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Lynn Margulis

Lynn Margulis en 2005
Información personal
Nacimiento 5 de marzo de 1938 Ver y modificar los datos en Wikidata
Chicago (Estados Unidos) Ver y modificar los datos en Wikidata
Fallecimiento 22 de noviembre de 2011 Ver y modificar los datos en Wikidata (73 años)
Amherst (Estados Unidos) Ver y modificar los datos en Wikidata
Residencia Estados Unidos
Nacionalidad estadounidense
Familia
Cónyuge Carl Sagan
Hijos
Educación
Educada en
Información profesional
Área Biología
Empleador
Abreviatura en botánica Margulis Ver y modificar los datos en Wikidata
Miembro de
Sitio web www.geo.umass.edu/faculty/margulis Ver y modificar los datos en Wikidata
Distinciones

Lynn Margulis (* 5 de marzo de 1938) es una bióloga estadounidense, licenciada en la Universidad de Chicago, máster en la Universidad de Wisconsin y doctora por la Universidad de California.[1]

Es miembro de la Academia Nacional de Ciencias de Estados Unidos desde 1983 y de la Academia Rusa de las Ciencias.

En el año 1999 recibió, de la mano del presidente estadounidense Bill Clinton, la Medalla Nacional de Ciencia. Es mentora de la Universidad de Boston y ha sido nombrada doctora honoris causa por numerosas universidades, entre otras, por la Universidad de Valencia, Universidad de Vigo y la Universidad Autónoma de Barcelona, donde realizó en enero de 2007 una conferencia con motivo de los actos del año de la evolución.

En 2007 desarrolló su trabajo como profesora distinguida en el Departamento de Geociencias de la Universidad de Massachusetts Amherst.

Entre sus numerosos trabajos en el campo del evolucionismo destaca, por haber sido mayoritariamente aceptada en parte, y ser un importante hito en la evolución, su teoría sobre la aparición de las células eucariotas como consecuencia de la incorporación simbiótica de diversas células procariotas (endosimbiosis seriada).

Biografía

Lynn Margulis nació en 1938 en la ciudad de Chicago. Inició sus estudios de secundaria en el instituto público Hyde Park y cuando fue trasladada por sus padres a la elitista Escuela Laboratorio de la Universidad de Chicago, regresó por su cuenta al instituto con sus antiguos amigos, lugar al que ella pensó que pertenecía. De esa época recuerda con agrado a su profesora de español, la señora Kniazza.[2]

A los 16 años fue aceptada en el programa de adelantados de la Universidad de Chicago donde se licenció a los 20 años, adquiriendo según ella un título, un marido (Carl Sagan) y un más duradero escepticismo crítico. Margulis diría de su paso por la Universidad de Chicago:

Allí la ciencia facilitaba el planteamiento de las cuestiones profundas en las que la filosofía y la ciencia se unen: ¿Qué somos? ¿De qué estamos hechos nosotros y el universo? ¿De dónde venimos? ¿Cómo funcionamos? No dudo de que debo la elección de una carrera científica a la genialidad de esta educación «idiosincrásica».
Margulis sobre su clase de Ciencias Naturales II[3]

En 1958 continuó su formación en la Universidad de Wisconsin como alumna de un máster y profesora ayudante. Estudió biología celular y genética: genética general y genética de poblaciones. De su profesor de estas dos últimas, James F. Crow, diría:

Cambió mi vida. Cuando dejé la Universidad de Chicago sabía que quería estudiar genética, pero después de las clases de Crow supe que sólo quería estudiar genética.
Margulis, Planeta Simbiótico

Desde un principio se sintió atraída por el mundo de las bacterias, que en aquel entonces ella indica que eran consideradas solo en su dimensión de gérmenes de carácter patógeno y sin interés en la esfera del evolucionismo. Margulis investigó en trabajos ignorados y olvidados para apoyar su primera intuición sobre la importancia del mundo microbiano en la evolución. Ella misma, en sus diferentes trabajos, nos guía en lo que fue su investigación y los antecedentes de sus aportaciones. Siempre ha mostrado una especial disposición a valorar estos antecedentes, desde su recuerdo hacia la señora Kniazza, su profesora de español en el instituto; pasando por el recuerdo de sus profesores de universidad y lo que para ella significaron; y terminando por una extensa referencia de los trabajos de aquellos científicos que ella rescató del olvido para apoyar su pensamiento evolucionista.

Investidura de Margulis como doctora honoris causa por la UAM, junto a Peter David Townsend (izda.) y Eugenio Morales Agacino.

Se interesó por los trabajos de Ruth Sager, Francis Ryan y Gino Pontecorvo. Estos trabajos la llevan a la que ella considera obra maestra: The Cell in Developement and Heredity (La célula en el desarrollo y la herencia), escrita por E. B Wilson en 1928. Toda esta obra relacionada con las bacterias está relacionada a su vez con los trabajos de L. E. Wallin, Konstantin Mereschkowski y A. S. Famintsyn, en los que se plantea la hipótesis de que las partes no nucleadas de las células eucariotas eran formas evolucionadas de otras bacterias de vida libre. Desde entonces su trabajo se ha centrado en desarrollar esa hipótesis que la condujo a formular su teoría de la endosimbiosis seriada, y posteriormente su visión del papel de la simbiogénesis en la evolución.

Sus aportaciones a la biología y el evolucionismo son múltiples: describió paso a paso y con concreción el origen de las células eucariotas (la SET, que considera su mejor trabajo); junto a K. V. Schwartz clasificó la vida en la tierra en cinco reinos agrupados en dos grandes grupos: bacterias y eucariotas;[4]​ formuló su teoría sobre la simbiogénesis y la importancia de esta en la evolución; apoyó desde el primer momento la hipótesis de Gaia del químico James E. Lovelock, contribuyendo a ella desde la biología e intentando que adquiriera categoría de teoría; y realizó una suma de trabajos concretos sobre organismos bacterianos y formas de vida simbióticas, entre otras. Actualmente trabaja en el posible origen simbiótico de los cilios de las espiroquetas.

Teoría de la endosimbiosis seriada (SET)

Variedad surgida de las células eucariotas.

La teoría de la endosimbiosis seriada (SET) trata sobre la evolución de las células procariotas hasta llegar a formarse las células eucariotas. Margulis considera que esta teoría, en la que define ese proceso con una serie de interacciones simbiogenéticas, es su mejor trabajo.[5]

Tras quince intentos fracasados de publicar sus trabajos sobre el origen de las células eucariotas,[6]​ en 1966 logró que la revista Journal of Theoretical Biology la aceptara y finalmente publicara a finales de 1967 su artículo Origin of Mitosing Cells (gracias, según ella misma dice, al especial interés del que fuera su editor James F. DaNelly).[7]​ Max Taylor, profesor de la Universidad de la Columbia Británica especializado en protistas, fue quien la bautizó con el acrónimo SET (Serial Endosymbiosis Theory).

Margulis continuó trabajando en su teoría sobre el origen de las células eucariotas y lo que en principio fue un artículo adquirió las dimensiones de un libro. Nuevamente fracasó en sus intentos de publicar (la que entonces era su editorial, Academia Press, tras mantener el manuscrito retenido durante cinco meses le envió una carta donde le comunicaban su rechazo sin más explicaciones). Tras más de un año de intentos el libro fue publicado por Yale University Press.

El paso de procariotas a eucariotas significó el gran salto en complejidad de la vida y uno de los más importantes de su evolución.[8]​ Sin este paso, sin la complejidad que adquirieron las células eucariotas, sin la división de trabajo entre membranas y orgánulos presente en estas células, no habrían sido posibles ulteriores pasos como la aparición de los pluricelulares. La vida, probablemente, se habría limitado a constituirse en un conglomerado de bacterias. De hecho, los cuatro reinos restantes procedemos de ese salto cualitativo. El éxito de estas células eucariotas posibilitó las posteriores radiaciones adaptativas de la vida que han desembocado en la gran variedad de especies que existe en la actualidad.

La idea fundamental es que los genes adicionales que aparecen en el citoplasma de las células animales, vegetales y otras células nucleadas no son «genes desnudos», sino que más bien tienen su origen en genes bacterianos. Estos genes son el legado palpable de un pasado violento, competitivo y formador de treguas. Las bacterias que hace mucho tiempo fueron parcialmente devoradas, y quedaron atrapadas dentro de los cuerpos de otras, se convirtieron en orgánulos. Las bacterias verdes que fotosintetizan y producen oxígeno, las llamadas cianobacterias, todavía existen en los estanques y arroyos, en los lodos y sobre las playas. Sus parientes cohabitan con innumerables organismos de mayor tamaño: todas las plantas y todas las algas. […]


Me gusta presumir de que nosotros, mis estudiantes, mis colegas y yo, hemos ganado tres de las cuatro batallas de la teoría de la endosimbiosis seriada (SET). Ahora podemos identificar tres de los cuatro socios que subyacen al origen de la individualidad celular. Los científicos interesados en este asunto están ahora de acuerdo en que la sustancia base de las células, el nucleocitoplasma, descendió de las arqueobacterias; en concreto, la mayor parte del metabolismo constructor de proteínas procede de las bacterias termoacidófilas («parecidas a las del género Thermoplasma»). Las mitocondrias respiradoras de oxígeno de nuestras células y otras células nucleadas evolucionaron a partir de simbiontes bacterianos ahora llamados «bacterias púrpura» o «proteobacterias». Los cloroplastos y otros plástidos de algas y plantas fueron en su tiempo cianobacterias fotosintéticas de vida libre.
Margulis, Una revolución en la Evolución, cap.: Individualidad por incorporación.

En los años 1960 este paso no constituía ningún problema de comprensión, el neodarwinismo se había ya consolidado y desde este paradigma, este paso se habría dado mediante pequeños cambios adaptativos producto de mutaciones aleatorias (errores en la replicación del ADN) que la selección natural se habría encargado de fijar. También, en aquel tiempo, el evolucionismo, liderado principalmente por zoólogos, ponía su énfasis especialmente en el reino animal, las bacterias pasaban desapercibidas para ese campo de la ciencia y eran tratadas casi exclusivamente como agentes patógenos, estudiadas desde el campo de la medicina.

Con anterioridad a Margulis, principalmente a finales del siglo XIX, principios del XX, diferentes científicos intuyeron y llegaron a proponer que el paso de procariotas a eucariotas era el resultado de interacciones simbióticas. Propuestas que fueron desestimadas, incluso ridiculizadas, y que costó perder el prestigio profesional a sus proponentes.[9]​ Estos trabajos permanecieron olvidados hasta que Margulis, intuyendo igualmente el origen simbiótico de las eucariotas, los rescató y se apoyó en ellos para formular su teoría simbiogenética.

La propuesta simbiogenética de Margulis chocaba (y aún hoy en día choca, aunque se haya aceptado como un hecho puntual) con el paradigma neodarwiniano: la fusión de organismos y la plasmación de esa fusión en el ADN del individuo resultante, choca con la tesis neodarwiniana de que la evolución de los organismos y la aparición de nuevas especies tiene su origen en errores en la replicación del ADN (mutaciones aleatorias). También, la propuesta de Margulis, con las bacterias como agentes activos en un paso tan importante de la evolución, resultó exótica para el evolucionismo de la época, para el que las bacterias habían pasado desapercibidas. Margulis, para apoyar su hipótesis, reunió «gran número de hechos morfológicos, bioquímicos y paleontológicos» propios y de otros científicos.[10]

El escepticismo y el rechazo inicial que suscitó la posibilidad de que las células eucariotas hubiesen evolucionado por simbiogénesis, tuvieron que modificarse, dando paso a la parcial aceptación de la teoría ya que aún hoy se encuentran entre nosotros los descendientes de aquellas primigenias bacterias que protagonizaron la simbiosis.[11]

Margulis se vio gratamente sorprendida cuando durante los años 1970 su teoría bautizada con el acrónimo SET comenzó a despertar el interés del mundo académico, apareciendo trabajos de investigadores y estudiantes de doctorado que desarrollaban aspectos de su teoría.[12]​ La endosimbiosis seriada fue apoyada por Rayen, Schnepf & Brown y Taylor; siendo muy atacada por otros autores, sobre todo por Alsopp, Raff & Mahler y por Bogorad.[13]

Desde entonces, la SET se ha ido abriendo camino hasta hoy, que se considera probada la incorporación de tres de los cuatro simbiontes, o si se quiere, dos de los tres pasos propuestos por Margulis (la incorporación de las espiroquetas no se considera probada).[14][15][16]

Afortunadamente, gracias a la genial bióloga estadounidense Lynn Margulis, hoy tenemos la solución a este desconcertante enigma: una explicación científica mucho más sensata, lúcida y creativa que la que se ha empeñado en sostener la ortodoxia neodarwinista durante los últimos 35 años, pese a tener la solución, publicada por Margulis en 1967, literalmente delante de sus narices. La ortodoxia se ha resistido con uñas y dientes —en gran medida sigue resistiéndose— a aceptar la teoría de Margulis por el sencillo hecho de que no encaja con sus prejuicios darwinistas. Pero si usted logra liberarse de ese lastre irracional y anticientífico, verá inmediatamente que la idea de Margulis no sólo es la correcta, sino que está dotada de un luminoso poder explicativo. El modelo de Margulis sobre el origen de la célula eucariota no es gradual, pero no le hace ninguna falta para ser factible. Implica un suceso brusco y altamente creativo, pero también enteramente materialista, ciego y mecánico.
Javier Sampedro, Deconstruyendo a Darwin.[17]

Teoría simbiogenética

La biología evolutiva se centra, desde sus inicios, en el estudio de animales y plantas, a los cuales se considera actores de las innovaciones que han conducido a los máximos niveles de complejidad y especialización. Para Lynn Margulis estos seres superiores son comunidades de individuos inferiores capaces de sobrevivir.

Margulis formula que son las bacterias, hasta el momento solo de interés para la bacteriología médica, las artífices de esta complejidad y de los actuales refinamientos de los diferentes organismos. A una visión de animales, plantas y, en general, de todos los pluricelulares como seres individuales, contrapone la visión de comunidades de células autoorganizadas, otorgando a dichas células la máxima potencialidad evolutiva. Las considera el motor de la evolución.

Margulis, que se caracteriza por buscar y valorar los antecedentes de sus trabajos, en lugar de diluir estos antecedentes acuñando nuevos términos, procura usar aquellos que ya usaran los autores de estos trabajos anteriores. Este es el caso del término «simbiogénesis» (Konstantin Mereschkowski, 1855-1921), que ella rescata y con el que define el núcleo central de su propuesta para la biología evolutiva.

Considera que, al igual que las células eucariotas (origen de protistas, animales, hongos y plantas) tienen su origen en la simbiogénesis, la mayoría de las adquisiciones de caracteres de los pluricelulares son producto de la incorporación simbiótica de, principalmente, bacterias de vida libre.[18]​ Resta valor a las mutaciones aleatorias considerándolas sobrevaloradas por el neodarwinismo y plantea una nueva visión de la evolución por incorporación genética. Los organismos tenderíamos a organizarnos en consorcios:

La simbiogénesis reúne a individuos diferentes para crear entidades más grandes y complejas. Las formas de vida simbiogenéticas son incluso más improbables que sus inverosímiles «progenitores». Los «individuos» permanentemente se fusionan y regulan su reproducción. Generan nuevas poblaciones que se convierten en individuos simbióticos multiunitarios nuevos, los cuales se convierten en «nuevos individuos» en niveles más amplios e inclusivos de integración.
Margulis, Planeta Simbiótico[19]

La simbiogénesis, tal y como la postula Margulis, lejos de ser complementaria al actual paradigma neodarwiniano, lo contradice abiertamente; incluso implica cierta crítica a diferentes postulados de Darwin como es el gradualismo (también contestado por el equilibrio puntuado). Si el darwinismo es un proceso gradual, los procesos simbiogenéticos lo son bruscos (con lapsos de tiempo breves en relación con las magnitudes que se barajan en el proceso evolutivo de la vida); y si Darwin postulaba ese gradualismo a pesar de la ausencia de evidencias en el registro fósil, argumentando lo incompleto del mismo, Margulis (al igual que Niles Eldredge y Stephen Jay Gould) considera que la ausencia de ese gradualismo en el registro no es por causa de su imperfección —por otra parte el registro se ha ido completando desde los tiempos de Darwin— sino porque los procesos de especiación son procesos puntuales, lo que coincidiría con lo registrado.[20]​ Recalca no obstante que «las revelaciones de gran parte de la ciencia más allá de su siglo, ampliadas por la biología molecular y la paleontología, son completamente coherentes con la intuición de Darwin».[21]

También contradice la visión de Darwin de una naturaleza estática con recursos limitados en la que las especies y los indivíduos luchan por encontrar un hueco. Esta se explica por la metáfora de las cuñas, donde se representa a la naturaleza con una superficie limitada que, cuando está completa, al insertar una cuña (una nueva especie o un nuevo individuo) salta desplazada otra. Margulis hace hincapié en la capacidad de la propia vida para modificar el ambiente y generar nuevos recursos.[22]

En tanto que con el neodarwinismo, teoría respaldada actualmente por la comunidad científica, plantea un choque frontal ya que este mantiene que la novedad biológica proviene de las mutaciones aleatorias (errores genéticos) y la simbiogénesis propone que una gran parte de las características de los organismos proceden de la interacción de estos organismos, principalmente, con bacterias.

Para poner un ejemplo de los dos modelos, el neodarwinista y la simbiogénesis, traeremos la evolución del ojo (evolución tan traída y llevada por aquellos que han querido desacreditar el evolucionismo o defenderlo). La explicación neodarwiniana la extraemos de Dawkins: ocurrido un error genético que proporcione al individuo la más mínima ventaja selectiva, la selección natural primaría a ese individuo y su extirpe proliferaría. Más adelante, se daría otra pequeña mejora en el mismo sentido que la anterior, producto de otro error genético, que proporcionaría al individuo otra pequeña ventaja y así sucesivamente hasta llegar al actual estado del órgano de la vista.

Podremos «caminar» una gran distancia a través del «espacio animal», y nuestros movimientos serán creíbles siempre que demos pasos lo suficientemente pequeños. [...] Dos o tres características de un ojo «bien diseñado», podrían haberse desarrollado en un solo accidente fortuito. Es el número de partes entrelazadas, todas bien adaptadas para la visión y bien adaptadas entre sí, lo que exige un tipo de explicación especial, más allá de la pura casualidad. La explicación darwinista, por supuesto, implica también al azar, en forma de mutaciones. [...] Todos sabemos, por experiencia personal, que, en las noches oscuras, hay una serie insensiblemente continua de gradaciones que van desde una ceguera total hasta una visión perfecta, y que cada escalón a lo largo de esta serie otorga unos beneficios significativos. Una visión del mundo a través de unos binoculares enfocados y desenfocados de nianera progresiva, puede convencernos rápidamente de que hay una serie gradual de calidades en el enfoque, siendo cada paso de esta serie una mejora sobre el anterior.
Richard Dawkins, El relojero ciego.

La simbiogénesis, en contraposición a esta explicación azarosa de la evolución del ojo, plantea que muchas de las características del órgano de la visión estarían relacionadas con la adquisición de genomas, con la interacción de los organismos con diferentes bacterias y la posterior incorporación de sus genomas al ADN propio del individuo. Relaciones que en principio pudieron ser parasitarias llegaron a ser mutualistas.[23]​ Diferentes bacterias con capacidad fotosensible, presentes y detectables en la naturaleza, pudieron iniciar una relación parasitaria con el individuo infectado y, con el tiempo, este individuo lograría sacar provecho de esa especialidad de su parásito. La selección natural se habría encargado de afinar todo el proceso.

Margulis se enfrenta con esta propuesta a la síntesis evolutiva moderna (neodarwinismo), teoría respaldada actualmente por la comunidad científica. En contra de la ortodoxia neodarwiniana, Margulis indica que las mutaciones son en un 99 % dañinas para el organismo, no considerándolas como el origen de las novedades evolutivas como proponen los primeros.

La simbiogénesis no es aceptada como válida por la mayoría del mundo académico. Actualmente, el neodarwinismo se acepta como válido y su paradigma, que la novedad biológica procede de los errores genéticos y es fijada por la selección natural, lo defienden la mayoría de los biólogos. Ernst Mayr, en el prólogo del libro de Margulis Captando genomas, resaltando la importancia de los procesos simbióticos, niega que los procesos simbióticos sean los actores de las especiaciones, resaltando que «no existe indicio alguno de que ninguna de las 10 000 especies de aves o de las 4500 especies de mamíferos se hayan originado por medio de la simbiogénesis» (como tampoco está demostrado que haya surgido ninguna especie como consecuencia de un error genético).[24]​ Además rechaza la apreciación de Margulis según la cual tales procesos simbióticos puedan calificarse de lamarckianos. También, Maynard Smith, en su libro Ocho hitos de la evolución se enfrenta a la visión simbiogenética de Margulis:

Lynn Margulis, que presentó las evidencias que persuadieron a los biólogos de que mitocondrias y cloroplastos fueron en otro tiempo simbiontes, ha afirmado a veces que la simbiosis es la fuente principal de novedad evolutiva, y que la selección natural ha sido de importancia menor. Esto es inaceptable. [...] La simbiosis no es una alternativa a la selección natural; más bien es al revés: necesitamos una explicación darwiniana de la simbiosis.
John Maynard Smith, Ocho hitos de la evolución[25]

Cabe señalar que Margulis nunca ha cuestionado la selección natural; por el contrario, la considera necesaria para fijar las relaciones simbióticas.

Teoría Gaia

Lovelock postula que tanto la composición química de la atmósfera, como su temperatura global, la salinidad de sus océanos y la alcalinidad de la superficie de éstos (pH 8,2), no son parámetros aleatorios, sino que presumiblemente vienen regulados por el metabolismo de la suma de la vida sobre la Tierra. Esta clase de modulación global no significa que la superficie de nuestro planeta sea el equivalente a un organismo, porque, a diferencia de la biosfera, no puede sobrevivir de sus propios residuos ni respirar sus propias excreciones gaseosas. Sin embargo, la superficie de la Tierra sí presenta algunos rasgos propios de los organismos. Está construida en gran medida a base de células que se reproducen, toma sus nutrientes del agua y produce incesantemente residuos. Ambos entran en asociaciones ecológicas, en ocasiones simbióticas, absolutamente necesarias para el reciclado de residuos, lo cual determina que el reino celular se expanda. El resultado consiste en que, con el paso del tiempo, el medio ambiente se vuelve cada vez más organizado, diferenciado y especializado.
Margulis, Captando genomas.[26]

Desde el momento en que Lovelock formuló la teoría Gaia, Margulis la ha apoyado procurando extenderla, aportando su visión según la cual las bacterias son las principales responsables de las trasformaciones químicas de la biosfera.

La teoría Gaia es una teoría ecológica que postula que las condiciones de la Tierra se han visto modificadas por la propia vida. Antes de ser formulada, se aceptaba que la vida había surgido y había evolucionado porque la Tierra contaba con las condiciones óptimas para que esto se produjese. La Tierra habría evolucionado independientemente de la presencia de los seres vivos, y estos se habrían ido adaptando a esas condiciones cambiantes. Gaia propone que una vez dadas las condiciones para que surgiera la vida en la Tierra, la propia comunidad de seres vivos ha sido la principal responsable de los cambios operados en el planeta, que ha sido la responsable a su vez de las radicales diferencias que existen entre la Tierra y el resto de planetas del Sistema Solar.

Gaia propone que vida y medio ambiente interaccionan, comportándose como un todo, diluyendo las diferencias entre materia orgánica e inorgánica, configurando un sistema en el que una y otra se nutren mutuamente. Margulis expone que la química de la atmósfera, la salinidad de los océanos, no son fortuitas, están relacionadas con la respiración de trillones de microorganismos que la modifican. La acción de la materia orgánica con sus trasformaciones y reutilizaciones ha venido modificando la Tierra convirtiéndola en un planeta más «habitable», ampliando la posibilidad de contener más vida.

La formulación de la teoría Gaia incluyó tres aspectos de la biosfera: temperatura, composición de la atmósfera y salinidad de los océanos. En la actualidad sus proponentes trabajan en su ampliación a otros aspectos; se preguntan si la responsable de la retención del agua en la Tierra ha sido la vida, hasta donde alcanza en profundidad la biosfera o si la salinidad es exclusiva responsabilidad de las interacciones de la vida: «Acuden igualmente a la mente otras preguntas, como si el granito es o no una roca gaiana, o si la distribución en el tiempo y el espacio de las grandes formaciones férricas está o no directamente relacionada con la génesis y el desarrollo de la vida».[27]

Lamarck, Darwin y Margulis

Margulis ha evitado llamarse directamente lamarckista o neolamarckista, teoría de la evolución denostada desde el evolucionismo anglófono; pero, valorando la aportación de Darwin al evolucionismo, también rescata y valora la figura y la teoría de Lamarck.[28]​ Margulis considera que el propio Darwin llegó a ser lamarckista, refiriéndose a su teoría, evidentemente lamarckista, sobre los caracteres adquiridos que él denominó «pangénesis».[29]

Darwin admitía que, por sí solo, ese proceso de selección natural no parecía ser capaz de crear novedad, limitándose simplemente a eliminar, del inmenso catálogo de diferentes organismos presentes en la Naturaleza, aquellos individuos incapaces de reproducirse. Pero, ¿dónde se originaba esta variación intrínseca y heredada, postulada por Darwin?

Parecería como si Darwin quisiera hacernos creer que el concepto entero de evolución comienza con él. Consistentemente deja de hacer honor a su vital abuelo paterno, Erasmus Darwin, médico y poeta progresista cuya contribución en Zoonomia (1794-1796) acerca de la selección natural, no parece haber sido tomada demasiado en serio por su nieto. Jean Baptiste Lamarck (1774-1829) fue el primer naturalista moderno en publicar un gran corpus de bibliografía argumentando la evolución de toda forma moderna de vida a partir de antecesores ancestrales. En los círculos anglófonos, se habla de Lamarck como del francés responsable de una contribución negativa a la ciencia, con su afirmación errónea de que las características adquiridas por un animal o una planta pueden ser heredadas por los descendientes del adquiriente.

La «herencia de características adquiridas», expresión inseparable ya del nombre de Lamarck, se conoce como lamarckismo y se equipara con error. Sin embargo, y al igual que Lamarck, el propio Darwin se debatió con el problema de la fuente primigenia de la variación heredable, llegando también a conclusiones erróneas. Al parecer se prefiere olvidar que, como señala Mayr en su libro (1982),[30]​ Darwin acabó por inventarse una explicación lamarckiana —su hipótesis pangenética— para explicar el origen de las variaciones heredables. Según esta teoría las gémulas, supuestas partículas de las que todo ser vivo estaría dotado y sujetas a la experiencia durante la vida de sus portadores, mandan representantes a la siguiente generación. El punto de vista de Darwin, difícilmente diferenciable del de Lamarck, constituye una declaración formal en favor de la «herencia de características adquiridas».
Margulis, Captando genomas.[31]

Margulis defiende la herencia de los caracteres adquiridos postulada por Lamarck, pero a diferencia de éste, considera que no son rasgos lo que se hereda, sino genomas o conjuntos de genomas adquiridos en vida por los individuos.[32][33]

Margulis y la síntesis evolutiva moderna

Margulis considera que la síntesis evolutiva moderna (neodarwinismo) otorga al genoma la cualidad de entidad fundamental en la evolución, con los errores producidos en su replicación como el origen de los cambios que conducen a dicha evolución. Margulis niega al genoma tal capacidad y otorga el protagonismo a los organismos.[34]​ Mientras que para el neodarwinismo el genoma es el director del proceso y los organismos se limitan a seguir sus dictados, para Margulis son los organismos, los seres vivos, los que evolucionan y estampan el resultado de esa evolución en el genoma. Según ella, los organismos son los verdaderos actores del proceso y el genoma un registro que estos organismos se encargan de rellenar y modificar.

La idea general entre los neodarwinistas, básicamente zoólogos que en la actualidad se autodenominan «biólogos evolucionistas», consiste en que la variación heredada deriva de los cambios aleatorios en la química de los genes. Las variaciones heredables son causadas por mutaciones, y estas son aleatorias. Impredecibles e independientes del comportamiento, de las condiciones sociales, del alimento o de cualquier otro elemento, las mutaciones son cambios genéticos permanentes. A medida que estos cambios genéticos aleatorios van acumulándose con el paso del tiempo, determinan el curso de la evolución. Tal es la visión presentada por la mayor parte de la literatura evolucionista.

Sin duda estamos de acuerdo en que los cambios aleatorios heredables, o mutaciones genéticas, ocurren. Coincidimos también en que estas mutaciones aleatorias quedan expresadas en la química del organismo. La existencia de proteínas alteradas, cuyo origen puede remontarse a mutaciones genéticas en organismos vivos, ha quedado ampliamente demostrada. La diferencia principal entre nuestro punto de vista y la doctrina oficial neodarwinista actual trata de la importancia de la mutación aleatoria en la evolución. Opinamos que la trascendencia de la mutación aleatoria como fuente de variación hereditaria está siendo enormemente exagerada. Las mutaciones, los cambios genéticos en organismos vivos pueden ser inducidas; es algo que puede hacerse con rayos X o añadiendo compuestos químicos mutagénicos en el alimento del organismo. Se conocen numerosas formas de inducir mutaciones, pero ninguna de ellas conduce a la aparición de nuevos organismos. La acumulación de mutaciones no desemboca en el surgimiento de nuevas especies, ni siquiera de nuevos órganos o nuevos tejidos. Si el óvulo o la esperma de un mamífero son sometidos a mutación, ocurrirán efectivamente cambios hereditarios pero, como ya señalara tempranamente Hermann J. Muller (1890-1967), premio Nobel que demostró sobre la mosca de la fruta la capacidad mutagénica de los rayos X, el 99,9 por ciento de las mutaciones son dañinas. Incluso los biólogos evolucionistas profesionales tienen serias dificultades para encontrar mutaciones, ya sean inducidas experimentalmente o espontáneas, que contribuyan de forma positiva al cambio evolutivo.

Demostraremos aquí que la frente principal de variación hereditaria no es la mutación aleatoria, sino que la variación importante transmitida, que conduce a la novedad evolutiva, procede de la adquisición de genomas. Conjuntos enteros de genes, e incluso organismos completos con su propio genoma, son asimilados e incorporados por otros. Es más, demostraremos también que el proceso conocido como simbiogénesis es el camino principal para la adquisición de genomas.
Margulis y Dorion Sagan, Captando genomas[35]

Considera simplista la visión darwiniana de la evolución como una «naturaleza roja de dientes y garras» entendiendo que debería considerarse antes como consecuencia de la interacción de los organismos, especialmente de los organismos unicelulares. La idea de Margulis no se desvía en exceso de la de Darwin, pero considera muy importante las interacciones entre individuos y sostiene la idea de que los organismos no compiten simplemente, buscan sobrevivir y en numerosas ocasiones se necesitan unos a otros para conseguirlo.

Margulis está radicalmente enfrentada al neodarwinismo considerándolo doctrinario y reduccionista. Defiende que el origen de las especies lo hallamos en la simbiogénesis y no en la mutación genética; que no existen pruebas, ni por la observación de la naturaleza, ni por trabajos de laboratorio, por las que pueda pensarse que las mutaciones genéticas al azar hayan sido las responsables de la eclosión de una sola especie.

Una vez le pregunté al elocuente y afable paleontólogo Niles Eldredge si sabía de algún caso en el que se hubiera documentado la formación de una nueva especie. Le dije que me conformaría con que su ejemplo hubiera sido extraído del laboratorio, del trabajo de campo o de la observación del registro fósil. Sólo pudo reunir un buen ejemplo: los experimentos de Theodosius Dobzhansky con Drosophila, la mosca de la fruta. En este fascinante experimento, poblaciones de mosca de la fruta criaban a temperaturas progresivamente crecientes, separándose genéticamente. Después de cerca de dos años, las criadas con calor ya no podían producir prole fértil con sus hermanas criadas con frío. «Pero —añadió rápidamente Eldredge— ¡esto resultó estar relacionado con un parásito!» De hecho, posteriormente se descubrió que las moscas que criaban en caliente carecían de una bacteria simbiótica intracelular que aparecía en las que lo hacían en frío. Eldredge descartó este caso como una observación de especiación porque implicaba una simbiosis microbiana. Le habían enseñado, como a todos nosotros, que los microbios son gérmenes y que cuando tienes gérmenes sufres una enfermedad, no te conviertes en una nueva especie. También le habían enseñado que la evolución mediante selección natural tiene lugar por la acumulación gradual, a lo largo de eones, de mutaciones genéticas simples.
Margulis, Planeta simbiótico[36]

Sus ataques al paradigma neodarwinista, a los que ella considera sus métodos doctrinarios,[37]​ son ignorados desde este neodarwinismo que se limita a incorporar a su paradigma la SET una vez esta se ha considerado parcialmente demostrada.[38]

Que las células animales y vegetales se originaron mediante simbiosis ya no es materia de controversia. La biología molecular, incluyendo la secuenciación genética, ha reivindicado este aspecto de mi teoría de la simbiosis celular. La incorporación permanente de bacterias dentro de las células animales y vegetales en forma de plastos y mitocondrias es la parte de mi teoría de la endosimbiosis serial que aparece ahora incluso en los libros de texto de los institutos. Pero el impacto completo de la visión simbiótica de la evolución todavía no se ha sentido; y la idea de que especies nuevas aparecen a partir de fusiones simbióticas entre miembros de las antiguas todavía no ha merecido siquiera discusión por parte de la sociedad científica respetable.
Margulis, Planeta simbiótico[39]

Obra principal

Margulis también se distingue por su capacidad divulgadora. Sus libros escritos en solitario, en colaboración con Dorion Sagan (su hijo) y con otros distinguidos científicos van sumándose en número a esta labor. Su prosa es amena y el contenido de sus obras al alcance de todos.

  • 1970, Origin of Eukaryotic Cells, Yale University Press.
  • 1982, Early Life, Science Books International.
  • 1986, en colaboración con Dorion Sagan, Origins of Sex : Three Billion Years of Genetic Recombination, Yale University Press.
  • 1987, en colaboración con Dorion Sagan, Microcosmos: Four Billion Years of Evolution from Our Microbial Ancestors, HarperCollins. Trad.: Microcosmos. Tusquets Editores (1995).
  • 1987 en colaboración con J. Lovelock, G. Bateson, H. Atlan, F. Varela, H. Maturana y otros. Gaia. A way of knowing. Trad español: Gaia. Implicaciones de la nueva biología. Editorial Kairós (1989)
  • 1991 en colaboración con Dorion Sagan, Mystery Dance: On the Evolution of Human Sexuality, Summit Books.
  • 1991, Symbiosis as a Source of Evolutionary Innovation: Speciation and Morphogenesis, The MIT Press.
  • 1992, Symbiosis in Cell Evolution: Microbial Communities in the Archean and Proterozoic Eons, W.H. Freeman.
  • 1997 En colaboración con Dorion Sagan, Slanted Truths: Essays on Gaia, Symbiosis, and Evolution, Copernicus Books.
  • 1997 en colaboración con Karlene V. Schwartz, Five Kingdoms: An Illustrated Guide to the Phyla of Life on Earth, W.H. Freeman & Company ISBN 0-613-92338-3 [Cinco reinos. Guía ilustrada de los phyla de la vida en la Tierra. Editorial Labor, S.A. 335 págs. Barcelona, 1985 ISBN 84-335-5217-1]
  • 1998, Symbiotic Planet: A New Look at Evolution, Basic Books. Trad.: Planeta Simbiótico: Un nuevo punto de vista sobre la evolución. Editorial Debate (2002)
  • 2002 en colaboración con Dorion Sagan, Acquiring Genomes: A Theory of the Origins of Species, Perseus Books Group. Trad. Español: Captando genomas. Una teoría sobre el origen de las especies. Editorial Kairós.
  • 2002, The Ice Chronicles: The Quest to Understand Global Climate Change. University of New Hampshire.
  • 2003 Una Revolución en la Evolución (escritos seleccionados) Colección Honoris Causa, Universitat de Valencia.

Obra en español

  • Margulis, Lynn; Olendzenski, Lorraine (1996). Evolución ambiental : efectos del origen y evolución de la vida sobre el planeta Tierra. Sole Rojo, Mónica (trad.) (1ª ed. edición). Alianza Editorial. pp. 416 págs. ISBN 978-84-206-2841-7.  Texto « URL

» ignorado (ayuda)

  • Margulis, Lynn (2003). Una revolución en la evolución: Escritos seleccionados (1ª ed. edición). Universitat de València. pp. 374 págs. ISBN 9788437054940.  Parámetro desconocido |URL [http://books.google.es/books?id= ignorado (ayuda)
  • Margulis, Lynn (2002). Peces luminosos: Historia de amor y ciencia. Vicente Campos (trad.). Tusquets Editores. ISBN 9788483108437.  Texto « URL

» ignorado (ayuda)

  • Margulis, Lynn; Dorion Sagan (1995). Microcosmos: Cuatro mil millones de años de evolución desde nuestros ancestros microbianos. Lewis Thomas, Ricard Guerrero (trad.) (2ª ed. edición). Tusquets Editores. pp. 317 páginas. ISBN 9788472238428.  Texto « URL

» ignorado (ayuda)

  • Margulis, Lynn; Dorion Sagan (1996). ¿Qué es la vida?. Tusquets Editores.  Texto « URL

» ignorado (ayuda)

  • Margulis, Lynn; Dorion Sagan. ¿Qué es el sexo?. Tusquets Editores.  Texto « URL

» ignorado (ayuda)

  • Margulis, Lynn (2002). Planeta simbiótico. Editorial Debate. p. 161. ISBN 84-8306-998-9.  Texto « URL

» ignorado (ayuda)

  • Margulis, Lynn; Dorion Sagan (2003). Captando Genomas. Una teoría sobre el origen de las especies. Editorial Kairos. p. 285. ISBN 84-7245-551-3.  Texto « URL

» ignorado (ayuda)

Referencias

Notas

  1. «Lynn Margulis». University of Massachusetts (en inglés). Consultado el 6 de junio de 2009. 
  2. Me matriculé en noveno grado, curso escolar para el que me sentía altamente cualificada, y cuando el personal de la escuela me preguntó, dije que había asistido a la Universidad de Chicago pero que, después de perderme el semestre de otoño, había regresado recientemente a la ciudad con mis padres. Durante cerca de doce semanas simplemente me dediqué a asistir a todas las clases que me correspondían. Disfruté en especial de las clases de la señora Kniazza, una extraordinaria profesora de español
    Margulis, Planeta Simbiótico, pp. 24-25
  3. Margulis, Planeta simbiótico.
  4. Como Lynn Margulis y Karlene Schwartz describen en Five Kingdoms (1988), la mayoría de los biólogos, hasta bien entrado el siglo XX, se contentaban con seguir a Linneo y dividir a todos los seres vivos en «Plantas» y «Animales». Es cierto que desde mediados del siglo XIX algunos sistemáticos han comprendido que algunos organismos (incluidos los animálculos de Leeuwenhoek) son muy diferentes de las plantas y los animales, y en ocasiones han propuesto un tercer reino, e incluso un cuarto reino, para darles cabida. Pero, como comentan Margulis y Schwartz, «la mayoría de los biólogos o bien desestimaron estas propuestas, o bien las consideraron curiosidades sin importancia, meras excentricidades».
    Colin Tudge, La variedad de la vida
  5. Margulis, 2002, p. 49.
  6. John Brockman, The Third Culture, New York: Touchstone, 1995, 135.
  7. Lynn Sagan (1967). «On the origin of mitosing cells». J Theor Bio. 14 (3): 255-274. PMID 11541392. doi:10.1016/0022-5193(67)90079-3. 
  8. Su origen puede ser considerado como el avance más significativo de la evolución orgánica.
    Stebbins, 1980, p. 380
  9. Las heréticas propuestas evolutivas de Wallin fueron aplastadas sin piedad, y el propio Wallin fue ridiculizado con saña. En 1923, cuando tenía cuarenta años [...] Wallin se vio forzado a abandonar la Universidad de Columbia y trasladarse a la Universidad de Colorado en Denver. [...] Wallin, que no volvió a publicar ni una coma sobre el origen bacteriano de los orgánulos celulares, ni a mencionar el asunto en sus clases de Denver, murió en 1969 olvidado por todo el mundo.
    Javier Sampedro, 2002, pp. 38-39
  10. G. Ledmyard Stebbins, 1980, p. 380.
  11. El caso que más apoya la teoría de la simbiosis es el referente al origen de los plástidos. Las clorofilas de los eucariotas son muy similares a las de las cianofíceas procariotas; además, también son similares ciertos pigmentos accesorios, sobre todo las ficobilinas de las algas rojas (Klein & Cronquist, 1967). Además, las células de las cianofíceas y los cloroplastos de las algas rojas contienen unos orgánulos llamados ficobilisomas, que son tan similares en su ultraestructura que casi puede afirmarse que son homólogos (Stanier, 1974). Existen otros ejemplos muy numerosos de simbiosis entre eucariotas heterótrofos y cianofíceas. Dos géneros de flagelados unicelulares, Glaucocystis y Cyanophora, que tienen núcleos eucariotas típicos, contienen orgánulos fotosintetizadores (o quizá simbiontes) que en algunos aspectos resultan intermedios entre células de algas cianofíceas y plástidos (Schnepf & Brown, 1971). Mediante técnicas de hibridación se ha puesto de manifiesto que el DNA del cloroplasto de otro flagelado autótrofo, Euglena, es similar al de las cianofíceas (Pigott & Carr, 1972).
    Stebbins, 1980, p. 381
  12. Todos los estudios de biología molecular, genética y microscopía de alta resolución tendían a confirmar la idea decimonónica, y en su momento radical, de que las células de las plantas y de nuestros cuerpos animales, así como las de los hongos y otros organismos compuestos de células con núcleo, se originaron mediante fusiones de diferentes tipos de bacterias siguiendo una secuencia específica.
    Margulis, Planeta simbiótico (2002), pp. 43-44
  13. Stebbins, 1980, p. 382.
  14. El mundo académico se vio forzado a aceptar la parte de la teoría de Margulis que hoy se enseña en todos los libros de texto: que las mitocondrias y los cloroplastos provienen, por simbiosis, de antiguas bacterias de vida libre. La idea convencional, sin embargo, persiste aún gracias a que la teoría de Margulis se suele presentar en una versión edulcorada que no capta el fondo de la cuestión.
    Javier Sampedro, Deconstruyendo a Darwin, p. 40
  15. Margulis 2002, p. 51.
  16. Esta es la extraordinaria teoría defendida por la formidable Lynn Margulis de la Universidad de Massachusetts en Amherst, teoría que partió de comienzos heterodoxos, pasó por un mezquino interés y llegó hasta la triunfal y casi universal aceptación actual.
    Richard Dawkins, El Río del Edén (1995)
  17. P. 35.
  18. «Acceptance Doesn't Come Easy» (en inglés). Consultado el 6 de junio de 2009.  Parámetro desconocido |último= ignorado (se sugiere |apellido=) (ayuda); Parámetro desconocido |primero= ignorado (se sugiere |nombre=) (ayuda)
  19. Margulis, 2002, p. 19.
  20. Entre bacterias y eucariotas no hay eslabones perdidos, ni en los fósiles ni en la propia vida. La repentina aparición de las eucariotas en la escena de la evolución no fue gradual, sino genuinamente discontinua.
    Margulis, Captando genomas, p. 193
  21. Margulis, 2002, p. 140.
  22. Darwin reconoció que todas las poblaciones, si los recursos son ilimitados, podían crecer exponencialmente. Él denominó «selección natural» a los numerosos «controles» que impiden que las poblaciones alcancen su potencial reproductor. Sin embargo, Darwin se equivocó al no reconocer el enorme impacto que el crecimiento de las poblaciones causa en el medio; que los efectos ambientales del crecimiento y del metabolismo de las poblaciones de organismos son en sí mismos potentes causas de selección natural. Al acentuar la competencia directa entre individuos por los recursos como principal mecanismo de selección, desde Darwin (y especialmente sus seguidores) se tuvo la impresión que el ambiente era simplemente un escenario estático de «naturaleza, sangre en los dientes y en las garras» (Tennyson 1898). De este modo, Darwin separó a los organismos de su ambiente. Desde las bacterias hasta las secuoyas, desde el fitoplancton hasta los castores, el crecimiento y el metabolismo de todos los organismos modifica el medio en el que viven.
    Margulis, Una revolución en la Evolución, cap.: La biota y Gaia, pp. 209-210
  23. La idea fundamental consiste en que las características heredadas de importancia extraordinaria para la selección natural, tales como frutos, ojos, alas o habla, tienen siempre en común una dilatada historia precedente. El reconocimiento de los antecedentes eucarióticos, así como de la genética y el desarrollo de las eucariotas, convierte a lo que podría parecer intervención divina en evolución como de costumbre. La aparición evolutiva de ojos no es ninguna excepción. La capacidad para responder a la luz visible de forma específica, aparece en muchas moléculas comunes a todas las células. La capacidad fotosensitiva del tejido retinal humano (y de todos los demás vertebrados) es una propiedad de los bastoncillos y los conos de las células retinales. Químicamente, estas células contienen rodopsina, un complejo pigmento proteínico de color púrpura sensible a la luz. La componente opsina de la rodopsina es una proteína que cambia de un organismo a otro, pero sin dejar de compartir unas características comunes, y está presente en una gran variedad de animales, algunas bacterias y algunos protistas. Las verdaderas reacciones a la luz ocurren en la otra parte, más pequeña, de la molécula: la retinal.
    Margulis, Captando genomas, p. 265
  24. Se puede decir pues, que la especiación, el paso inicial que la Teoría Sintética supone para extrapolar los procesos microevolutivos a la Macroevolución, dista mucho de estar suficientemente explicada dentro de los esquemas ortodoxos [...] Pero aun admitiendo que entre los dos modelos se ignora explicar la especiación, ¿cómo se puede extrapolar el fenómeno para explicar los grandes cambios de organización morfológica, genética y fisiológica que se han producido a lo largo de la macroevolución?
    Máximo Sandín, Lamarck y los mensajeros (1995), cap.: Microevolución, macroevolución. ¿Dos aspectos del mismo proceso?
  25. Maynard Smith, Szathmáry, Ocho hitos de la evolución, p. 167.
  26. Margulis, Captando genomas, p. 184.
  27. Margulis, Captando genomas, p. 189.
  28. El origen simbiogenético de las especies se basa firmemente en el trabajo de ambos, Darwin y Lamarck.
    Margulis, Captando genomas, p. 201
  29. La teoría de Darwin de los pequeños cuerpos invisibles suspendidos en la sangre y corriendo por todo el cuerpo con objeto de almacenarse en las células sexuales, fue considerada como algo violento y forzado. A pesar de esto, la teoría de Darwin ejerció duradera influencia.
    E.M. Radl, Historia de las teorías biológicas 2, p. 373
  30. Mayr, E., 1982. Growth of biological thought. Harvard University Press, Cambridge. Massachusetts.
  31. Margulis, Captando genomas, pp. 54-55.
  32. Lamarck estaba en lo cierto: los rasgos adquiridos pueden serlo no como tales, sino como genomas.
    Margulis, Captando genomas, p. 71
  33. Lamarck se equivocaba al afirmar que los cambios de comportamiento en la generación progenitora conducían a cambios heredados en sus descendientes. En cambio, a través de la adopción y subsiguiente integración de genomas, en una sola vida pueden ser adquiridos nuevos y espectaculares rasgos.
    Margulis, Captando genomas, p. 113
  34. Al igual que el disco duro del ordenador, la molécula de ADN almacena información evolutiva pero no la crea. Puesto que no son "entidades" en un sentido coherente, los genes egoístas pueden ser comparados a invenciones de una imaginación hiperactiva, inicialmente anglófona. El verdadero ser es la célula viva, entidad que no puede evitar crear copias de sí misma. Ella es el personaje central. El motor de la evolución se mueve gracias a seres diminutos de cuya existencia apenas somos conscientes.
    Margulis, Captando genomas, p. 20
  35. Lynn Margulis, Dorion Sagan, Captando Genomas. Una teoría sobre el origen de las especies, pp. 35-36.
  36. Margulis, Planeta simbiótico, p. 18.
  37. Tengo la impresión de que los fundamentos del neodarwinismo, que derivan de la biología mecanicista tan extendida, se enseñan como artículos de fe verdadera que necesitan signos de fidelidad por parte de los estudiantes de doctorado y de los miembros más jóvenes de las facultades.
    Margulis, Una revolución en la Evolución, Cap. El gran dilema en biología, p. 288
  38. La hipótesis más completa es la de Margulis. [...] A primera vista la hipótesis de la simbiosis parece diametralmente opuesta a las otras alternativas que se han sugerido. En realidad, al examinar las modificaciones que se hacen en cada teoría para armonizarla con los hechos, no resultan tan contradictorias. Puede resultar aceptable una teoría intermedia con elementos de ambas hipótesis extremas.
    Stebbins, 1980, p. 381
  39. Margulis, Planeta simbiótico, p. 17.
  40. Todos los géneros y especies descritos por este autor en IPNI.

Bibliografía

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  • Margulis, Lynn (2002). Planeta Simbiótico. Un nuevo punto de vista sobre la evolución. Victoria Laporta Gonzalo (trad.). Madrid: Editorial Debate.  Texto « URL

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  • Margulis, Lynn; Dorion Sagan (2003). Captando Genomas. Una teoría sobre el origen de las especies. Ernst Mayr (prólogo). David Sempau (trad.) (1ª edición). Barcelona: Editorial Kairós. ISBN 84-7245-551-3.  Texto « URL

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  • Margulis, Lynn (2003). Una revolución en la evolución: Escritos seleccionados (1ª ed. edición). Universitat de València. pp. 374 págs. ISBN 9788437054940.  Parámetro desconocido |URL [http://books.google.es/books?id= ignorado (ayuda)
  • Maynard Smith, John; Eörs Szathmáry, Joandoménec Ros (trad.) (2001). Ocho hitos de la evolución. Del origen de la vida a la aparición del lenguaje (The origins of life. From the birh of life the origin of language). Tusquets Editores, colección Metatemas.  Texto « URL

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  • Radl, E. M. (1988). Historia de las teorías biológicas 2. Desde Lamarck y Cuvier. Madrid: Alianza Editorial. ISBN 84-206-2962-6.  Texto « URL

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  • Sampedro, Javier (2002). Deconstruyendo a Darwin. Ginés Morata (prólogo). (1ª edición). Barcelona: Editorial Crítica.  Texto « URL

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  • Sandín, Máximo (1995). Lamarck y los mensajeros. Ediciones Istmo, S. A.  Texto « URL

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  • Tudge, Colin; trad.: Joan Luis Riera (2001 (2000 Oxford University Press)). La variedad de la vida (The variety of life). Barcelona: Crítica S. A. ISBN 8484322408.  Texto « URL

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Véase también

Enlaces externos