróficas y sus carbohidratos se almacenan en forma de paramilón. Las especies heterotróficas incoloras, dependen de compuestos orgánicos que absorben del agua circundante o son holozoicas, como Peranema. El mecanismo de ingestión de Peranetna ha sido estudiado en detalle. El extremo anterior del cuerpo contiene dos varillas paralelas que integran el llamado órgano baciliforme, el cual se localiza, justo por debajo del orificio externo del conducto proveniente del reservorio. Peranema se alimenta de una amplia variedad de organismos vivos, incluso Euglena, y su citostoma se extiende considerablemente para permitirle la fagocitosis de presas de gran tamaño. En el momento de la ingestión, el órgano baciliforme se proyecta hacia fuera y sirve como ancla para tirar de la presa, que es fagocitada entera, o bien perfora a la víctima, cuyo contenido es chupado. Luego de la ingestión, la presa es digerida dentro de vacuolas alimenticias. |
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VOL VOCIDA |
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Los botánicos consideran, que este grupo pertenece a la extensa división de algas verdes mar¡nas y dulceacuícolas, en la que se incluyen formas filamentosas y taloides, además de algunas especies móviles que presentan dos o cuatro flagelos apicales. Las células están delimitadas, por una pared de celulosa, con estructura parecida a la de las plantas verdes pluricelulares. Entre las especies flageladas algunas son solitarías, como Chlamydomonas, mientras que otras son coloniales. Las colonias tienen la forma de placas planas curvas o esferas huecas. En Gonium, Pandorina y Eudorina las células que integran la colonia van de cuatro a 64 y se mantienen juntas gracias a un material mucoide. Las colonias de mayor tamaño son las esferas huecas de Volvox y Pleodorina, que contienen cientos de células interconectadas por filamentos protoplásmicos, además del material mucoide. Todas estas colonias, poseen un movimiento flagelar sincrónico, y nadan con un extremo anterior definido que se dirige hacia adelante. En Pleodorina y Volvox existe cierto grado de especialización celular. Marino Algunas de las células son estrictamente somáticas; otras son reproductivas. Las segundas son más grandes y se ubican lejos del polo anterior. |
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DINOFLAGELADOS |
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Los miembros del grupo Dinoflagellida son flagelados marinos y dulceacuícolas comunes, emparentados con las algas café y las diatomeas, por la presencia de pigrnentos xantofílicos que les confieren su color café o café dorado, y por la ausencia de clorofila b (las clorofilas a y c sí están presentes). El cuerpo primitivo de los dinofiagelados es aproximadamente ovoide pero asimétrico. Los dinoflagelados típicos poseen dos fiagelos. Uno está fijo a poca distancia por detrás de la mitad del cuerpo, se dirige hacia adelante y está ubicado dentro de un surco longitudinal llamado sulco. El otro A flagelo es transversal, y se localiza dentro de un surco, que circunda el cuerpo de modo anular o forma una espiral de varias vueltas. El surconge transversal se denomina cintura, cuando tiene forma anular, o ánulo cuando es espiralado. El flagelo transversal causa una rotación y el movimiento progresivo simultáneos; el longitud |
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nal empuja el agua hacia atrás.s dinoflagelados poseen una película gruesa relativamente compleja, llamada teca, que contiene depósitos de celulosa dentro de sacos membranosos planos (alveolos). Cuando la teca es delgada y flexible, como en el género marino y dulceacuícola común Gymnodinium, se dice que el dinofiagelado no es acorazado . |
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Los dinoflagelados acorazados tienen una teca muy desarrollada que consta de dos valvas o de placas. Con frecuencia, la armadura tiene prominencias y hasta largas proyecciones o prolongaciones parecidas a alas, proporcionando al cuerpo formas muy caprichosas. Por ejemplo, algunas especies de Ceratium (Fig 01), un género marino y dulceacuícola común, poseen tres grandes cuernos, dos en un extremo del cuerpo y uno en el otro, lo que le da al cuerpo el aspecto de un ancla marina . |
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La volumininosa y aberrante Noctiluca y especies más pequeñas de algunos géneros comunes son lunliniscentes, y contribuyen de modo importante, a generar la bioluminiscencia planctó nica. Cuando están presentes en grandes cantidades, estos organismos producen un asombroso espectáculo nocturno en los mares tranquilos. |
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Muchos dinoflagelados son autotróficos, pero las formas incoloras son heterotróficas; al gunas especies pigmentadas, |
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como el género marino Ceratium exhiben ambas formas de nutrición. Estos organismos capturan presas con sus seudópodos y las ingieren a través de un orificio bucal asociado con el surco flagelar longitudinal. |
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Existen dinoflagelados parásitos y mutualistas. Estos últimos, simbiontes de corales y otros animales, son muy importantes en la ecología de los arrecifes. |
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Existen miríadas de dinofiagelados en el plancton marino, y también hay un buen número de formas en el agua dulce. Las especies marinas de los géneros Gymnodinium y Gonyaulax son causa de las llamadas mareas rojas, un fenómeno que ocurre frente a las costas de Nueva Inglaterra, Florida, California, Europa y otros puntos geográficos Bajo condiciones ambientales idóneas, y quizá en presencia de alguna sustancia promotora del crecimiento, las poblaciones de algunas especies se multiplican hasta alcanzar cifras enormes. |
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Las mareas rojas no siempre tienen ese color, pues las aguas pueden verse amarillas o pardas. Las concentraciones de ciertas sustancias metabólicas tóxicas, alcanzan tal nivel, que otras formas de vida marina llegan a morir. Las mareas rojas de 1972, que tuvieron lugar frente a las costas de Nueva Inglaterra y Florida, mataron miles de aves, peces y otros animales, y arruinaron la industria pesquera de mariscos, dado el peligro inherente en el consumo de almejas y ostras que se habían alimentado con los dinoflagelados contaminados. |
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CHOANOFLAGELLIDA |
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Este grupo de zooflagelados marinos y dulceacuícolas, al que pertenecen algunas formas coloniales, se caracteriza por la presencia de un collar cilíndrico en torno a la base de un flagelo único. En la actualidad muchos zoólogos opinan que los coanoflagelados son los protozoarios que tienen el parentesco más cercano con los metazoarios. Estos organismos se describen en el tema especial |
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KINETOPLASTIDA |
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Este orden de zooflagelados contiene unas cuantas especies comunes de vida libre y los parásitos de mayor importancia. Todos sus miembros poseen un organelo, el cinetoplasto, que contiene DNA y se localiza dentro de una voluminosa y larga mitocondria. Los flagelos (uno o dos) tienen su origen en una cavidad, y sus cuerpos basases se localizan encima o cerca del cinetoplasto. Las especies del biflagelado de vida libre Bodo, se observan a menudo en muestras de agua de mar o de agua dulce, donde se alimentan de bacterias. |
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Los tripanosómidos, son parásitos intestinales de insectos y parásitos sanguíneos de vertebrados. Estos organismos sólo presentan un flagelo anterior, pues el segundo está representado únicamente por el cuerpo basal. |
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Por lo común, el flagelo es posterior y está conectado a los lados del cuerpo por una membrana ondulante. |
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Las especies de los géneros tripanosómidos Leishmania y Trypanosoma son agentes patógenos que provocan diversas enfermedades en el hombre y en los animales domésticos de las regiones tropicales y subtropicales de] mundo. Estos tripanosómidos pasan una parte de su ciclo de vida dentro o encima de las células intestinales de insectos hematófagos, sobre todo algunos tipos de moscas, y otra en la sangre o en los leucocitos y células linfoides del hospedero vertebrado, aunque también invaden otros tejidos. Los estadios intracelulares, son afiagelados, pero durante el ciclo de vida, se observan los estadios flagelados extracelulares móviles, en el torrente sanguíneo del hospedero vertebrado o en el intestino del invertebrado. |
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Leishmania es el agente causal de kala azar y otras enfermedades de ese tipo que azotan a Eurasia, Africa y América; las víctimas sufren lesiones cutáneas e interferencia de las respuestas inmunológicas, entre otros síntomas. El insecto hematófago hospedero es el tábano. |
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El mal de Chagas de la América tropical tiene por causa el Trypanosoma cruz¡ y es transmitido por chinches hematófagas. La persona enferma puede sufrir extensas lesiones cuando el parásito sale del sistema circulatorio e invade el hígado, el bazo y los músculos cardiacos. Trypanosoma brucei rhodesiense y Trypanosoma brucei gambiense son los agentes causases de la enfermedad africana del sueño, que transmite la mosca tsetsé . El parásito invade el líquido cefalorraquídeo y el cerebro, produciendo el letargo, la somnolencia y el deterioro mental, característicos de la fase terminal de la enfermedad. |
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También existen varias enfermedades tripanosomiásicas de importancia económica entre los caballos, vacunos y ovinos. |
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FLAGELADOS MERAMONADICOS |
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Casi todos los zooflagelados que aún no se describen aquí pertenecen a varios órdenes pequeflos* a los que se da el nombre colectivo de metamónadas. Existen unas cuantas especies de vida libre (Hexamita), y otras son parásitos de los aparatos digestivo 0 reproductor de los vertebra- dos (Trichomona)s, pero la mayor parte son simbiontes mutualistas, que habitan en el aparato digestivo de insectos, sobre todo termitas y cucarachas de la madera. Todas las metamónadas poseen organelos complejos, asociados con los fiagelos, de los que puede ha ber de cuatro a muchos. Un organelo, el axosti lo, consta de microtúbulos, que corren de uno de los cuerpos basases flagelares anteriores ha cia atrás, a través del flagelado, envolviendo parcialmente el núcleo. Otros dos organelos que se prolongan en sentido posterior desde los cuerpos basases son la costilla, una fibra contráctil, y la fibra parabasal, que se relaciona con las vesículas de Goigi. Todos estos organelos, y los fiagelos asociados con ellos, integran lo que se conoce como sistema cariomastigonte A través de la evolución de las metamónadas, buena parte de la complejidad ha sido resultado de la multiplicación de los cariomastigontes, lo que originó especies con muchos flagelos. Los fiagelados hipermastigotes, simbiontes intestinales de las termitas y las cucarachas de la madera, son bastante complejos. Casi todos son pluriflagelados con cuerpo alargado o en forina de saco, y por lo general con rostro y casquete anteriores. La ultraestructura de Trichonympha, que posee miles de flagelos, constituye virtualmente un desafío a la descripción. Sin embargo, también existe un hipermastigote (Mixotricha) en las termitas que posee pocos fiagelos y se mueve gracias a la actividad de bacterias (espiroquetas) que se hallan fijas en él. |
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En muchas termitas y cucarachas xilófagas, el hospedero depende de su fauna flagelada, para la digestión de la madera. La madera que consume la cucaracha o la termita es digerida por los fiagelados, y el insecto también aprovecha los productos de la digestión. El fiagelado ingiere las partículas de madera, a través del extremo posterior de su cuerpo, por medio de un mecanismo llamado fagocitosis seudopódica. La termita hospedera pierde su fauna simbionte en cada muda, pero al lamer el ano de otros individuos o ingerir los quistes presentes en las heces (en el caso de las cucarachas), se adquiere una nueva fauna. En el caso de las cucarachas xilófagas, los ciclos de vida de los fiagelados, se relacionan de modo íntimo con la producción de las hormonas de muda del último estadio ninfal del insecto. |
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Reproducción y ciclos de vida |
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En la mayor parte de los flagelados, la reproducción asexual se realiza por fisión binaria y, casi siempre, el animal se divide en sentido longitudinal. Por esto, se dice que la división es simetrógena; es decir, produce células hijas las cuales son imágenes especularas mutuas. En las especies pluriflageladas, los flagelos se dividen entre las células hijas; en las que tienen pocos flagelos, el uno o varios flagelos se duplican antes de la división celular, o bien se dividen de manera equitativa o inequitativa entre las hijas, y luego son resorbidos y formados de nuevo. Lo mismo cabe decir de otros organelos. Así, la división en muchos flagelados nos es perfectamente simetrógena. |
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En los dinofiagelados acorazados, los dos productos de la fisión regeneran las placas perdidas, pero en unas cuantas especies, como Glenodinium, las células hijas desnudas forman nuevas placas. En Volvox, cualquiera de un pequeño número de células de la región posterior de la colonia se fisiona para dar origen a una colonia hija. Las colonias hijas, suelen escapar del interior de la colonia madre, rompiendo la pared de ésta. |
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Se sabe muy poco acerca de la reproducción sexual de los flagelados, salvo en volvócidos y metamónadas. En el grupo Volvocida se aprecian todos los grados de diferenciación de ga¡netos, desde la isogamia hasta una heterogamía muy avanzada, y la meiosis ocurre después de la formación del cigoto, es decir, es poscigótica. En algunas especies de Chlamydomonas, las células actúan como gametos (isogametos). Otras especies exhiben los comienzos de una diferenciación sexual, pues tienen gametos con ligeras diferencias de tamaño. En Platydorina la heterogamia ya está bien desarrollada, aunque los voluminosos macrogametos aún conservan los flagelos y son libres nadadores. Por último, en Volvox se desarrollan verdaderos óvulos y espermatozoides, a partir de las células reproductoras especiales de la región posterior de la colonia. El óvulo es estacionario y la fecundación ocurre dentro de la colonia progenitora. Las colonias pueden ser monoicas o dioicas. Muchos grupos de fiagelados forman quistes. Una de las características de la mayor parte de los fitoflagelados (fig 02) comunes es la presencia de estadios no flagelados (palmelas). |
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En el estadio de palmela el organismo pierde su flagelo y se convierte en una célula esférica, inmóvil, por lo general flotante y relativamente indiferenciado, que permanece dentro de la cubierta original del progenitor, cuando la hay A esto sigue la fisión, de modo que la palmela consta de un racimo de células. |
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SUBPHYLUM SARCODINA |
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Este grupo contiene protozoarios cuyos adultos exhiben prolongaciones líquidas del cuerpo llamadas seudópodos. En todos los sarcodinos, la función de los seudópodos es la captura de presas y, en el caso de las especies bentónicas, también la locomoción. A este subphylum pertenecen las conocidas amibas y muchas otras formas marinas, dulceacuícolas y terrestres. En ocasiones los mohos deslizantes también se incluyen en el grupo Sarcodina, pero en esta sección se consideran hongos y, por tanto, su estudio corresponde a la micología. |
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Los sarcodinos son asimétricos o exhiben simetría esférica. Poseen de manera relativa pocos organelos y, en este aspecto, quizá sean los protozoarios más simples. Sin embargo las estructuras esqueléticas, que se observan en casi todas las especies, alcanzan una complejidad y belleza que muy pocos organismos pueden retar. |
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La presencia de gametos fiagelados en muchos sarcodinos, y la tendencia de muchos flagelados a perder sus flagelos durante alguna fase del ciclo de vida, volviéndose amiboides en muchos casos, son razones importantes para incluir a mastigóforos y sarcodinos en el mismo phylum. Estas peculiaridades también parecen indicar que los mastigóforos son el grupo ancestral. |
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Forma y estructura |
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El subphylum Sarcodina contiene cuatro gru pos diferentes: amibas, foraminíferos, helio zoarios y radiolarios. |
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AMIDAS |
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Las amibas son desnudas o están cubiertas por una concha. Las formas desnudas, que incluyen los géneros Amoeba y Pelomyxa, viven en el mar, en el agua dulce y en las películas de agua que envuelven las partículas del suelo. Son asimétricas y la forma de su cuerpo cambia constantemente. Algunas especies gigantes alcanzan longitudes de varios milímetros. El citoplasma de las amibas se divide en un ectoplasma tieso y un endoplasma más líquido. Existen dos tipos de seudópodos: los lobópodos, que se observan en casi todas las amibas, son anchos, tubulares, con punta redondeada o roma, y constan de ectoplasma y endoplasma; y los filópodos, que se observan en ciertas amibas muy pequeñas, de forma aguzada, a veces ramificados e integrados en forma exclusiva por ectoplasma. |
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En las ainibas dotadas de concha, en su parte habitantes de aguas dulces, suelos dos y musgos, la concha, que es radial o bilateralniente simétrica, es secretada por el citoplasma en cuyo caso está formada por materia orgánica, silícea o ambas- o consta de materiales extraños embebidos en una matriz cementante. Por medio de filamentos protoplásmicos, la amiba se fija a la pared interna de la concha, y existe un amplio orificio a través del cual pasan los seudópodos o el cuerpo. En Arcella, una de las amibas dulceacuícolas más comunes, la concha proteínico de color pardo o pajizo, tiene la forma de una cúpula aplanada con el orificio en medio. En Euglypha la concha secretada consta de escamas silíceas superpuestas . Diflugia tiene una concha formada por partículas minerales que el animal ingiere y embebe en una matriz secretada. |
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FORAMINIFEROS |
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El orden Foraminiferida es básicamente marino. Los seudópodos son filamentosos, ramificados e interconectados, por lo que reciben el nombre de reticulópodos. Los foraminíferos construyen una concha de materia orgánica secretada, de partículas minerales cementadas o de carbonato de calcio secretado. (fig 05) |
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Las conchas calcáreas son las más comunes, y existen muchas especies fósiles. |
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Algunas especies viven dentro de conchas con una sola cámara, por lo que se dice que son un¡loculares, pero casi todas las formas tienen varias cámaras, de modo que son pluriloculares. Los foraminíferos pluriloculares inician su vida dentro de una sola cámara, llamada prolóculo, pero conforme crecen su protoplasma fluye a través de un orificio del prolóculo y secreta la siguiente cámara. Este proceso continúa durante toda la vida del animal y da por resultado la formación de una serie de cámaras múltiples, cada una de las cuales puede ser más amplia que la precedente. Dado que la incorporación de nuevas cámaras ocurre en forma simétrica, las conchas de los foraminíferos pluriloculares tienen una forma y un arreglo de las cámaras que les son característicos. |
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Cada cámara de las especies pluriloculares desemboca sucesivamente en otra cámara abierta; la concha entera se llena de protoplasma, que es continuo con el de todas las cámaras. El exterior de la concha de los foraminíferos está cubierto por una delgada capa de citoplasma que asoma a través de una amplia abertura. |
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Puesto que la concha es en realidad interna, su nombre correcto es testa. Es probable que los seudópodos estén restringidos al citoplasma de la abertura o que se formen a partir de una capa que recubre la concha. En ocasiones parecen surgir de los poros de la concha, que en realidad están sellados. |
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Los foraminíferos pluriloculares no son colonias, sino individuos. Muchos pueden verse a simple vista y unos cuantos, como las llamadas monedas de las sirenas de Australia, alcanzan hasta varios centímetros de diámetro. La mayor parte de los foraminíferos son bentónicos, pero las especies de Globigerina y otros géneros emparentados son formas planctónicas comunes. Las cámaras de estas especies pluriloculares son esféricas, pero están dispuestas en espiral. Los foraminíferos planctónicos tienen conchas más delicadas que las especies bentónicas y, por lo general, presentan espinas. Estas pueden ser tan largas en algunas especies, que el foraminífero alcanza a verse a simple vista, y los buceadores los recolectan intactos mediante frascos. |
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Unos cuantos forarniníferos son sésiles. Homotrema forma grandes tubérculos calcáreos de color rojo, cuyas dimensiones parecen las de una verruga, en el lado inferior de los corales. El color rosáceo de la arena de las Bermudas es resultado de la enorme cantidad de testas de Homotrema presentes en ella. |
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HELIOZOARIOS |
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Los miembros de este grupo de sarcodinos esféricos habitan sobre todo en las aguas dulces, en las que son planctónicos o bentónicos. Algunas formas bentónicas son pedunculadas. Los finos seudópodos aciculares (axópodos) de estos organismos surgen en forma radial de la superficie del cuerpo. Cada axópodo contiene una varilla central axil cubierta por citoplasma móvil y pegajoso. Aunque la varilla axil tiene función de sostén, no es un esqueleto permanente sino un haz de microtúbulos que el animal puede acortar y hasta "fundir". |
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El cuerpo del heliozoario consta de dos partes. Tiene una esfera ectoplásmica externa llamada corteza, por lo general abunda en vacuoias, y su parte interna, llamada médula, consta de endoplasma denso que contiene de uno a muchos núcleos y las bases de las varillas axiles. |
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Aunque los heliozoarios pueden ser desnudos, no son raros los esqueletos formados por piezas silíceas u orgánicas que el animal secreta y embebe en una cubierta gelatinosa externa. Las piezas silíceas tienen gran variedad de formas, como escamas, tubos, espátulas o agujas. Estas piezas silíceas guardan posición tangencial respecto al cuerpo o, si el esqueleto está formado por agujas largas, se encuentran radialmente dispuestas como los axópodos. En unos cuantos casos, el esqueleto es una bellísima esfera orgánica de tipo celosía. Cualquiera que sea la naturaleza y disposición del esqueleto, existen orificios a través de los cuales pasan los axópodos. |
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RADIOLARIOS |
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Entre los protozoarios más bellos se encuentran los miembros de tres clases, a las que se denomina de manera colectiva radiolarios. Son organismos exclusivamente marinos y en su mayor parte planctónicos. Los radiolarios son protozoarios más bien grandes; algunas especies miden varios milímetros de diámetro y ciertas forma coloniales alcanzan longitudes de hasta 2 (Collozoum). Al igual que los heliozoaric cuerpos de los radiolarios suelen ser esféra están divididos en partes interna y externo. La región interna, que contiene de uno muchos núcleos, está delimitada por una cápsi la central con pared membranosa. Esta menbrana presenta perforaciones que pueden tener distribución uniforme o están re tringidas a tres poros localizados en sitios específicos de la membrana. Las perforaciones permiten que el citoplasma de la cápsula central (o citoplasma intracapsular) sea continuo con el citoplasma de la división externa del cuerpo. Este citoplasma extracapsular forma una plia corteza, llamada calima, que circunc cápsula central. |
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En muchas especies la calima tiene gra cantidades de dinotlagelados simbióticos ( xantelas), aunque en estadio no fiagelado y con muchas vacuolas, que dan al citoplasma un aspecto espumoso. Al igual que en los corales y algunos otros animales marinos, el exceso de fotosintetato orgánico producido por las zooxantelas es aprovechado por el hospedero radiolario como fuente complementaria de nutrición. |
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Los seudópodos son axópodos, surgen en forma radial de la superficie del cuerpo. Sus ejes de microtúbulos se originan dentro de la cápsula central y pasan a través de la calima. |
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Los radiolarios casi siempre presentan esqueleto, normalmente silíceo, aunque en la clase Acantharia consta de sulfato de estroncio. Se observan varios tipos de esqueletos. Uno de ellos posee estructura radial, en la que el esqueleto está formado por largas espinas o agujas que parten del centro de la cápsula radial, además se prolongan más allá de la superficie externa del cuerpo. Los puntos donde las varillas esqueléticas salen de la superficie del cuerpo, están rodeados por fibrillas contráctiles (como en Acantharia). La acción de dichas fibrillas puede ocasionar la expansión de la calima. Un segundo tipo de esqueleto tiene forma de esfera de celosía, a menudo ornamentada con barbas y espinas. |
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Los radiolarios planctónicos tienen una estratificación vertical muy clara, desde la superficie del océano hasta profundidades de 4 600 m. La tremenda abundancia de los foraminíferos y radiolarios planctónicos queda comprobada por el hecho de que sus conchas y testas, que se hunden cuando el animal muere, son uno delos principales constituyentes de los sedimentos de¡ fondo de muchos mares. Cuando la proporción de estos esqueletos en el sedimento es de 30% o más, se habla de un fango de radiolarios o foraminíferos. Sin embargo, a profundidades de más de 4 000 m, la enorme presión tiende a disolver los esqueletos de los foraminíferos. El esqueleto de sulfato de estroncio de los acantarios no parece fosilizable, ya que se disuelve con rapidez cuando el animal muere. |
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Los sarcodinos son la única clase de protozoarios que cuenta con un extenso registro fósil. Las formas fósiles están restringidas, desde luego, a las que tuvieron esqueleto o concha; es decir, amibas con concha, foraminíferos y radiolarios. El registro fósil de las amibas con concha es más bien reciente y escaso. El grupo aparece hasta en la era Cenozoica y los fósiles corresponden a formas virtualmente idénticas a las actuales. Por el contrario, los foraminíferos y radiolarios tienen un largo y abundante registro fósil. De hecho, son considerados como algunos de los fósiles más viejos que se conocen. Los foraminíferos aparecieron por primera vez en el periodo Cámbrico y, a partir de finales de la era Paleozoica en adelante, existe un abundante registro fósil de ellos. Durante la era Mesozoica y principios de la Cenozoica ocurrieron grandes acumulaciones de conchas y estas de foraminíferos, lo que contribuyó a la formación de los extensos depósitos de caliza y gis que hay en diferentes partes del mundo. |
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Locomoción |
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El movimiento amiboide es exclusivo de los sarcodinos que poseen lobópodos o filópodos, y se ha estudiado con mayor detalle en las amibas desnudas. En estos animales la locomoción se puede realizar por medio de un ancho lobópodo tubular o de varios más pequeños con casquetes de protoplasma hialino en las puntas. El seudópodo se fija al sustrato en determinados puntos. La microscopio electrónica ha revelado la existencia de un borde filamentoso en la membrana plasmática móvil exterior de algunas especies. Ese borde puede consistir en mucoproteínas que facilitan la adherencia al sustrato. |
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La teoría del movimiento amiboide más sus axópodos, aumentando o disminuyendo aceptada actualmente por los zoólogos es que el vacuolización de la calima, y formando go flujo del citoplasma resulta de la contracción de de aceite endopiásmico. elementos citoplásmicos en el momento en que el endopiasma líquido se transforma en el ectoplasma gelatinoso. Como resultado de cierto es- |
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Nutrición tímulo inicial, el ectoplasma se convierte en endopiasma en algún punto de la superficie del Los sarcodinos son exclusivamente 1 cuerpo y la presión interna hace que el citopias- los. Su alimento consta de todo tipo d ma fluya hacia el exterior en ese punto, formando mas pequeños: bacterias, algas, d do el seudópodo. En el interior de éste, el endoprotozoarios y hasta pequeños organi plasma líquido fluye hacia adelante a lo largo ricelulares como rotíferos, larvas de cc de la línea de avance. Mientras, en la periferia y nemátodos. La presa es capturada y el endoplasma se convierte en ectopiastna, lo da por medio de los seudópodos. que da rigidez a los lados del seudópodo y los En las amibas, los seudópodos se e extiende como una manga. En la región posterior del cuerpo, se supone que el ectoplasma se está convirtiendo en endoplasma. |
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Se cree que las cadenas proteínicas del endoplasma se contraen en el extremo anterior. Ahí el endoplasma se convierte en ectoplasma, y en el ectopiasma gelatinoso las cadenas proteínicas están contraídas. Dichas cadenas se extienden en el extremo posterior, donde el ectoplasma se está licuando al convertirse en endoplasma. De ese modo, según esta teoría de la contracción frontal, el cuerpo del animal es tirado hacia adelante por contracción del extremo anterior. |
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Se ha demostrado la existencia de un tipo diferente de flujo amiboide en los reticulópodos ectopiásmicos de Allogrigmia, un foraminífero. Allogromia prolonga una red reticulopódica rígida a cierta distancia a partir del cuerpo. Dado que es muy fácil seguir bajo el microscopio óptico el movimiento de partículas adheridas a la superficie del organismo, se ha descubierto que éstas ascienden por un lado del reticulópodo y descienden por el otro. Es decir, en cada seudópodo existen dos corrientes citopiásmicas opuestas. Se ha hecho la hipótesis respecto a la existencia de un tipo de efecto deslizante o de tijera entre unidades o haces citoplásmicos opuestos. |
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Algunos foraminíferos son pelágicos o se fijan a una película superficial, aunque la mayor parte son habitantes del fondo que reptan lentamente sobre el sustrato. Los reticulópodos, que llegan a penetrar hasta varios milímetros en la arena, van tirando del cuerpo. |
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Los seudópodos de casi todos los heliozoatíos y radiolarios tienen por función la captura de alimento más que la de servir de organelos locomotoras. Sin embargo, los radiolarios tienen la capacidad de desplazarse en forma vertical en el agua extendiendo o contrayendo la calima y |
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Sus axopodos,aumentado o disminuyendo la vacuolizacion de la calima y formando gotitas de aceite endoplasmatico. |
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NUTRICION |
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Los sarcodinos son exclusivamente heterotrofos. Sus alimento consta de todo tipo organismo pequeños: bacteria, algas diatomeas, protozoarios y hasta pequeño organismo pluricelulares como, larvas de copepodos y metodos . la presa es capturada y fagocitada por medio de los seudopodos. |
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En las amebas, los seudopodos se ectienden alrededor de lapresa y la envuelven de manera paulatina hasta rodearla por complete toplasma, o la superficie del cuerpo se ir para formar un cáliz fagocitario. |
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El recubrimiento de la presa con cit da por resultado la formación de una alimenticia en el interior. |
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En los foraminíferos, los heliozoarios radiolarios, así como los abundantes seud dos radiales (sobre todo reticulópodos o ax dos) funcionan sobre todo como tra capturar la presa. Cualquier organismc tre en contacto con los seudópodos quel rido a la superficie granular pegajosa organelos. En la superficie de los reticu de los foraminíferos es en particular evi( presencia de una película mucoide gr que cubre con rapidez la superficie de 1 capturada. Esta película contiene lisos sus secreciones proteolíticas ayudan a pi la presa e iniciar la digestión, incluso duj captura. Las largas espinas de muchos 1 níferos planctónicos también están e por esa película mucoide y son más impo como superficie de captura que como estri de flotación. Estos organismos pueden cz presas bastante grandes, por ejemplo pe crustáceos. En los tres grupos el alimento cerrado dentro de vacuolas alimenticias f@gocitado. Las varillas axiles de los heli ríos son contráctiles y atraen la presa ha, corteza ectopiásmica; otra posibilidad e,, los axópodos licuen y envuelvan el al¡ formando en el sitio de captura una que luego se desplaza hacia dentro. |
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La digestión ocurre en la corteza de lo@ zoarios y en la calima de los radiolarios. radiolarios acantarios la digestión, al menos las partículas más pequeñas, sucede principalmente en el interior de la cápsula central . Cuando se presenta una esfera esquelético envolvente, el alimento pasa a través de los orificios de los seudópodos. En los foraminíferos, el alimento se digiere en un principio fuera de la testa pero termina en pequeñas vacuolas alimenticias dentro de ella. |
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La excreción ocurre en cualquier punto de la superficie del cuerpo, pero en el caso de las amibas que se mueven activamente los desechos se eliminan por la región posterior mientras el animal va reptando. |
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Algunas amibas desnudas son parásitas. Casi todas son endoparásitos del aparato digestivo de anélidos, insectos y vertebrados. Algunas especies viven en el aparato digestivo del ser huniail,o, pero sólo Entamoeba histolytica, que provoca la disenteria amibiana, es un patógeno común. El ciclo de vida de estas amibas internas es directo, y los parásitos suelen ser transmitídos desde el aparato digestivo de un hospedero al del siguiente por medio de quistes que salen con las heces. Se sabe que ciertas amibas de vida libre que habitan en el suelo y el agua (Naegleria y Acanthamoeba) invaden al ser humano y son causa de una meningoencefalitis mortal. |
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Reproducción y ciclo de vida |
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La reproducción asexual en casi todas las amihas, heliozoarios y radiolarios es por fisión binaria. En las amibas que tienen concha blanda, ésta se divide en dos partes y cada célula hija forma una nueva mitad. Pero si la concha es densa y continua, como en Arcella, una masa protoplásmica sale a través del orificio antes de la división; esta masa secreta una nueva concha y en seguida ocurre la división del animal con doble concha. |
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La división entre los radiolarios es parecida a la de las amibas con concha. El esqueleto se divide y cada célula hija forma la mitad faltante, o una de ellas recibe el esqueleto entero y la otra secreta uno nuevo. |
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La fisión múltiple es común entre las amibas y los heliozoarios plurinucleados. En ciertas amibas con concha, el progenitor esporula una gran cantidad de pequeñas amibas desnudas, cada una de las cuales secreta su propia concha mientras crece. |
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En muy pocos casos se ha observado reproducción sexual entre las amibas, pero se sabe que hay hologamia -fusión de dos individuos que funcionan como gametos- en algunas especies. Entre los heliozoarios se sabe que hay reproducción sexual en varios géneros, como Actinosphaerium y Actinophrys, y cierto número de especies produce estadios flagelados. También se informa que hay estadios flagelados en algunas especies de radiolarios. |
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La reproducción de los foraminíferos es compleja pero relativamente uniforme en las especies estudiadas, e incluye una definida alternan |
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cia de generaciones asexuales y sexuales. Cada especie de foraminíferos es dimórfica, y en casi |
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todas las especies pluriloculares los dos tipos de individuos tienen diferencias en el tamaño del |
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prolóculo. Un tipo de individuo, que se conoce como esquizonte, se reproduce de manera asexual y tiene una concha, con un pequeño prolóculo, a la que se denomina concha microsférica. |
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El otro tipo, conocido como gamonte, tiene concha megalosférica y se reproduce sexualmente por fusión de gametos fiagelados. |
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Los esporozoarlos: Phyla Apicornplexa y Microspora |
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Revisión del 22:34 10 sep 2009
El término esporozoo designa a un conjunto heterogéneo, polifilético, de microorganismos. Actualmente se adscriben a cuatro grupos muy separados evolutivamente, pero a los que la adaptación al parasitismo extremo ha dotado de rasgos y ciclos vitales semejantes. El grupo ha perdido su lugar tradicional en la clasificación y el nombre sólo se usa ya para designar su modo de vida:
- Los “esporozoos” son parásitos obligados de diversos grupos animales. Viven dentro de las células de sus huéspedes (hospedadores), y pueden llegar a ser patógenos (producir enfermedades). Presentan generalmente alternancia entre fases de reproducción sexual y otras de multiplicación asexual. En éstas, se produce un gran número de esporas, a partir de la división aparentemente simultánea de una sola célula (esquizogonia o esporulación); en realidad se trata de varias biparticiones sucesivas que quedan ocultas. El nombre esporozoos alude a esta característica del ciclo.
El examen detallado de la ultraestructura y, sobre todo, la comparación directa de sus genes y sus proteínas, han demostrado la polifilia del conjunto, así como las afinidades de los grupos que tradicionalmente venía incluyendo:
- Apicomplejos (filo Apicomplexa). Éste es el grupo más conocido y cada vez más el nombre esporozoos se reserva para éstos. Se considera que los apicomplejos derivaron evolutivamente de formas parásitas relacionadas con los dinoflagelados. Estos dos grupos se clasifican ahora juntos, y con los ciliados, en un grupo mayor llamado alveolados .
- Haplosporidios (Haplosporidia). Se les considera parte del grupo llamado cercozoos, a su vez parte de otro mayor llamado Rhizaria.
Los dos grupos anteriores siguen asignados al reino Protista. A los dos grupos se les ha reunido durante mucho tiempo bajo el nombre de Cnidosporidios.
- Microsporidios (Microsporidia). Éstos son actualmente adscritos a los hongos (reino Fungi). Son a su vez un grupo polifilético, con miembros de afinidades distintas. Algunos están relacionados con el filo zigomicetes (Zygomycota), otros con ascomicetes (Ascomycota).
- Mixozoos (Myxozoa), también llamados Mixosporidios. Han resultado ser miembros del reino animales (Animalia). Los datos parecen indicar que son formas muy reducidas por el parasitismo de cnidarios, el grupo de animales que incluye entre otros a los corales y las medusas, pero también pueden derivar de formas basales del gran clado de los animales bilaterales.