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Órgano eléctrico (biología)

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Ubicación del órgano eléctrico y los electrolitos en una raya eléctrica (Torpediniformes)

En Biología, un órgano eléctrico es un órgano común de todos los peces eléctricos que se usa para crear un campo eléctrico. El órgano eléctrico deriva de tejido muscular o nervioso modificado.[1]​ La descarga eléctrica de este órgano se usa para navegación, comunicación, apareamiento, defensa, y en ocasiones para incapacitar a las presas.[2][3]

Historia de la investigación

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En la década de 1770, la Royal Society publicó varios artículos de Hunter, Walsh y Williamson sobre los órganos eléctricos de los peces torpedo y las anguilas eléctricas, que podrían haber tenido influencia en el pensamiento de Luigi Galvani y Alessandro Volta, los fundadores de la electrofisiología y la electroquímica.[4]

En el siglo XIX, Charles Darwin describió el órgano eléctrico en su libro El origen de las especies como ejemplo probable de evolución convergente: «Pero si los órganos eléctricos se han heredado de un progenitor antiguo, podríamos esperar que todos los peces eléctricos estuvieran especialmente relacionados entre ellos (…) Me inclino a creer que de una forma casi igual en que dos hombres han acertado a veces con el mismo invento de forma independiente, así la selección natural, trabajando por el bien de cada ser y aprovechando variaciones análogas, ha modificado en ocasiones en una forma muy similar dos partes de dos seres orgánicos».[5]

Desde el siglo XX, los órganos eléctricos se han estudiado exhaustivamente, como en el pionero artículo de Hans Lissmann de 1951[6]​ y la revisión de su función y evolución en 1958.[7]​ Más recientemente, en 1982, se utilizaron electrocitos del Torpedo californica en la primera secuenciación del receptor de acetilcolina, y de anguila eléctrica en la primera secuenciación de canales de sodio activados por voltaje en 1984.[8]

Evolución

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Los órganos eléctricos han evolucionado al menos seis veces en distintos peces teleósteos y elasmobranquios.[9][10][11][12]​ Concretamente, han evolucionado de forma convergente en los grupos de peces eléctricos mormínidos africanos y gimnótidos sudamericanos. Estos dos grupos tienen una relación distante, ya que compartieron un ancestro común antes de que el supercontinente Gondwana se dividiera en los continentes americano y africano, separando a ambos grupos. Un evento de duplicación genómica en el linaje Teleostei permitió la neofuncionalización del gen del canal de sodio activado por voltaje Scn4aa que produce descargas eléctricas.[13][14]

Aunque investigaciones previas apuntaban a la convergencia del desarrollo genético exacto de los mismos genes y de vías celulares y de desarrollo para producir un órgano eléctrico en los distintos linajes, investigaciones genómicas más recientes han mostrado más matices.[15]​ La comparación de transcriptomas de los linajes de mormínidos, siluriformes y gymnotiformes realizada por Liu en 2019 concluyó que aunque no hay una evolución paralela del transcriptoma completo de los órganos eléctricos entre los distintos linajes, existe un número considerable de genes que exhiben cambios paralelos en la expresión génica en las vías y las funciones biológicas. Aunque los órganos eléctricos de estos distintos linajes podrían ser resultado de distintas alteraciones genéticas, los genes que cambiaron su expresión durante la evolución de músculo esquelético a órganos de descarga fueron probablemente genes con funciones similares dentro de sus respectivos organismos. Estos resultados consolidan la hipótesis de que no son los distintos genes, sino las funciones biológicas conservadas las que desempeñan un papel crucial en la convergencia de este fenotipo particularmente complejo.[16]​ A pesar de que hay distintos genes implicados en el proceso de desarrollo del órgano eléctrico, los resultados definitivos se obtuvieron a través de vías y funciones biológicas similares.

Los electrocitos derivan de músculo esquelético en todos los clados excepto en el Apteronotus (Sudamérica), en el que las células derivan de tejido neuronal.[8]

La función original del órgano eléctrico no se ha establecido por completo, aunque existen investigaciones prometedoras sobre el género Synodontis de peces gato africanos de agua dulce.[17]​ Esta investigación ilustra que los órganos eléctricos miogénicos simples de Synodontis derivaron de músculos que previamente ejercían una función de generación de sonido.

Electrocitos

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Descarga de electrocitos

Los electrocitos o electroplacas son células utilizadas por anguilas eléctricas, rayas eléctricas y otros peces eléctricos para la electrogénesis.[8]​ En algunas especies tienen forma alargada, y en otras son células en forma de disco plano.[8]​ Las anguilas eléctricas tienen varios miles de células de este tipo, cada una de las cuales produce 0,15 V. Funcionan bombeando iones positivos de sodio y potasio fuera de la célula por medio de proteínas de transporte activadas por adenosín trifosfato (ATP). Sinápticamente, los electrocitos funcionan en gran medida como las fibras musculares. Tienen receptores nicotínicos. A pesar del origen compartido de las células musculares esqueléticas y los electrocitos de los órganos eléctricos miogénicos, los órganos eléctricos y los músculos esqueléticos siguen siendo distintos morfológica y fisiológicamente. Algunos de los puntos sustanciales en que difieren estas células son el tamaño (los electrocitos son mucho más grandes) y la falta de cualquier maquinaria de contracción en los electrocitos.

Los conjuntos de electrocitos se han comparado durante mucho tiempo a las pilas voltaicas, y podrían haber inspirado la invención de la batería, ya que la analogía no pasó desapercibida a Alessandro Volta.[4]​ Aunque el órgano eléctrico es estructuralmente similar a una batería, su ciclo de operación es más como un generador Marx en el que los elementos individuales se cargan lentamente en paralelo, y de pronto se descargan de forma prácticamente simultánea en serie para producir un pulso de alto voltaje.

Disparo

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Para descargar los electrocitos en el momento correcto, la anguila eléctrica utiliza su núcleo marcapasos (MCN), un núcleo de neuronas marcapasos. Cuando una anguila eléctrica localiza una presa, las neuronas marcapasos disparan y se libera acetilcolina de las neuronas electromotoras a los electrocitos. Los electrocitos disparan utilizando los canales de sodio activados por voltaje de uno o los dos lados del electrocito, dependiendo de la complejidad del órgano eléctrico de esa especie. Si el electrocito tiene canales de sodio en ambos lados, la depolarización causada por los potenciales de acción del disparo en un lado del electrocito pueden causar que los canales de sodio del otro lado también disparen.[18]

Ubicación

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En la mayoría de los peces, los órganos eléctricos están orientados para disparar a lo largo de la longitud del cuerpo, normalmente situados por toda la cola y en la musculatura del pez, con órganos eléctricos accesorios más pequeños en la cabeza. No obstante, hay algunas excepciones: en los uranoscópidos y las rayas torpedo, el órgano se encuentra a lo largo del eje dorso-ventral. En la raya torpedo eléctrica, el órgano se ubica cerca de los músculos pectorales y las branquias (ver la imagen de arriba). Los órganos eléctricos de los uranoscópidos se encuentran entre la boca y el ojo. En el pez gato eléctrico, los órganos están ubicados justo debajo de la piel y recubren la mayor parte del cuerpo como una funda.

Descarga del órgano eléctrico

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La descarga eléctrica de órganos es el campo eléctrico generado por los órganos de animales como los peces eléctricos. En algunos casos la descarga eléctrica es fuerte y se utiliza para protegerse de los depredadores; en otros casos es débil y se utiliza para la navegación y la comunicación.[19]​ Las descargas de los órganos eléctricos de los peces débilmente eléctricos pueden clasificarse de forma general como descargas de tipo onda o de tipo pulso. Las descargas de tipo onda son periódicas cuasi sinusoidales, mientras que las descargas de tipo pulso son muy variables en su duración con intervalos de pausa más largos.[20]​ La comunicación por medio de descargas del órgano eléctrico se produce cuando un pez utiliza sus propios electrorreceptores para sentir las señales eléctricas de un pez cercano.[21]​ Los peces eléctricos navegan detectando distorsiones en su campo eléctrico mediante el uso de sus electrorreceptores cutáneos.[22][23][24]​ Las descargas de los órganos eléctricos influyen en la elección de pareja en los peces débilmente eléctricos, ya que se ha demostrado que las hembras se sienten atraídas por las características de las descargas eléctricas de los machos coespecíficos.[3]

Las descargas del órgano eléctrico de peces débilmente eléctricos pueden también clasificarse por tener ondas monofásicas o multifásicas. Estas ondas son mecanísticamente distintas, ya que las ondas monofásicas consisten en un flujo unidireccional de corriente a través de un electrocito, mientras que las ondas multifásicas exhiben un flujo multidireccional a través de un electrocito.[25]​ Este último mecanismo está asociado con una frecuencia de señal más alta, y evolucionó a partir de la onda monofásica ancestral.[26][27]​ Las presiones de la predación son las principales responsables de esta adaptación, ya que los predadores electrorreceptivos de los peces débilmente eléctricos solo son sensibles a bajas frecuencias, permitiendo que los peces que utilizan descargas multifásicas del órgano eléctrico no sean detectados por dichos predadores, a diferencia de los peces monofásicos.[28]

Referencias

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  1. Kramer, Bernd (1996). «Electroreception and communication in fishes». Progress in Zoology 42. 
  2. Castello, M. E., A. Rodriguez-Cattaneo, P. A. Aguilera, L. Iribarne, A. C. Pereira, and A. A. Caputi (2009). «Waveform generation in the weakly electric fish Gymnotus coropinae (Hoedeman): the electric organ and the electric organ discharge». Journal of Experimental Biology 212 (9): 1351-1364. PMID 19376956. doi:10.1242/jeb.022566. 
  3. a b Feulner, P. G., M. Plath, J. Engelmann, F. Kirschbaum, R. Tiedemann (2009). «Electrifying love: electric fish use species-specific discharge for mate recognition». Biology Letters 5 (2): 225-228. PMC 2665802. PMID 19033131. doi:10.1098/rsbl.2008.0566. 
  4. a b Mauro Alexander (1969). «The role of the voltaic pile in the Galvani-Volta controversy concerning animal vs. metallic electricity». Journal of the History of Medicine and Allied Sciences XXIV (2): 140-150. PMID 4895861. doi:10.1093/jhmas/xxiv.2.140. 
  5. Darwin, Charles (1859). On the origin of species by means of natural selection, or the preservation of favoured races in the struggle for life. London: John Murray. ISBN 978-1-4353-9386-8. 
  6. Lissmann, Hans W. (1951). «Continuous Electrical Signals from the Tail of a Fish, Gymnarchus niloticus Cuv». Nature 167 (4240): 201-202. Bibcode:1951Natur.167..201L. PMID 14806425. S2CID 4291029. doi:10.1038/167201a0. 
  7. Lissmann, Hans W. (1958). «ON THE FUNCTION AND EVOLUTION OF ELECTRIC ORGANS IN FISH». Journal of Experimental Biology 35: 156ff. doi:10.1242/jeb.35.1.156. 
  8. a b c d Markham, M. R. (2013). «Electrocyte physiology: 50 years later». Journal of Experimental Biology 216 (13): 2451-2458. ISSN 0022-0949. PMID 23761470. doi:10.1242/jeb.082628. 
  9. Zakon, H. H., D. J. Zwickl, Y. Lu, and D. M. Hillis (2008). «Molecular evolution of communication signals in electric fish». Journal of Experimental Biology 211 (11): 1814-1818. PMID 18490397. doi:10.1242/jeb.015982. 
  10. Lavoue, S., R. Bigorne, G. Lecointre, and J. F. Agnese (2000). «Phylogenetic relationships of mormyrid electric fishes (Mormyridae; Teleostei) inferred from cytochrome b sequences». Molecular Phylogenetics and Evolution 14 (1): 1-10. PMID 10631038. doi:10.1006/mpev.1999.0687. 
  11. Lavoué S., Miya M., Arnegard M. E., Sullivan J. P., Hopkins C. D., Nishida M. (2012). «Comparable ages for the independent origins of electrogenesis in African and South American weakly electric fishes». PLOS ONE 7 (5): e36287. Bibcode:2012PLoSO...736287L. PMC 3351409. PMID 22606250. doi:10.1371/journal.pone.0036287. 
  12. Kawasaki, M. (2009). «Evolution of Time-Coding Systems in Weakly Electric Fishes». Zoological Science 26 (9): 587-599. PMID 19799509. S2CID 21823048. doi:10.2108/zsj.26.587. 
  13. Gallant, J. R., L. L. Traeger, J. D. Volkening, H. Moffett, P. H. Chen, C. D. Novina, G. N. Phillips (2014). «Genomic basis for the convergent evolution of electric organs». Science 344 (6191): 1522-1525. Bibcode:2014Sci...344.1522G. PMC 5541775. PMID 24970089. doi:10.1126/science.1254432. 
  14. Arnegard, M. E., D. J. Zwickl, Y. Lu, H. H. Zakon (2010). «Old gene duplication facilitates origin and diversification of an innovative communication system-twice». Proceedings of the National Academy of Sciences 107 (51): 22172-22177. PMC 3009798. PMID 21127261. doi:10.1073/pnas.1011803107. 
  15. Liu, A., F. He, J. Zhou, Y. Zou, Z. Su, and X. Gu. (2019). «Comparative Transcriptome Analyses Reveal the Role of Conserved Function in Electric Organ Convergence Across Electric Fishes». Frontiers in Genetics 10: 664. PMC 6657706. PMID 31379927. doi:10.3389/fgene.2019.00664. 
  16. Zhou, X., I. Seim, and V. N. Gladyshev. (2015). «Convergent evolution of marine mammals is associated with distinct substitutions in common genes». Scientific Reports 5: 16550. Bibcode:2015NatSR...516550Z. PMC 4637874. PMID 26549748. doi:10.1038/srep16550. 
  17. Boyle, K. S., O. Colleye, and E. Parmentier. (2014). «Sound production to electric discharge: sonic muscle evolution in progress in Synodontis spp. catfishes (Mochokidae)». Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 281 (1791): 20141197. PMC 4132682. PMID 25080341. doi:10.1098/rspb.2014.1197. 
  18. Salazar, V. L., R. Krahe, J. E. Lewis (2013). «The energetics of electric organ discharge generation in gymnotiform weakly electric fish». Journal of Experimental Biology 216 (13): 2459-2468. PMID 23761471. doi:10.1242/jeb.082735. 
  19. Caputi, A. A., B. A. Carlson, y O. Macadar. 2005. Órganos eléctricos y su control. Páginas 410-451 en T. H. Bullock, C. D. Hopkins, A. N. Popper, y R. R. Fay, eds. Electroreception. New York.
  20. Krahe, Rüdiger (2019), «Evolutionary Drivers of Electric Signal Diversity», en Carlson, Bruce A.; Sisneros, Joseph A.; Popper, Arthur N. et al., eds., Electroreception: Fundamental Insights from Comparative Approaches=pages=191-226, Springer Handbook of Auditory Research (en inglés) (Cham: Springer International Publishing) 70, ISBN 978-3-030-29105-1, consultado el 15 de noviembre de 2020  .
  21. Crampton W. G. R., Davis J. K., Lovejoy N. R., Pensky M. (2008). «Clasificación multivariada de señales de comunicación animal: A simulation-based comparison of alternative signal processing procedures using electric fishes». Journal of Physiology-Paris 102 (4-6): 304-321. PMID 18984042. S2CID 14429860. doi:10.1016/j.jphysparis.2008.10.001. 
  22. Bastian J. 1986. Electrolocación: comportamiento, anatomía y fisiología. Páginas 577-612 en T. H. Bullock y W. Heiligenberg, eds. Electroreception. New York.
  23. Aguilera P. A., Caputi A. A. (2003). «Electrorecepción en G. carapo: detección de cambios en la forma de onda de las señales electrosensoriales». Journal of Experimental Biology 206 (6): 989-998. PMID 12582141. doi:10.1242/jeb.00198. 
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  25. Pfaff, Donald (2002), «Preface», Hormones, Brain and Behavior (Elsevier): xxxvii, consultado el 14 de noviembre de 2021 .
  26. Stoddard, Philip K. (September 2002). «The evolutionary origins of electric signal complexity». Journal of Physiology-Paris 96 (5-6): 485-491. ISSN 0928-4257. doi:10.1016/s0928-4257(03)00004-4. 
  27. Crampton, William G. R.; Lovejoy, Nathan R.; Waddell, Joseph C. (June 2011). «Reproductive character displacement and signal ontogeny in a sympatric assemblage of electric fish». Evolution; International Journal of Organic Evolution 65 (6): 1650-1666. ISSN 1558-5646. PMID 21644955. doi:10.1111/j.1558-5646.2011.01245.x. 
  28. Stoddard, Philip K.; Tran, Alex; Krahe, Rüdiger (10 de julio de 2019). «Predation and Crypsis in the Evolution of Electric Signaling in Weakly Electric Fishes». Frontiers in Ecology and Evolution 7. ISSN 2296-701X. doi:10.3389/fevo.2019.00264.