Trichodesmium

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Trichodesmium

Trichodesmium bloom off the Great Barrier Reef
Taxonomía
Especies
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Trichodesmium
Floración de Trichodesmium en la Gran Barrera de Coral
Clasificación científica
Dominio Bacteria
Filo Cyanobacteria
Clase Cyanophyceae
Orden Oscillatoriales
Familia Microcoleaceae
Género Trichodesmium

Ehrenberg ex Gomont, 1892
Species

Trichodesmium contortum Trichodesmium erythraeum Trichodesmium hildebrandtii Trichodesmium radians Trichodesmium tenue Trichodesmium thiebautii

Ilustración

Trichodesmium, también llamado serrín marino, es un género de cianobacterias filamentosas . Se encuentran en aguas oceánicas tropicales y subtropicales de pocos nutrientes (particularmente alrededor de Australia y en el Mar Rojo, donde fueron descritos por primera vez por el Capitán Cook ). Trichodesmium es un diazótrofo ; es decir, fija el nitrógeno atmosférico en amonio, un nutriente utilizado por otros organismos. Se cree que Trichodesmium fija nitrógeno a tal escala que representa casi la mitad de la fijación de nitrógeno en los sistemas marinos a nivel mundial.[1]​ Trichodesmium es el único diazótrofo conocido capaz de fijar nitrógeno a la luz del día en condiciones aeróbicas sin el uso de heterocistos.[2]​

Trichodesmium puede vivir como filamentos individuales, con decenas a cientos de células unidas, o en colonias que consisten en decenas a cientos de filamentos agrupados.[3]​ Estas colonias son visibles a simple vista y, a veces, forman floraciones, capas que pueden ser extensas en las aguas superficiales. Estas grandes floraciones llevaron al reconocimiento generalizado como "serrín/paja de mar"; de hecho, el Mar Rojo obtiene la mayor parte de su coloración homónima del pigmento correspondiente en Trichodesmium erythraeum . Las colonias de Trichodesmium proporcionan un sustrato pseudobentónico para muchos organismos oceánicos pequeños, incluidas bacterias, diatomeas, dinoflagelados, protozoos y copépodos (que son su principal depredador); de esta manera, el género puede soportar microambientes complejos.

Especies[editar]

Trichodesmium erythraeum – descrito por Ehrenberg en 1830.[4]​ T. erythraeum es la especie responsable de la decoloración del Mar Rojo durante las floraciones. Este es el único genoma secuenciado del género hasta el momento y es el foco de la mayoría de los estudios de laboratorio ( Trichodesmium IMS 101).

Trichodesmium thiebautii – Descrito por Gomont en 1892.[5]​

Trichodesmium hildebrantii – Descrito por Gomont en 1892.[5]​

Trichodesmium contortum – Descrito por Wille en 1904.[6]​

Trichodesmium tenue - Descrito por Wille en 1904.[6]​

Trichodesmium radianes : descrito por Wille en 1904.[6]​

Estructura celular[editar]

Como la mayoría de las cianobacterias, Trichodesmium tiene una pared celular gram negativa. Sin embargo, a diferencia de otros diazótrofos aeróbicos, los heterocistos (estructuras que se encuentran en las cianobacterias que protegen a la nitrogenasa de la oxigenación) carecen de Trichodesmium . Esta es una característica única entre los diazótrofos aeróbicos que fijan nitrógeno a la luz del día. La fotosíntesis ocurre usando ficoeritrina, una ficobiliproteína captadora de luz que normalmente se encuentra dentro de los heterocistos en otros diazótrofos.

En lugar de tener pilas localizadas de tilacoides, Trichodesmium tiene tilacoides desapilados que se encuentran en toda la célula. Trichodesmium está compuesto por un gran número de vacuolas y el contenido y tamaño de estas muestra variaciones diurnas. Las vesículas de gas grandes (ya sea a lo largo de la periferia como se ve en T. erythaeum o se encuentran distribuidas por toda la célula como se ve en T. thiebautii ) permiten que Trichodesmium regule la flotabilidad en la columna de agua. Estas vesículas de gas pueden soportar altas presiones, presumiblemente hasta 100-200 m en la columna de agua, lo que permite que Trichodesmium se mueva verticalmente a través de la columna de agua para recolectar nutrientes.[7]​

Fijación de nitrógeno[editar]

El nitrógeno atmosférico se encuentra en forma de dinitrógeno (N2), siendo el gas más abundante de la atmósfera. Sin embargo, el dinitrógeno no se puede utilizar en muchos de los procesos biológicos (no está disponible para la mayor parte de los organismos). La fijación de nitrógeno es el proceso de convertir el nitrógeno atmosférico en formas biológicamente utilizables de nitrógeno como el amonio y los óxidos de nitrógeno . Este proceso requiere una cantidad sustancial de energía (en forma de ATP ) para romper el triple enlace entre los átomos de nitrógeno.[8]​

Trichodesmium es el principal diazótrofo en los sistemas pelágicos marinos[7]​ y es una fuente importante de nitrógeno "nuevo" en las aguas pobres en nutrientes en las que habita. Se ha estimado que el aporte global de fijación de nitrógeno por Trichodesmium es de aproximadamente 60-80 Tg (megatoneladas o 10 12 gramos) de N por año.[9]​

Estudios recientes revelaron que la actividad del fotosistema II es esencial para la fijación de nitrógeno en este organismo. Todo esto puede parecer contradictorio a primera vista, porque la enzima responsable de la fijación de nitrógeno, la nitrogenasa, es inhibida de forma irreversible por el oxígeno. La fijación de nitrógeno de Trichodesmium es única entre los diazótrofos porque el proceso ocurre simultáneamente con la producción de oxígeno (a través de la fotosíntesis[2]​). En otras cianobacterias, la reducción de N2 y CO2 se separa en el espacio (utilizando heterocistos para proteger a la enzima nitrogenasa del oxígeno) o en el tiempo. Sin embargo, Trichodesmium carece de heterocistos, y sus picos de fijación de nitrógeno ocurren durante las horas del día (después de un flujo diurno iniciado en la mañana, alcanzando una tasa máxima de fijación al mediodía y cesando la actividad por la noche).[7]​ Además, Trichodesmium utiliza la fotosíntesis para la fijación de nitrógeno al llevar a cabo la reacción de Mehler, durante la cual el oxígeno producido por PSII se reduce nuevamente después de PSI. Esta regulación de la fotosíntesis para la fijación de nitrógeno implica un acoplamiento rápidamente reversible de su antena captadora de luz, los ficobilisomas, con PSI y PSII.[10]​

Desde la primera realización de este enigma, Trichodesmium ha sido el foco de muchos estudios para tratar de descubrir cómo la fijación de nitrógeno puede ocurrir en presencia de producción de oxígeno sin ninguna estructura aparente que separe los dos procesos.

Ecología[editar]

Floración de Trichodesmium erythraeum, entre Vanuatu y Nueva Caledonia, SW del Océano Pacífico.
Morfologías:
Ejemplos de colonias de Trichodesmium clasificadas en clases de morfología
(A) puffs radiales (estrellas), (B) puffs no radiales, (C) tufts.[11]​
Colonias de la cianobacteria marina Trichodesmium
interactúan con otras bacterias para obtener nutrientes de hierro del polvo
La cianobacteria fijadora de N2 Trichodesmium spp., que normalmente se encuentra en aguas tropicales y subtropicales, posee una gran importancia ecológica fertilizando el océano con nutrientes. b. Trichodesmium puede formar grandes capas de afloramiento superficial de algas en regiones del océano de pocos nutrientes y grandes deposiciones de hierro en partículas de polvo, parcialmente debido a su particular habilidad de capturar hierro, atraerlo al centro de la colonia y finalmente disolverlo para absorberlo. c. Método propuesto para la captura de hierro ligado a partículas de polvo: Bacterias que residen dentro de la colonia de Trichodesmium producen sideroforos (C-I) que reaccionan con las partículas de polvo en la centro de la colonia y generan hierro disuelto Fe (C-II). Este hierro disuelto, ligado por sideroforos, se capta por ambos Trichodesmium y sus bacterias residentes (C-III), resultando en un beneficio mutuo para ambos componentes del consorcio.[12]​

Trichodesmium se encuentra en aguas oligotróficas, a menudo cuando las aguas están en calma y la profundidad de la capa de mezcla es poco profunda (alrededor de 100 m).[13]​ Trichodesmium se encuentra principalmente en agua entre 20 y 34 °C y se encuentra con frecuencia en los océanos tropicales y subtropicales en las corrientes fronterizas occidentales.[13]​ Su presencia es más pronunciada en aguas pobres en nitrógeno y se puede ver fácilmente cuando se forman las floraciones, atrapando grandes colonias de Trichodesmium en la superficie.[14]​

Como diazótrofo, Trichodesmium aporta una gran parte del nuevo nitrógeno del ecosistema marino, que se estima produce entre 60 y 80 Tg de nitrógeno al año.[10]​ El nitrógeno fijado por Trichodesmium puede ser utilizado directamente por la célula, entrar en la cadena alimentaria a través de herbívoros, liberarse en piscinas disueltas o exportarse a las profundidades del mar.[8]​

En comparación con el fitoplancton eucariótico, Trichodesmium tiene una tasa de crecimiento lenta, que se ha planteado como una adaptación a la supervivencia en condiciones de alta energía pero bajos nutrientes de aguas oligotróficas. La tasa de crecimiento está limitada por las concentraciones de hierro y fosfato en el agua. Para obtener estos nutrientes limitantes, Trichodesmium puede regular la flotabilidad usando su vacuola de gas y moverse verticalmente a lo largo de la columna de agua, recolectando nutrientes.[13]​

Colonias[editar]

Se han descrito varias especies de Trichodesmium en función de la morfología y la estructura de las colonias formadas. Las colonias pueden consistir en agregados de varios a varios cientos de tricomas y formar colonias fusiformes (llamadas "Tufts" o "Mechones") cuando se alinean en paralelo, o colonias esféricas o en forma de estrella (llamadas "Puffs") cuando se alinean radialmente.[7]​

Se ha demostrado que las colonias de Trichodesmium tienen un alto grado de asociación con otros organismos, incluidas bacterias, hongos, diatomeas, copépodos, tunicados, hidrozoos y protozoos, entre otros grupos. Estas colonias pueden proporcionar una fuente de refugio, flotabilidad y posiblemente alimento en las aguas superficiales. La mayoría de estas asociaciones parecen ser comensales, y Trichodesmium proporciona sustrato y nutrición sin obtener ningún beneficio evidente de los organismos que habitan en las colonias.[15]​

Floraciones[editar]

Trichodesmium forma flores grandes y visibles en las aguas superficiales. Se han descrito floraciones en el Mar Báltico, el Mar Rojo, el Mar Caribe, el Océano Índico, el Atlántico Norte y Sur y el Pacífico Norte, y frente a la costa de Australia.[16]​ Una de las primeras floraciones fue descrita por E. Dupont en el Mar Rojo, notada por convertir la superficie del agua en un color rojizo. Se decía que esta floración se extendía unas 256 millas náuticas. La mayoría de las floraciones tienen varios kilómetros de largo y duran de uno a varios meses. Las floraciones pueden formarse en aguas costeras u oceánicas, con mayor frecuencia cuando el agua ha estado quieta durante algún tiempo y las temperaturas de la superficie superan los 27 °C[17]​

Las floraciones de Trichodesmium liberan carbono, nitrógeno y otros nutrientes al medio ambiente. Se ha demostrado que algunas especies de Trichodesmium liberan toxinas que causan mortalidad en algunos copépodos, peces y ostras. También se ha atribuido a las floraciones la liberación de la toxina que causa la clupeotoxicidad en los seres humanos después de ingerir peces que han bioacumulado la toxina durante las floraciones de Trichodesmium . El mayor impacto de estas floraciones es probablemente importante para el ecosistema oceánico y es la fuente de muchos estudios.[10]​ Las floraciones se observan y rastrean utilizando imágenes satelitales donde la vacuola de gas hace que las floraciones de Trichodesmium sean fácilmente detectables.[18]​

Se espera que las floraciones puedan aumentar debido a los efectos antropogénicos en los próximos años. La carga de fosfato en el medio ambiente (a través de la contaminación por fertilizantes, la eliminación de desechos y la maricultura) reducirá las restricciones de crecimiento asociadas con el fosfato limitado y probablemente aumentará la ocurrencia de floraciones.[14]​ Asimismo, se proyecta que el calentamiento global aumentará la estratificación y provocará una reducción de la profundidad de la capa de mezcla. Ambos factores están asociados con las floraciones de Trichodesmium y también pueden causar un aumento en la aparición de floraciones en el futuro.[10]​

Referencias[editar]

  1. ↑ Bergman, B.; Sandh, G.; Lin, S.; Larsson, H.; Carpenter, E. J. (2012). «Trichodesmium – a widespread marine cyanobacterium with unusual nitrogen fixation properties». FEMS Microbiol. Rev. 37 (3): 1-17. PMC 3655545. PMID 22928644. doi:10.1111/j.1574-6976.2012.00352.x. 
  2. ↑ a b Carpenter, E.J.; Capone, D.G.; Rueter, J.G., eds. (1991). Marine Pelagic Cyanobacteria: Trichodesmium and other diazothrophs. Dordrecht.: Kluwer Academic Publishers. 
  3. ↑ Capone, Douglas G.; Zehr, Jonathan P.; Paerl, Hans W.; Bergman, Birgitta; Carpenter, Edward J. (23 de mayo de 1997). «Trichodesmium, a Globally Significant Marine Cyanobacterium». Science (en inglés) 276 (5316): 1221-1229. ISSN 0036-8075. doi:10.1126/science.276.5316.1221. 
  4. ↑ Ehrenberg,E.O. (1830). «Neue Beobachtungen u¨ber blauartige. Erscheinungen in Aegypten und Siberien nebst einer Ubersicht und Kritik der fru¨her bekannten.». Ann Phys Chem 18 (4): 477-514. doi:10.1002/andp.18300940402. 
  5. ↑ a b Gomont, M. (1892). «Monographie des oscillariees (Nostocacees Homocystees) I and II.». Ann Sci Nat Bot Ser 7 (15): 263-368. 
  6. ↑ a b c Wille, N. (1904). Hensen,V., ed. Die Schizophyceen der plankton-expedition.Ergebnisse der Plankton-Expedition der Humbol-Stiftung. 
  7. ↑ a b c d Siddiqui P.J.A.; Carpenter E.J.; Bergman B. (1991). «Trichodesmium: Ultrastructure and protein localization». Marine Pelagic Cyanobacteria: Trichodesmium and Other Diazotrophs. 
  8. ↑ a b Zehr J.P. (2008). «Molecular ecological aspects of nitrogen fixation in the marine environment». En Kirchmad, ed. Microbial Ecology of the Oceans: 481-525. ISBN 9780470281840. doi:10.1002/9780470281840.ch13. 
  9. ↑ Bergman, Birgitta; Sandh, Gustaf; Lin, Senjie; Larsson, John; Carpenter, Edward J. (May 2013). «Trichodesmium – a widespread marine cyanobacterium with unusual nitrogen fixation properties». FEMS Microbiology Reviews 37 (3): 286-302. PMC 3655545. PMID 22928644. doi:10.1111/j.1574-6976.2012.00352.x. 
  10. ↑ a b c d Bergman, B.; Sandh, G.; Lin, S.; Larsson, H.; Carpenter, E.J. (2012). «Trichodesmium – a widespread marine cyanobacterium with unusual nitrogen fixation properties.». FEMS Microbiology Reviews 37 (3): 1-17. PMC 3655545. PMID 22928644. doi:10.1111/j.1574-6976.2012.00352.x. 
  11. ↑ Gradoville, Mary R.; Crump, Byron C.; Letelier, Ricardo M.; Church, Matthew J.; White, Angelicque E. (2017). «Microbiome of Trichodesmium Colonies from the North Pacific Subtropical Gyre». Frontiers in Microbiology 8: 1122. PMC 5498550. PMID 28729854. doi:10.3389/fmicb.2017.01122.  Material was copied from this source, which is available under a Creative Commons Attribution 4.0 International License.
  12. ↑ Basu, Subhajit; Gledhill, Martha; De Beer, Dirk; Prabhu Matondkar, S. G.; Shaked, Yeala (2019). «Colonies of marine cyanobacteria Trichodesmium interact with associated bacteria to acquire iron from dust». Communications Biology 2: 284. PMC 6677733. PMID 31396564. doi:10.1038/s42003-019-0534-z.  Material was copied from this source, which is available under a Creative Commons Attribution 4.0 International License.
  13. ↑ a b c Capone D.G.; Zehr J.P.; Paerl H.W.; Bergman B.; Carpenter E.J. (1997). «Trichodesmium, a globally significant marine cyanobacterium.». Science 276 (5316): 1221-1229. doi:10.1126/science.276.5316.1221. 
  14. ↑ a b Post, A.F. (2005). «Nutrient limitation of marine cyanobacteria: Molecular ecology of nitrogen limitation in an oligotrophic sea». Harmful Cyanobacteria. Aquatic Ecology Series 3: 87-108. ISBN 978-1-4020-3009-3. doi:10.1007/1-4020-3022-3_5. 
  15. ↑ O'Neil J.M.; Roman M.R. (1991). «Grazers and associated organisms of Trichodesmium». Marine Pelagic Cyanobacteria: Trichodesmium and Other Diazotrophs: 61-74. 
  16. ↑ Sellner K.G. (1991). «Trophodynamics of marine cyanobacteria blooms». Marine Pelagic Cyanobacteria: Trichodesmium and Other Diazotrophs: 75-94. 
  17. ↑ Carpenter E.J.; Capone D.G. (1991). «Nitrogen fixation in Trichodesmium blooms». Marine Pelagic Cyanobacteria: Trichodesmium and Other Diazotrophs: 75-94. 
  18. ↑ Zehr J.P.; Paerl H.W. (2008). «Molecular ecological aspects of nitrogen fixation in the marine environment». En Kirchman D.L., ed. Microbial Ecology of the Oceans (2nd edición): 481-525. ISBN 9780470281840. doi:10.1002/9780470281840.ch13. 

Bibliografía[editar]

  • Kana, TM (1993) Ciclo rápido de oxígeno en Trichodesmium thiebautii . Limnología y Oceanografía 38 : 18–24.
  • Berman-Frank, I., Lundgren, P., Chen, Y.-B., Küpper, H., Kolber, Z., Bergman, B. y Falkowski, P. (2001) Segregación de la fijación de nitrógeno y la fotosíntesis oxigénica en la cianobacteria marina Trichodesmium . Ciencia 294 : 1534–1537.
  • Küpper, H., Ferimazova, N., Šetlík, I. y Berman-Frank, I. (2004) Semáforos en Trichodesmium : regulación de la fotosíntesis para la fijación de nitrógeno estudiada por microscopía cinética de fluorescencia de clorofila. Fisiología vegetal 135 : 2120–2133.
  • Capone, DG, Zehr, J., Paerl, H., Bergman, B. y Carpenter, EJ (1997) Trichodesmium : una cianobacteria marina de importancia mundial. Ciencia 276 : 1221–1229.

Enlaces externos[editar]

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