Raíz (botánica)

Raíces de una planta crecida en un sistema hidropónico

La raíz es un órgano vegetal generalmente subterráneo carente de hojas que crece en dirección inversa al tallo, y cuyas funciones principales son la fijación de la planta al suelo y la absorción de agua y sales minerales.

Concepto

La raíz es el órgano generalmente subterráneo del cuerpo de las traqueófitas, que se caracteriza por su crecimiento indefinido, geotropismo positivo, ausencia de yemas, hojas, nudos y entrenudos y por su especialización como órgano de anclaje, absorción de agua y sales minerales disueltas; de acumulación de diversas sustancias orgánicas y en ocasiones excepcionales como unidad de propagación.​

Origen y distribución

Ontogenéticamente, la raíz se origina a partir de la radícula del embrión o polo radical del eje embrionario y se conoce como raíz principal o primaria. Es la primera de las partes del embrión que se desarrolla durante la germinación de la semilla; se distingue primero con una porción poco diferenciada (radícula), con una cubierta en su punta (coleorhiza), que al desarrollarse, constituye la raíz primaria con su tejido de protección en la punta, denominada caliptra o cofia. La radícula crece, dando origen a la raíz principal y se fija al suelo desde los primeros estadios, de esta forma se garantiza el posterior crecimiento y desarrollo de la planta; a partir de la raíz primaria se forman raíces laterales. En las plantas se puede distinguir otro tipo de raíces: las adventicias, las cuales se originan de otras partes de la planta diferentes al embrión (tallos y hojas). Este último tipo es frecuente en las monocotiledóneas, en particular en las Gramíneas como: maíz, arroz, sorgo y en dicotiledóneas propagadas vegetativamente. ​

La raíz está presente en todos los vegetales vasculares exceptuando algunas pteridófitas —como las Psilotales— que presentan rizoides. Ciertas espermatófitas especializadas carecen de raíz porque se atrofia el polo radical y el embrión no presenta radícula. Entre estos casos particulares se hallan varias especies de plantas acuáticas, tales como Wolffia, Utricularia y Ceratophyllum demersum, y de plantas epífitas como Tillandsia usneoides y algunas orquídeas. Algunas de estas especies pueden formar raíces adventicias para sustituir a la raíz principal. ​ En Salvinia, una pteridófita acuática, la función de la raíz es desempeñada por hojas modificadas.​

Funciones

• Anclaje al suelo. Según la granulometría del sustrato, la raíz se desarrolla y se ramifica más o menos. El aspecto de las raíces cambia de una planta a otra: una encina tiene las raíces desarrolladas en profundidad, mientras que un álamo las desarrolla superficialmente.

• La absorción del agua y de los nutrientes del suelo, y su transporte al resto de la planta para su crecimiento y a las hojas para la fotosíntesis. El transporte se realiza por la presión en la raíz debida a la absorción del agua.

• Acumulación de reservas.

• Soporte de asociaciones simbióticas complejas con los microorganismos ( bacterias y hongos ) que ayudan a la disolución del fósforo, a la fijación del nitrógeno atmosférico y al desarrollo de las raíces secundarias.

• Creación de suelo. Las moléculas y enzimas segregadas por las raíces y sus relaciones simbióticas contribuyen a la formación de suelo. Las raíces de numerosos árboles segregan ácidos orgánicos bastante potentes para disolver piedras calizas y liberar el calcio y otros minerales útiles para las especies que producen y explotan el humus.

• Proviene de la radícula del embrión.

• Comunicación. Ciertas especies de árboles pueden unir sus raíces a las de árboles de la misma especie y así poner en común los recursos hídricos y nutritivos. Esta unión puede ayudar a un árbol gravemente herido a sobrevivir y a resistir mejor la erosión de los suelos, pendientes y ribazos. Cuando la conexión no es directamente física, las comunicaciones pueden existir por medio del tejido micorrizado. Se ha descubierto que hileras de árboles, bosquetes y partes importantes de bosques pueden estar unidos, lo que hace suponer que se trata de una ventaja evolutiva importante.

Morfología

La raíz como órgano de las plantas vasculares (con excepción de las Psilofitas), generalmente crece hacia el interior del suelo, por tener geotropismo positivo y fototropismo negativo. La raíz y el tallo son los ejes de las plantas y entre ellos no existe una clara separación ya que ambos tienen un cilindro de tejido vascular incluido en el tejido fundamental, sin embargo, la estructura de la raíz es más que simple que la del tallo debido a su hábitat subterráneo.

Las características que la diferencian del tallo, son: la ausencia de clorofila, yemas, nudos y entrenudos; sin embargo, hay excepciones, como las raíces adventicias del maíz que sí llegan a formar pequeñas cantidades de clorofila y raíces que poseen yemas adventicias como el camote, manzana y algunos rosales.

Sus funciones principales son la de absorción de agua y sales minerales (savia bruta) del suelo por medio de los pelos absorbentes hasta la raíz, donde son conducidos hacia el tallo y hojas a través del xilema, para ser transformados en compuestos orgánicos durante la fotosíntesis. Además las raíces fijan a las plantas al suelo por medio de resistencia al doblez. Ciertas raíces de plantas pueden realizar funciones de almacén de alimentos ejemplo, camote, zanahoria, jicama, remolacha, dalia (Dahalia), etc.

Corte longitudinal del ápice de la raíz de cebolla observado con microscopio óptico.

Caliptra

En la punta de cada raíz en crecimiento hay una cobertura cónica llamada caliptra. Usualmente no es visible a simple vista y consiste en tejido blando no diferenciado. La caliptra recubre, protegiéndolo, al tejido meristemático o de crecimiento, por cuya proliferación por mitosis se originan las células que, tras su diferenciación, forman la estructura adulta de la raíz. Detrás del meristema se encuentran: parénquima, tejidos vasculares y, en aquellas raíces que se deben engrosar en años sucesivos, meristemos remanentes, responsables del crecimiento secundario. ​

Está formada por células parenquimáticas vivas que a menudo contienen almidón. Las células se disponen en hileras radiales, las células centrales forman un eje llamado “columela”. Las células apicales se diferencian en células periféricas que junto con las células epidérmicas secretan el “mucigel”, sustancia viscosa compuesta principalmente por polisacáridos elaborados en los dictiosomas. El extremo de la raíz está revestido de mucigel, envoltura viscosa constituida por mucílago que la protege contra productos dañinos, previene la desecación, es la interfase de contacto con las partículas del suelo y proporciona un ambiente favorable a los microorganismos. Las células periféricas se desprenden a medida que la raíz se abre paso en el suelo. ​

La caliptra provee de protección mecánica a las células meristemáticas cuando la raíz crece a través del suelo. Estas células son destruidas por el crecimiento de la raíz y la fricción con el suelo, pero son rápidamente reemplazadas por células nuevas generadas por división celular en la cara externa del meristema de la raíz. La caliptra también está implicada en la producción de mucílago, que es una substancia gelatinosa que cubre a las células meristemáticas recién formadas. Estas células contienen estatolitos, que son granos de almidón que se hallan dentro de la célula y son muy densos, por lo que se mueven en respuesta a la fuerza de la gravedad, proporcionando a la raíz la información necesaria para su crecimiento.​ ​

Rizodermis

Corte longitudinal de una raíz : principales tejidos.

La rizodermis es la epidermis de la raíz. Típicamente es uniestratificada, es decir, esta compuesta por una sola capa o estrato de células, las cuales son alargadas, muy apretadas entre sí, de paredes delgadas, normalmente sin cutícula. ​

En la región adyacente a la caliptra las células de la rizodermis son pequeñas y con citoplasma denso, sin vacuolas. En raíces que conservan su epidermis por largo tiempo, reemplazándola tardíamente por peridermis, las paredes celulares pueden engrosarse, es decir pueden suberificarse (deponer suberina) o lignificarse (deponer lignina). Los pelos radicales se encuentran en la denominada «zona pilífera» de la raíz y son parte de la rizodermis. Pueden originarse en todas las células epidérmicas, en ciertas células llamadas tricoblastos, o en la capa subepidérmica. Son tubulosos, raramente ramificados, con una vacuola central gigantesca, con citoplasma parietal, el núcleo poliploide se dispone en el extremo celular que se va alargando. En general viven pocos días, si bien en las gramíneas, por ejemplo, los pelos absorbentes son a menudo persistentes; en Nardus stricta y en las especies de compuestas pueden durar 3 a 4 años. La función de los pelos radiculares es la de aumentar la superficie de absorción de la raíz para la toma de agua y nutrientes en solución. Los pelos radicales no se desarrollan en las raíces de plantas hidrófitas, las cuales pueden absorber agua en toda su superficie. Cuando la raíz crece produce nuevos pelos radiculares para reemplazar a los que van muriendo.​ ​​

Muchas orquídeas (en particular, las orquídeas epífitas) y algunas otras monocotiledóneas, como las aráceas, ciperáceas y veloziáceas presentan una rizodermis especializada denominada velamen. El velamen consta de células muertas a la madurez con engrosamientos de lignina en la pared celular. El velamen constituye una vaina esponjosa y blanquecina que rodea por completo a la raíz. Si el tiempo está seco, sus células están llenas de aire; pero cuando llueve se llenan de agua. Según algunos autores el velamen es un tejido que absorbe agua, según otros nunca se ha observado el paso de agua del velamen al córtex de la raíz. Su función principal parece ser la de protección mecánica, además de impedir la excesiva pérdida de agua de la raíz en períodos de deficiencia hídrica.​​

Córtex

Bajo la epidermis encontramos al córtex que comprende a la mayor parte de la raíz. La función principal del córtex es la de almacenar almidón. Los espacios intercelulares en el córtex permiten el aireamiento de las células, lo cual es muy importante para la respiración.

Endodermis

1.Célula de paso (Endodermis), 2.Célula del parénquima cortical (Córtex), 3.Células con engrosamiento en forma de U (Endodermis), 4.Células del periciclo, 5.Células del floema, 6.Elemento de vaso del xilema

La endodermis es una capa delgada formada por células pequeñas y se encuentra en la parte más interior del córtex, alrededor del tejido vascular.

Las células que conforman la endodermis contienen una substancia llamada suberina, la cual sirve para crear una especie de barrera impermeable, que se conoce como banda de Caspary. La suberina se dispone transversalmente en la capa de células que forman la banda, en la parte exterior y vía apoplasto queda delimitado el espacio libre de la raíz. Así, el agua sólo puede fluir hacia el centro de la raíz a través de la endodermis.

Cilindro vascular

El cilindro vascular comprende todo lo que se encuentra dentro de la endodermis. La parte externa se compone de un tejido meristemático llamado periciclo, el cual rodea al auténtico cilindro vascular. En plantas monocotiledóneas el xilema y el floema están distribuidos al azar alrededor del centro medular. En eudicotiledóneas las células de xilema están juntas formando una sola estructura. Esto último corresponde a la estructura del tallo.

Clasificación

• Según su origen:
  • Primarias
  • Secundarias o laterales
  • Adventicias

• Según su forma:
  • Típica o pivotante
  • Fibrosa o fasciculada
  • Carnosa o tuberosa

Existen algunas excepciones, dado que algunas raíces pueden ser epigeas (que se encuentran sobre el suelo) o aéreas (que están por encima del suelo o encima del agua). También existen excepciones con el tallo, dado que en algunas plantas los tallos crecen debajo del suelo (rizomas).

Raíz

Modificaciones morfoanatómicas de la raíz

Las raíces pueden experimentar modificaciones estructurales pronunciadas, que pueden ser consideradas, en la mayoría de los casos, como adaptaciones al medio ambiente o bien como consecuencia de una especialización funcional diferente a la típica. Entre éstas se encuentran:​

• 1. Raíces reservantes: se presentan principalmente en plantas vivaces, es decir, aquellas donde los órganos epígeos desaparecen durante las épocas adversas, y también en muchas plantas bianuales. En éstas últimas, el órgano de reserva se forma durante el primer año, con una parte aérea muy corta, y en el segundo año el tallo se alarga y produce flores para lo que se utilizan las reservas almacenadas en la raíz. Desde el punto de vista anatómico, existen distintas variaciones estructurales en las raíces reservantes, pero en todas ellas se presenta abundancia de parénquima de reserva. Entre los tipos de raíces reservantes se encuentran:
  • raíces napiformes, son aquellas raíces principales (axonomorfas) que se engrosan total o parcialmente por acumulación de sustancias de reservas. Consecuentemente, este tipo de raíces sólo se producen en dicotiledóneas. La zanahoria y el nabo son ejemplos de este tipo de raíces.​
  • Raíces caulinotuberosas: En este caso, el engrosamiento ocurre tanto en la axonorriza como en el eje hipocótilo. Ejemplo: remolacha, batata. En el caso del colinabo, el segmento del tallo que sigue al hipocótilo también participa en el engrosamiento.
  • Raíces tuberosas: Este término es usado cuando todas las raíces que forman el sistema radical aparecen engrosadas, por la acumulación de sustancias de reserva y agua. Ejemplo: yuca, yuquilla.
  • Tubérculos radicales: En este caso el engrosamiento ocurre en la porción apical de raíces adventicias provenientes de los nudos inferiores del tallo y son características en algunas especies silvestres como por ejemplo el lairén.
  • Xilopodio: Es el término que se utiliza cuando la axonorriza de un sistema radical axonomorfo se lignifica y reserva agua. Este tipo de raíces es característico de algunas especies subarbustivas de sabanas, donde la precipitación es reducida, razón por la cual se desarrolla tejido acuífero (parénquima acuífero) en la raíz (suculencia radical). Ejemplo : añil.
• 2. Raíces especializadas como órganos de sostén y fijación:
  • Raíces contráctiles: son raíces adventicias, carnosas, largas y turgentes, las cuales se presentan en una cierta etapa del desarrollo de la planta y arrastran al brote cerca o debajo de la superficie del suelo, a un nivel adecuado para su desarrollo. En algunas monocotiledóneas bulbosas, las raíces contráctiles están muy especializadas y provocan el desplazamiento del bulbo a mayor profundidad del suelo; estas raíces están poco lignificadas y presentan abundante parénquima, teniendo una duración de 1-3 años, luego de lo cual las reservas se consumen y la raíz se acorta en un 30-40%.

• 3. Raíces fúlcreas o zancos: son raíces que se originan en la base del tallo y se extienden en forma de arco hasta

el suelo, actuando como soporte. Este tipo de raíces se presenta en el maíz, en algunas palmas y en mangles (Rhizopora sp). El valor adaptativo de las raíces zancos no ha sido totalmente explicado, pero su significado como soporte mecánico de árboles altos e inestables en suelos suaves y poco profundos, es evidente. Asimismo, estas raíces pueden contribuir a la nutrición de algunas plantas cuyas raíces subterráneas han sido dañadas, en suelos inundados o pobremente aireados.

• • Raíces respiratorias o neumorrizas:
• 4. Raíces haustoriales: son raíces muy modificadas que se presentan en plantas parásitas y hemiparásitas y están relacionadas con el tipo particular de nutrición de estas plantas. El origen de estas raíces puede ser embrional o adventicio. Las raíces haustoriales son el órgano de fijación y de absorción de estas plantas y representan los sitios en que se establece el contacto entre la planta huésped y la hospedera, considerándose: “órganos chupadores”.
• 5. Modificaciones en relación con el ambiente: las plantas pueden presentar diversas adaptaciones, que responden a las distintas condiciones ambientales en que éstas se desarrollan. Con relación a la raíz, se pueden resaltar la siguientes características adaptativas en plantas de ambiente seco (xerófitas), ambiente acuático (hidrófitas) o muy húmedo (higrófitas).

Rizosfera

La rizosfera es una parte del suelo inmediata a las raíces donde tiene lugar una interacción dinámica con los microorganismos. Las características químicas y biológicas de la rizosfera se manifiestan en una porción de apenas 1 mm de espesor a partir de las raíces. ​

En un sentido más amplio, la rizosfera se puede considerar como la porción de suelo en la que están las raíces de las plantas, ya que es un zona donde se dan toda una serie de relaciones físicas y químicas que afectan a la estructura del suelo y a los organismos que viven en él, proporcionándole unas propiedades diferentes. Zona de interacción entre las raíces de las plantas y los microorganismos del suelo. Normalmente ocupa entre unos cuantos milímetros o algunos centímetros de la raíz. Esta región se caracteriza por el aumento de la biomasa microbiana y de su actividad. La comunidad de la rizosfera consiste en una microbiota (bacterias, hongos y algas) y una micro y mesofauna (protozoos, nematodos, insectos y ácaros).​

Evolución

Las raíces evolucionaron en los esporofitos de al menos dos linajes diferentes de las plantas vasculares durante su principal radiación sobre la tierra en el período Devónico inferior (hace unoa 410 a 395 millones de años). Ese hecho ocurrió aproximadamente unos 15 millones de años después de la aparición de las traqueófitas y unos 50 millones de años después de las primeras embriófitas con afinidad presunta con las briófitas. Ambos grupos se conocen solo por sus esporas pero se supone que si tenían algún órgano de anclaje al sustrato. ​

Referencias

Bibliografía

• Valla, Juan J. (2007). Botánica. Morfología de las plantas superiores. (1a ed. 20a reimp. edición). Buenos Aires: Hemisferio sur. p. 352. ISBN 950-504-378-3.