Planta protocarnívora

De Wikipedia, la enciclopedia libre
Saltar a: navegación, búsqueda
Mucílago en las puntas de las brácteas y flor inmadura de Passiflora foetida, una planta protocarnívora.

Una planta protocarnívora (también llamada paracarnívora, subcarnívora, o carnívora límite), según algunas definiciones, atrapa y mata insectos u otros animales pero carece de la capacidad de digerirlos directamente o absorber nutrientes de su presa como una planta carnívora. Las adaptaciones morfológicas como tricomas pegajosos o trampas de caída de las plantas protocarnívoras son paralelas a las estructuras trampa de las plantas carnívoras confirmadas.

Algunos autores prefieren el término "protocarnívoras" porque eso implica que esas plantas están en el camino evolutivo hacia las verdaderas carnívoras, mientras otros se oponen al término por la misma razón. El mismo problema surge con "subcarnívoras." Donald Schnell, autor del libro Plantas Carnívoras de los Estados Unidos y Canadá, prefiere el término "paracarnívoras" por una definición menos rígida de carnívoras que puede incluir a muchas de las posibles plantas carnívoras.[1]

El límite entre carnívoras y protocarnívoras es confuso por la necesidad de una definición botánica estricta de carnívora y la bibliografía académica ambigua sobre el tema. Existen muchos ejemplos de plantas protocarnívoras, algunas de las cuales se incluyen en las clasificaciones de verdaderas plantas carnívoras según preferencias históricas. Investigaciones adicionales sobre las adaptaciones carnívoras de esas plantas podrían revelar que algunas plantas protocarnívoras se acercan más a una definición rígida de planta carnívora.

Observaciones históricas[editar]

Charles Darwin postuló que la Erica tetralix podría ser carnívora

Observaciones históricas del síndrome carnívoro en algunas especies de plantas, fueron restringidas a los ejemplos más obvios de carnívoras, como los mecanismos de trampa activos de Drosera y Dionaea, aunque los autores a menudo especulan sobre otras especies que pueden no ser tan obviamente carnívoras. En una de sus primeras publicaciones de plantas carnívoras, Charles Darwin sugirió muchas plantas que han desarrollado glándulas adhesivas, como Erica tetralix, Mirabilis longifolia, Pelargonium zonale, Primula sinesis, y Saxifraga umbrosa, pueden de hecho ser carnívoras pero pequeñas investigaciones lo descartaron. El mismo Darwin solo mencionó esas especies de forma pasajera, y no continuó con ninguna investigación.[2] Sumando a la pequeña pero creciente lista, Francis Lloyd proporcionó su propia lista de especies sospechadas de ser carnívoras en su libro de 1942 sobre plantas carnívoras, aunque estas especies y su potencial solo fueron mencionadas en la introducción.[3] Más tarde, en una revisión de la bibliografía durante 1981, Paul Simons redescubrió artículos de un periódico italiano de principios del 1900 que identificaba diferentes especies pegajosas adicionales, que digerían insectos capturados. Simons se sorprendió al encontrar esos artículos desprovistos de bibliografía que citan las secciones de muchos libros modernos y artículos sobre plantas carnívoras, sugiriendo que la investigación académica trató el libro de Lloyd de 1942 como la fuente autoritaria y comprensiva en las investigaciones sobre el síndrome carnívoro anteriores a 1942.[4]

Definiendo a una carnívora[editar]

El debate acerca de qué criterios debe reunir una planta para ser considerada como carnívora, ha generado que se propongan dos definiciones: una con requerimientos estrictos y la otra menos restrictiva.

Darlingtonia californica no produce sus propias enzimas digestivas.

La estricta definición requiere que una planta tenga adaptaciones morfológicas que atraigan a la presa mediante olor o señales visuales, la capturen, la retengan (por ejemplo, las escamas cerosas de Brocchinia reducta o los pelos hacia abajo de Heliamphora previenen el escape), digiera a la presa muerta mediante enzimas producidas por la planta, y absorba los productos de la digestión usando estructuras especializadas. La presencia de comensales también es citada como una gran evidencia de una larga historia evolutiva de las carnívoras.[5] Según esta definición, muchas plantas jarra de sol (Heliamphora)[6] y la cobra lily (Darlingtonia californica)[7] no serían incluidas en la lista de plantas carnívoras porque se basan en bacterias simbióticas y otros organismos para producir enzimas proteolíticas.

La definición más amplia difiere en incluir plantas que no producen sus propias enzimas digestivas, pero confían redes alimenticias internas o microbios para digerir sus presas, como la Darlingtonia y algunas especies de Heliamphora. Tanto las definiciones estrictas como las más amplias, incorporan requerimientos para adaptaciones o para asignaciones de recursos que resulten en una atracción activa, captura, y/o digestión de la presa. Ambas requieren la absorción de los nutrientes digeridos. La definición más amplia estipula que la planta debe recibir un beneficio notable del síndrome carnívoro. Es decir, la planta debe reflejar alguna mejoría notable en su condición a causa de los nutrientes obtenidos por sus adaptaciones carnívoras (por ejemplo, aumentar la tasa de crecimiento, aumentar las posibilidades de supervivencia, una mayor producción de polen o de semillas).[8]

Etapas de las carnívoras[editar]

Plumbago auriculata, mostrando los abundantes tricomas presentes en los sépalos.

Una idea que prevalece es que lo carnívoro en plantas no es una dualidad blanco y negro, sino más bien un espectro desde las fotoautótrofas estrictamente no-carnívoras (una rosa, por ejemplo) hasta las plantas completamente carnívoras con mecanismos de captura activos como los de Dionaea o Aldrovanda. Las plantas que se encuentran entre las definiciones de estrictamente carnívoras/no-carnívoras pueden ser definidas como protocarnívoras.

Se cree que las plantas que desarrollaron habítos protocarnívoros, normalmente residen en hábitats donde existe una deficiencia significante de nutrientes, pero no la deficiencia severa de nitrógeno y fósforo que se observa donde crecen las verdaderas plantas carnívoras.[9] La función del hábito protocarnívoro, sin embargo, no necesita estar directamente relacionada con la falta de acceso a los nutrientes. Algunas plantas protocarnívoras clásicas representan la evolución convergente en forma pero no necesariamente en función. Plumbago, por ejemplo, posee tricomas glandulares en sus sépalos que estructuralmente se parecen a los tentáculos de Drosera y Drosophyllum.[10] La función de los tentáculos de Plumbago es, sin embargo, disputada. Algunos sostienen que su función es ayudar a la polinización, adhiriendo las semillas a los visitantes polinizadores.[11] Otros señalan que en algunas especies (Plumbago auriculata), pequeños, insectos trepadores han quedado atrapados en el mucílago de Plumbago, lo que apoya la conclusión de que estos tentáculos podrían haber evolucionado para rechazar insectos rastreros y favorecer a los polinizadores voladores para una mayor dispersión de semillas o tal vez para la protección contra insectos trepadores predadores.[10]

Mecanismos de captura[editar]

Hay paralelismos visibles entre los mecanismos de captura de las plantas carnívoras y las plantas protocarnívoras. Plumbago y otras especies con tricomas glandulares se asemejan a los pelos pegajosos de la Drosera y Drosophyllum. Las trampas de caída de plantas protocarnívoras, como algunas especies de Heliamphora y Darlingtonia californica, son muy similares a aquellas de verdaderas plantas carnívoras, por lo que la única razón por la cual se las puede considerar protocarnívoras en lugar de carnívoras, es que ellas no producen sus propias enzimas digestivas. También existen bromeliáceas protocarnívoras que forman trampas de caída en una "urna" de roseta con hojas que se mantienen unidas firmemente. Hay también otras plantas que producen un mucílago pegajoso no necesariamente asociado con un tentáculo o tricoma glandular, sino que puede ser descripto más bien como una baba capaz de atrapar y matar insectos.

Trampas pegajosas[editar]

Una trampa de pelos pegajosos de una protocarnívora bajo las flores de Stylidium productum.

El dr. George Spomer de la Universidad de Idaho descubrió la actividad y función de las protocarnívoras en muchas especies de plantas glandulares, incluyendo Cerastium arvense, Gilia aggregata, Heuchera cylindrica, Mimulus lewisii, Penstemon attenuata, Penstemon diphyllus, Potentilla glandulosa var. intermedia, Ribes cerum, Rosa nutkana var. hispida, Rosa woodsia var. ultramontana, Solanum tuberosum, Stellaria americana, y Stellaria jamesiana. Esas especies dieron positivo el test de actividad de la proteasa, aunque no está claro si la proteasa es producida por la planta o por microbios de la superficie. Otras dos especies evaluadas por el dr. Spomer, Geranium viscossisimum y Potentilla arguta, mostraron actividad de la proteasa y fueron examinadas con proteínas de algas marcadas con 14C para la actividad de absorción de nutrientes. Estas dos últimas especies mostraron una capacidad de digerir y absorber la proteína marcada.[12]

Otras plantas que se consideran como protocarnívoras tienen tricomas pegajosos sobre alguna superficie, como el escapo floral y las yemas de Stylidium y Plumbago,[13] las brácteas de Passiflora foetida, y las hojas de Roridula. Los tricomas de Stylidium, que aparecen debajo de la flor, se han adaptado para capturar y matar pequeños insectos desde que fueron descubiertas hace varios siglos, pero su objetivo sigue siendo ambíguo. En noviembre de 2006, el dr. Douglas Darnowski publicó un artículo describiendo la digestión activa de proteínas cuando entran en contacto con un tricoma de una especie de Stylidium creciendo mediante una técnica de tejidos asépticos vegetales, demostrando que la planta, en lugar de los microbios de superficie, era la fuente de producción de la proteasa.[14] Darnowski afirma en ese documento que dada esta evidencia, las especies de Stylidium son llamadas carnívoras correctamente, aunque con el fin de cumplir la definición estricta de carnívora que se requiere para demostrar que son capaces de absobver los nutrientes que provienen de la presa y que esta adaptación le da a las plantas algunas ventajas competitivas.

Una chinche asesina (Pameridea roridulae) en Roridula gorgonias, que obtiene nutrientes de su 'presa' a través de los excrementos de la chinche.

La Roridula tiene una relación más compleja con su presa. Las plantas de ese género producen hojas pegajosas con glándulas productoras de resina, que se asemejan a los grandes de la Drosera. Sin embargo, la resina, a diferencia del mucílago, es incapaz de llevar las enzimas digestivas. Por lo tanto, las especies de Roridula no se benefician directamente de los insectos que capturan. En cambio, forman una simbiosis mutualista con especies de chinches asesinas que comen los insectos capturados. La planta se beneficia con los nutrientes en los excrementos de las chinches.[15]

Del mismo modo, las brácteas pegajosas modificadas de Passiflora foetida han sido investigadas por su capacidad de carnívoras. Un artículo de 1995 publicado en el Journal of Biosciences detalla la evidencia de que las brácteas glandulares desempeñan un papel destacado en la defensa de la flor y también son capaces de digerir presas capturadas y absorber los nutrientes.[16]

La Ibicella lutea es otra protocarnívora con trampas pegajosas que ha sido objeto de varios estudios. Los primeros estudios concluyeron que la planta digiere ofrecimientos proteicos, aunque los métodos eran toscos.[17] Estudios posteriores trataron de detectar con más cuidado la presencia de actividad de proteasa pero no la encontraron, aunque se señaló que la planta tiene una gran capacidad para capturar y matar a la presa.[18]

Trampas de caída[editar]

Reserva de agua de Dipsacus fullonum, una trampa de caída.

Las trampas de caída de las plantas protocarnívoras son idénticas a las de las plantas carnívoras en todos los sentidos excepto en la forma de digestión que tiene la planta. Esta definición rígida de carnívoras requiere que la digestión de la presa sea por enzimas producidas por la misma planta. Teniendo en cuenta este criterio, muchas de las plantas con trampas de caída comúnmente consideradas carnívoras deberían ser clasificadas como protocarnívoras. Darlingtonia californica[7] y varias especies de Heliamphora no producen sus propias enzimas, sino que conforman una red alimenticia interna para descomponer la presa en nutrientes que puedan ser absorbidos.[6]

Otra trampa de caída no relacionada con la familia Sarraceniaceae son las urnas de hojas de bromeliáceas que se forman cuando las hojas están estrechamente agrupadas en una roseta, juntando agua y capturando insectos. A diferencia de la Brocchinia reducta, que se ha demostrado que puede producir al menos una enzima digestiva y por lo tanto puede ser considerada carnívora, la epifita Catopsis berteroniana tiene pocas pruebas que apoyen las afirmaciones de que es carnívora. Es capaz de atraer y matar a su presa y los tricomas en la superficie de las hojas pueden absorber nutrientes, pero hasta ahora no se ha detectado actividad enzimática. Es posible que esta planta también se base en una red alimenticia interna para la digestión de tejidos blandos.[19] Lo mismo se podría decir para la Paepalanthus bromelioides, a pesar de que no pertenece a las Eriocaulaceae ni es una bromeliácea. También se forma un depósito central de agua que tiene adaptaciones para atraer insectos. Al igual que C. berteroniana, no produce enzimas digestivas.[20]

Otra potencial trampa protocarnívora de caída es una especie de cardo, Dipsacus fullonum, que sólo fue mencionado como posible carnívoro. Sólo un estudio ha examinado al D. fullonum para ser carnívoro y no hay evidencia de enzimas digestivas o absorción foliar de nutrientes.[21]

Otras[editar]

La Capsella bursa-pastoris, bolsa de pastor, es otra planta a la que se le dan créditos de ser carnívora. Esta protocarnívora única sólo puede capturar a sus presas durante un perdíodo de su ciclo de vida. Las semillas de la planta, al humedecerse, secretan un líquido viscoso que atrae activamente y mata a sus presas. También hay evidencia de actividad de la proteasa y absorción de nutrientes.[22] El único criterio carnívoro no explorado es que tanto se beneficia la planta con sus adaptaciones carnívoras.[1]

Pérdida del hábito carnívoro[editar]

La Nepenthes ampullaria está bien adaptada para capturar la hojarasca.

Las pocas plantas que pueden ser consideradas protocarnívoras o paracarnívoras son aquellas que alguna vez tuvieron adaptaciones carnívoras pero parecen estar evolucionando o ya evolucionaron más allá de una relación directa con las presas de artrópodos y recurrieron a otras fuentes para obtener nutrientes. Un ejemplo de este fenómeno es la trampa de caída de la Nepenthes ampullaria, una planta carnívora tropical. A pesar de que mantienen su capacidad para atraer, capturar, matar y digerir presas de insectos, esta especie ha ido adquiriendo adaptaciones que parecen favorecer la digestión de la hojarasca. Se podría hacer referencia a ella como un detritívoro.[23] Otra planta tropical con jarras, la Nepenthes lowii, es conocida por capturar muy pocas presas a comparación de otras Nepenthes.[24] Las observaciones preliminares sugieren que esta especie en particular puede haberse alejado de un carácter exclusivamente carnívoro para adaptarse a "atrapar" los excrementos de las aves con los que se alimentan sus nectarios.[23] [25] Un estudio de 2009 descubrió que plantas maduras de N. lowii obtienen entre el 57-100% del nitrógeno foliar de los excrementos de musarañas de los árboles.[26] [27]

La Utricularia purpurea, una utricularia, proviene de otro género de plantas carnívoras y puede haber perdido su apetito por ser carnívora, al menos en parte. Esta especie todavía puede atrapar y digerir presas de artrópodos con sus vejigas de succión especializadas, pero lo hace con moderación. En su lugar, alberga una comunidad de algas, zooplancton, y desechos en sus vejigas, dando lugar a la hipótesis de que las vejigas de U. purpurea favorecen una interacción mutualista en lugar de una predador-presa.[28]

Evolución[editar]

Las disciplinas de la ecología y la biología evolutiva han presentado varias hipótesis sobre la evolución de las plantas carnívoras que también se pueden aplicar a las plantas protocarnívoras. El nombre "planta protocarnívora" sugiere por si mismo que estas especies están en camino a ser carnívoras, aunque otras pueden ser simplemente un ejemplo de adaptación relacionada con la defensa, como las que se encuentran en Plumbago.[10] [11] Y otras (Utricularia purpurea, Nepenthes ampullaria, y Nepenthes lowii) pueden ser ejemplos de plantas carnívoras que se alejan del síndrome carnívoro.

En su libro de 1998, Interrelación entre los Insectos y las Plantas, Pierre Jolivet sólo considera cuatro especies de plantas que pueden ser protocarnívoras: Catopsis berteroniana, Brocchinia reducta, B. hectioides, y Paepalanthus bromeloides. Jolivet escribe, "Es importante recordar que todas las plantas carnívoras son dicotiledóneas y todas las plantas protocarnívoras son monocotiledóneas," aunque no explica por qué ni describe sus razones para excluir otras plantas protocarnívoras que son dicotiledóneas.[29]

Notas[editar]

  1. a b Schnell, 2002
  2. Darwin, 1875
  3. Lloyd, 1942
  4. Simons, 1981
  5. Los cinco criterios rígidos del síndrome carnívoro propuestos por Juniper et al. (1989) y Albert et al. (1992).
  6. a b Estudios sobre la Heliamphora determinaron que algunas especies como (H. nutans, H. heterodoxa, H. minor, y H. ionasi) no producen sus propias enzimas digestivas (Jaffe et al., 1992).
  7. a b Hepburn et al. (1927) está referenciado en Ellison y Farnsworth (2005) como la fuente autoritativa en la aparente falta de enzimas proteolíticas de la Darlingtonia. Ellison y Farnsworth (2005) también notan que la Darlingtonia en realidad hace uso de "una red alimenticia de bacterias, protozoos, ácaros y larvas de moscas" para descomponer las presas capturadas (Naeem, 1988; Nielsen, 1990).
  8. Los requerimientos de las "dos partes" fueron establecidos por Givnish et al. (1984).
  9. Spoomer (1999) presentó el argumento de que las plantas carnívoras pueden haber evolucionado de especies protocarnívoras cuando se enfrentan a una deficiencia de nutrientes, teniendo en cuenta la evidencia genética de varias líneas independientes de plantas que desarrollaron un habíto totalmente carnívoro (Juniper et al., 1989; Albert et al., 1992).
  10. a b c Schlauer, 1997
  11. a b Fahn y Werker, 1972
  12. Spomer, 1999
  13. Rachmilevitz and Joel, 1976
  14. Darnowski et al., 2006
  15. Hartmeyer (1998) describió este fenómeno en el género Roridula.
  16. Las brácteas de la Passiflora foetida producen proteasas y fosfatasas ácidas (Radhamani et al., 1995).
  17. Beal (1875) y Mameli (1916) colocaron cantidades de alimento -carne y clara de huevo cocido, respectivamente- en la superficie foliar y en algunos casos los alimentos "desaparecieron." Concluyeron que la Ibicella lutea podía ser carnívora.
  18. Meyers-Rice (1999) y Wallace et al. (1999) completaron el mismo estudio utilizando un método similiar para detectar la actividad de proteasa en la Ibicella lutea. Ambos concluyeron en que la planta no presenta enzimas proteasas.
  19. Frank y O'Meara (1984) detectaron una tasa de captura más alta en C. berteroniana al compararla con otras tres bromeliáceas con depósitos. También señalaron que los comensales estaban vívidos y sanos dentro del depósito. Benzing et al. (1976) descubrió que C. berteroniana es capaz de absorber aminoácidos marcados con radioisótopos a través de sus hojas.
  20. Pierre Jolivet (1998) sugiere que esta planta también se basa en su red alimentícia interna para descomponer los tejidos blandos de la presa para la absorción.
  21. Christy (1923) notó que el fluído acumulado en la cuenca formada por las hojas tiene una menor tensión superficial, lo cual podría ser una adaptación para matar a la presa.
  22. Barber, 1978
  23. a b Clarke, 2001
  24. Adam, 1997
  25. Clarke, 1997
  26. Clarke et al., 2009
  27. Fountain, 2009
  28. Richards (2001) realizó un estudio extensivo en el campo de la U. purpurea y detalla que las tasas de captura de una Utricularia comun son significantemente menores que las de otras especies del género.
  29. Jolivet, 1998

Referencias[editar]

  • Adam, J.H. (1997). Prey spectra of Bornean Nepenthes species (Nepenthaceae) in relation to their habitat. Pertanika Journal of Tropical Agricultural Science 20(2/3): 121–134.
  • Albert, V.A., Williams, S.E., and Chase, M.W. (1992). Carnivorous plants: Phylogeny and structural evolution. Science, 257: 1491–1495.
  • Barber, J.T. (1978). Capsella bursa-pastoris seeds: Are they "carnivorous"? Carnivorous Plant Newsletter, 7: 39–42.
  • Beal, W.J. (1875). Carnivorous plants. Journal of the American Association for the Advancement of Science, 1875B: 251–253.
  • Benzing, D.H., Henderson, K., Kessel, B., and Sulak, J.A. (1976). The absorptive capacities of bromeliad trichomes. American Journal of Botany, 63: 1009–1014.
  • Christy, M. (1923). The common teazel as a carnivorous plant. Journal of Botany, 61: 33–45.
  • Clarke, C.M. (1997). Nepenthes of Borneo. Natural History Publications (Borneo), Kota Kinabalu.
  • Clarke, C.M. (2001). Nepenthes of Sumatra and Peninsular Malaysia. Natural History Publications (Borneo), Kota Kinabalu, pp. 59–60.
  • Clarke, C.M., U. Bauer, C.C. Lee, A.A. Tuen, K. Rembold, and J.A. Moran. 2009. Tree shrew lavatories: a novel nitrogen sequestration strategy in a tropical pitcher plant. Biology Letters, 5(5): 632–635. doi 10.1098/rsbl.2009.0311
  • Darnowski, D.W., Carroll, D.M., Płachno, B., Kabanoff, E., and Cinnamon, E. (2006). Evidence of protocarnivory in triggerplants (Stylidium spp.; Stylidiaceae). Plant Biology, 8(6): 805–812.
  • Darwin, Charles. (1875). Insectivorous Plants. J. Murray, London.
  • Ellison, A.M. and Farnsworth, E.J. (2005). The cost of carnivory for Darlingtonia californica (Sarraceniaceae): Evidence from relationships among leaf traits. American Journal of Botany, 92(7): 1085–1093.
  • Fahn, A. and Werker, E. (1972). Anatomical mechanisms of seed dispersal. in Kozlowski, T.T. (ed.), Seed Biology, Academic Press.
  • Frank, J.H. and O'Meara, G.F. (1984). The bromeliad Catopsis berteroniana traps terrestrial arthropods but harbors Wyeomyia larvae (Diptera: Culicidae). Florida Entomologist, 67: 418–424.
  • Fountain, H. 2009. A Plant That Thrives When Used as a Toilet. The New York Times, June 15, 2009.
  • Givnish, T.J., Burkhardt, E.L., Happel, R.E., and Weintraub, J.D. (1984). Carnivory in the bromeliad Brocchinia reducta, with a cost/benefit model for the general restriction of carnivorous plants to sunny, moist, nutrient-poor habitats. American Naturalist, 124: 479–497.
  • Hartmeyer, S. (1998). Carnivory in Byblis revisited II: The phenomenon of symbiosis on insect trapping plants. Carnivorous Plant Newsletter, 27(4): 110–113. Available online: HTML
  • Hepburn, J.S., Saint John, E.Q., and Jones, E.M. (1927). The biochemistry of the American pitcher plants. Transactions of the Wagner Free Institute of Science of Philadelphia, 11: 1–95.
  • Jaffe, K., Michelangeli, F., Gonzalez, J.M., Miras, B., and Ruiz, M.C. (1992). Carnivory in Pitcher Plants of the Genus Heliamphora (Sarraceniaceae). New Phytologist, 122(4): 733–744. (First page available online: JSTOR PDF of first page and HTML text of abstract)
  • Jolivet, Pierre. (1998). The Interrelation Between Insects and Plants, CRC Press.
  • Juniper, B.E., Robbins, R.J., and Joel, D.M. (1989). The Carnivorous Plants. London: Academic Press. ISBN 0-12-392170-8
  • Lloyd, F.E. The Carnivorous Plants. New York: The Ronald Press Company.
  • Mameli, E. (1916). Ricerche anatomiche, fisiologiche e biologiche sulla Martynia lutea Lindl. Atti del'Universita di Pavia (Serie 2) 16: 137–188.
  • Meyers-Rice, B.A. (1999). Testing the appetites of Ibicella lutea and Drosophyllum. Carnivorous Plant Newsletter, 28: 40–43. Available online: HTML
  • Naeem, S. (1988). Resource heterogeneity fosters coexistence of a mite and a midge in pitcher plants. Ecological Monographs, 58: 215–227.
  • Nielsen, D.W. (1990). Arthropod communities associated with Darlingtonia californica. Annals of the Entomological Society of America, 83: 189–200.
  • Rachmilevitz, T. and Joel, D.M. (1976). Ultra structure of the calyx glands of Plumbago capensis Thumb. in relation to the process of secretion. Israel Journal of Botany, 25:159–168.
  • Radhamani, T.R., Sudarshana, L., and Krishnan, R. (1995). Defence and carnivory: Dual role of bracts in Passiflora foetida. Journal of Biosciences, 20(5): 657–664. Available online: PDF.
  • Richards, J.H. (2001). Bladder function in Utricularia purpurea (Lentibulariaceae): Is carnivory important? American Journal of Botany, 88(1): 170–176.
  • Schlauer, J. (1997). "New" data relating to the evolution and phylogeny of some carnivorous plant families. Carnivorous Plant Newsletter 26(2): 34–38 (available online).
  • Schnell, D.E. (2002). Carnivorous Plants of the United States and Canada, second edition. Timber Press. ISBN 0-88192-540-3
  • Simons, Paul. (1981). How exclusive are carnivorous plants? Carnivorous Plants Newsletter, 10(3):65–68,79-80.
  • Spoomer, G.G. (1999). Evidence of protocarnivorous capabilities in Geranium viscosissimum and Potentilla arguta and other sticky plants. International Journal of Plant Sciences, 160(1): 98–101.
  • Wallace, J., McGhee, R., and Biology Class. (1999). Testing for carnivory in Ibicella lutea. Carnivorous Plant Newsletter, 28: 49–50.