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Diferencia entre revisiones de «Transferencia genética horizontal»

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{{about|the natural process|artificial gene transfer|Gene delivery}}
[[Image:Horizontal-gene-transfer.jpg|thumb|Árbol de la vida actual mostrando transferencias genéticas verticales y horizontales.]]
La '''transferencia genética horizontal''' ('''TGH''') es el movimiento de material genéico entre organismos unicelulares y/o pluriicelulares, que no es a través la transmisión vertical (la transmisión del ADN de padres a su descendencia.) <ref>{{cite journal |author=Keeling, P. J., & Palmer, J.D. |title=Horizontal gene transfer in eukaryotic evolution |journal=Nature Reviews Genetics |volume=9 |issue=8 |pages=605–618 |date=August 2008 |doi=10.1038/nrg2386 |pmid=18591983 |url=http://www.nature.com/nrg/journal/v9/n8/abs/nrg2386.html}}</ref> TGH es sinónimo de '''transferencia genética lateral''' ('''TGL''') y los términos son intercambiables.<ref>{{cite journal |author=Ochman, H., Lawrence, J. G., & Groisman, E. A. |title=Lateral gene transfer and the nature of bacterial innovation. |journal=Nature |volume=405 |issue=6784 |pages=299–304 |date=May 2000 |doi=10.1038/35012500 |pmid=10830951 |url=http://www.nature.com/nature/journal/v405/n6784/full/405299a0.html}}</ref><ref>{{cite journal |author=Hotopp, J. C. D. |title=Horizontal gene transfer between bacteria and animals |journal=Trends in Genetics |volume=27 |issue=4 |pages=157–163 |date=April 2011 |doi=10.1016/j.tig.2011.01.005 |pmid=21334091 |pmc=3068243 |url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0168952511000163}}</ref><ref>{{cite journal |author=Robinson, K. M., Sieber, K. B., & Hotopp, J. C. D. |title=A review of bacteria-animal lateral gene transfer may inform our understanding of diseases like cancer |journal=PLoS Genet |volume=9 |issue=10 |pages=e1003877 |date=October 2013 |doi=10.1371/journal.pgen.1003877 |pmid=24146634 |pmc=3798261 |url=http://journals.plos.org/plosgenetics/article?id=10.1371/journal.pgen.1003877}}</ref> TGH ha demostrado ser un factor importante en la evolución de muchos organismos.<ref name=Gyles2014>{{cite journal|last=Gyles|first=C|author2=Boerlin P|title=Horizontally transferred genetic elements and their role in pathogenesis of bacterial disease|journal=Veterinary Pathology|date=March 2014|volume=51|issue=2|pages=328–340|doi=10.1177/0300985813511131|pmid=24318976|url=http://vet.sagepub.com/content/51/2/328.long}}</ref>


La transferencia genética horizontal es la razón principal de que se propague la resistencia a antibióticos en las bacterias. <ref name=Gyles2014 /><ref>OECD, ''Safety Assessment of Transgenic Organisms, Volume 4: OECD Consensus Documents,'' 2010, pp.171-174</ref><ref>{{cite journal |vauthors=Kay E, Vogel TM, Bertolla F, Nalin R, Simonet P |title=In situ transfer of antibiotic resistance genes from transgenic (transplastomic) tobacco plants to bacteria |journal=Appl. Environ. Microbiol. |volume=68 |issue=7 |pages=3345–51 |date=July 2002 |pmid=12089013 |pmc=126776 |url=http://aem.asm.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=12089013 |doi=10.1128/aem.68.7.3345-3351.2002}}</ref><ref>{{cite journal |vauthors=Koonin EV, Makarova KS, Aravind L |title=Horizontal gene transfer in prokaryotes: quantification and classification |journal=Annu. Rev. Microbiol. |volume=55 |pages=709–42 |year=2001 |pmid=11544372 |doi=10.1146/annurev.micro.55.1.709 |url=http://arjournals.annualreviews.org/doi/full/10.1146/annurev.micro.55.1.709?url_ver=Z39.88-2003&rfr_id=ori:rid:crossref.org&rfr_dat=cr_pub%3dpubmed |issue=1}}</ref><ref>{{cite journal |author=Nielsen KM |title=Barriers to horizontal gene transfer by natural transformation in soil bacteria |journal=APMIS Suppl. |volume=84 |pages=77–84 |year=1998 |pmid=9850687 }}</ref> y juega un papel importante en la evolución de las bacterias que pueden degradar compuestos nuevos como los pesticidas creados por los humanos,<ref>{{cite journal |vauthors=McGowan C, Fulthorpe R, Wright A, Tiedje JM |title=Evidence for interspecies gene transfer in the evolution of 2,4-dichlorophenoxyacetic acid degraders |journal=Appl. Environ. Microbiol. |volume=64 |issue=10 |pages=4089–92 |date=October 1998 |pmid=9758850 |pmc=106609 |url=http://aem.asm.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=9758850}}</ref> y en la evolución, el mantenimientos y la transmisión de [[Virulencia|virulencia.]]<ref name="doi10.3389/fcimb.2012.00161">{{Cite journal | last1 = Keen | first1 = E. C. | title = Paradigms of pathogenesis: Targeting the mobile genetic elements of disease | doi = 10.3389/fcimb.2012.00161 | journal = Frontiers in Cellular and Infection Microbiology | volume = 2 |page=161| date = December 2012 | pmid = 23248780| pmc = 3522046}}</ref> Esta transferencia genética horizontal normalmente involucra el uso de [[Bacteriófago|bacteriófagos]] y [[Plásmido|plásmidos]].<ref>{{Cite journal |vauthors=Naik GA, Bhat LN, Chpoade BA, Lynch JM |title=Transfer of broad-host-range antibiotic resistance plasmids in soil microcosms |journal=Curr. Microbiol. |volume=28 |year=1994 |pages=209–215 |doi=10.1007/BF01575963 |issue=4}}</ref><ref>{{Cite journal |vauthors=Varga M, Kuntova L, Pantucek R, Maslanova I, Ruzickova V, Doskar J |title=Efficient transfer of antibiotic resistance plasmids by transduction within methicillin-resistant ''Staphylococcus aureus'' USA300 clone |journal=FEMS Microbiol. Lett. |volume=332 |year=2012 |pages=146–152 |doi=10.1111/j.1574-6968.2012.02589.x |issue=2 |pmid=22553940}}</ref> Los genes que son responsables de la resistencia a antibióticos en una especie de bacteria pueden ser transferidos a otra especie a través de varios mecanismos,(e.g., via F-[[pilus]]), subsecuentemente armando el recipiente de genes contra antibóticos, lo que se está convirtiendo en un reto médico.
La '''transferencia genética horizontal (TGH)''', también conocida como '''transferencia genética lateral (TGL)''', es un proceso en el que un organismo transfiere material [[gen|genético]] a otra célula que no es descendiente. Por el contrario, la ''transferencia vertical'' ocurre cuando un organismo recibe material genético de sus ancestros, por ejemplo de sus padres o de un [[ancestro]] de la que ha [[evolución biológica|evolucionado]]. La mayoría de los estudios sobre [[genética]] se han centrado en la prevalencia de la transferencia vertical, pero actualmente existen evidencias que indican que la transferencia horizontal es un fenómeno significativo.<ref>{{cita web|url=http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2606731/?tool=pubmed|título=Genetic exchange and the origin of adaptations: prokaryotes to primates|autor=Michael L Arnold, Yuval Sapir, and Noland H Martin|publicación=Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci|año=2008|mes=septiembre}}</ref> La transferencia artificial de genes horizontal es igualmente una forma de [[ingeniería genética]].


La mayoría del trabajo en genética se ha concentrado en la transferencia vertical, pero hay un incremento en la conciencia de que la transferencia genética horizontal es un fenómenos sumamente significativo y entre organismo unicelulares, probablemente la forma dominante de transferencia genética.<ref name="edwards">{{cite web|url=http://www.physorg.com/news205389256.html|title=Horizontal gene transfer in microbes much more frequent than previously thought|author=Lin Edwards|date= October 4, 2010|publisher=PhysOrg.com|accessdate=2012-01-06}}</ref><ref name="arnold">{{cite web|url=http://www.scientificamerican.com/article.cfm?id=to-share-and-share-alike|title=To Share and Share Alike: Bacteria swap genes with their neighbors more frequently than researchers have realized|author=Carrie Arnold|date= April 18, 2011|publisher=Scientific American|accessdate=2012-01-06}}</ref>
==Descripción==
"Cada vez más, los estudios sobre genes y genomas indican que una considerable transferencia de genes horizontal ha ocurrido entre los [[célula procariota|procariotas]]".<ref>{{cita web|url=http://www.pnas.org/cgi/content/abstract/96/7/3801|título=Horizontal gene transfer among genomes: The complexity hypothesis|autor=Ravi Jain, Maria C. Rivera, and James A. Lake|publicación=M. T. Clegg, University of California, Riverside, CA, and approved January 19, 1999 (received for review September 21, 1998)}}</ref> "Mientras que la transferencia de genes horizontal es un fenómeno conocido entre las bacterias, no ha sido hasta los últimos 10 años que su existencia ha sido reconocida para las plantas complejas y los animales. El ámbito de la transferencia de genes horizontal es esencialmente toda la biosfera, donde las bacterias y los virus actúan tanto como intermediarios del tráfico de genes y como almacenes para la multiplicación y recombinación de genes (el proceso de creación de nuevas combinaciones de material genético)".<ref>{{cita web|url=http://online.sfsu.edu/~rone/GEessays/horizgenetransfer.html|título=Horizontal Gene Transfer – The Hidden Hazards of Genetic Engineering|autor=Mae-Wan Ho|publicación=Institute of Science in Society and Department of Biological Sciences, Open University, Walton Hall, Milton Keynes, MK7 6AA, UK}}</ref>


La transferencia genética horizontal es una forma de [[ingeniería genética]].
Una vez insertado el material genético en el organismo, a través de sucesivas generaciones, esta nuevas secuencias igualmente pueden sufrir [[mutaciones]] aleatorias del mismo modo que el resto del [[genoma]] del organismo, por lo que la [[selección natural]] podrá actuar del mismo modo sobre ellas.


==Historia==
La transferencia de genes horizontal no consiste en un nuevo [[paradigma científico]], si no, más bien, en un mecanismo biológico más de la [[evolución biológica]], que también produce variación genética.
La transferencia genética horizontal fue descrita por primera vez en Seattle en 1951 en una publicación que demostraba que la transferencia de un gen viral a ''[[Corynebacterium diphtheriae]]'' creó una forma virulenta una especie no virulenta,<ref>{{cite journal | author = Victor J Freeman | title = Studies on the virulence of bacteriophage-infected strains of ''Corynebacterium Diphtheriae'' | journal = Journal of Bacteriology | year = 1951 | pages = 675–688 | pmid = 14850426 | volume = 61 | issue = 6 | pmc=386063}}</ref> resolviendo casi simultáneamente el acertijo de la [[difteria]] (que los pacientes podían estar infectados con la bacteria pero sin presentar ningún síntoma, y después cambiaba repentinamente o nunca),<ref>Phillip Marguilies "Epidemics: Deadly diseases throughout history". Rosen, New York. 2005.</ref> y dando el primer ejemplo para la relevcancia del [[ciclo lisogénico]].<ref>André Lwoff (1965). [http://nobelprize.org/nobel_prizes/medicine/laureates/1965/lwoff-lecture.html "Interaction among Virus, Cell, and Organism"]. Nobel Lecture for the Nobel Prize in Physiology or Medicine.</ref> La transferencia genética inter-bacteriana fue descrita por primera vez en Japón en una publicación de 1959 que demostraba la transferencia de resistencia a antibióticos entre diferentes especies de [[bacteria]].<ref>{{cite journal |author=Ochiai K, Yamanaka T, Kimura K, Sawada, O |title=Inheritance of drug resistance (and its transfer) between Shigella strains and Between Shigella and E. coli strains |journal=Hihon Iji Shimpor |volume=1861 |pages=34 |year=1959 |language=Japanese}}</ref><ref>{{cite journal |vauthors=Akiba T, Koyama K, Ishiki Y, Kimura S, Fukushima T |title=On the mechanism of the development of multiple-drug-resistant clones of Shigella |journal=Jpn. J. Microbiol. |volume=4 |pages=219–27 |date=April 1960 |pmid=13681921 |doi=10.1111/j.1348-0421.1960.tb00170.x |issue=2}}</ref> En los mediados de los 80, Syvanen<ref>{{cite journal |author=Syvanen M |title=Cross-species gene transfer; implications for a new theory of evolution |journal=J. Theor. Biol. |volume=112 |issue=2 |pages=333–43 |date=January 1985 |pmid=2984477 |doi=10.1016/S0022-5193(85)80291-5 |url=http://www.dcn.davis.ca.us/vme/hgt/JTheoBiolvol112pp333-343yr1985.PDF |format=PDF}}</ref> predijo que la transferencia genética lateral existía, tenía significancia biológica, y estaba involucrada en la formación de la historia evolutiva del inicio de la vida en la Tierra.


Como mencionan Jian, Rivera y Lake (1999): "Estudios de genes y genomas están indicando que ha ocurrido considerable transferencia genética horizontal en [[Prokaryota|procariotes]]"<ref>{{cite journal |vauthors=Jain R, Rivera MC, Lake JA |title=Horizontal gene transfer among genomes: The complexity hypothesis |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=96 |issue=7 |pages=3801–6 |date=March 1999 |pmid=10097118 |pmc=22375 |doi= 10.1073/pnas.96.7.3801|url=http://www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=10097118|bibcode = 1999PNAS...96.3801J }}</ref> (ver también Lake y Rivera, 2007).<ref>{{cite journal |vauthors=Rivera MC, Lake JA |title=The ring of life provides evidence for a genome fusion origin of eukaryotes |journal=Nature |volume=431 |issue=7005 |pages=152–5 |date=September 2004 |pmid=15356622 |doi=10.1038/nature02848 |url=http://www.sdsc.edu/~shindyal/ejc121304.pdf|bibcode = 2004Natur.431..152R }}</ref> El fenómenos parece tener algún significado para [[Eukaryota|eucariotas]] unicelulares también.Como menciona Bapteste et al. (2005), "más evidencia sugiere que la transferencia genética también pueda ser un mecanismo evolutivo importante en la evolución [[protista]]."<ref>{{cite journal |vauthors=Bapteste E, Susko E, Leigh J, MacLeod D, Charlebois RL, Doolittle WF |title=Do orthologous gene phylogenies really support tree-thinking? |journal=BMC Evol. Biol. |volume=5 |pages=33 |year=2005 |pmid=15913459 |pmc=1156881 |doi=10.1186/1471-2148-5-33 |issue=1}}</ref><ref name="Mae-Wan Ho">{{Cite journal |author=Mae-Wan Ho |year=1999 |title=Cauliflower Mosaic Viral Promoter – A Recipe for Disaster? |journal=Microbial Ecology in Health and Disease |volume=11 |url=http://www.i-sis.org.uk/pdf/CaMV_promoter_recipe_for_disaster.pdf |accessdate=2008-06-09 |pages=194–7 |doi=10.3402/mehd.v11i4.7918 |issue=4}}</ref>
==TGH en Procariotas==
La transferencia de genes horizontal es común entre las [[bacteria]]s, incluso entre aquellas que son distantes. Este proceso es el principal mecanismo de expansión de los genes de [[resistencia a antibióticos]]. Cuando una célula bacteriana consigue esta resistencia, puede transferir rápidamente estos genes a otras especies. Las bacterias entéricas intercambian material genético a través del [[aparato digestivo]] en el que viven. Existen 3 mecanismos comunes de transferencia de genes horizontal:
* '''[[Conjugación procariota]]''', un proceso por el que una célula bacteriana viva transfiere material genético a través del contacto con otra célula mediante una estructura proteica que se conoce como ''pilus'' y a través de la formación de un puente de conjugación que conecta los citosoles de ambos organismos.
* '''[[Transducción (genética)|Transducción]]''': Es el proceso por el que el ADN de una bacteria pasa a otra a través de un virus bacteriano (un [[bacteriófago]]).
* '''[[Transformación (genética)|Transformación]]''', la alteración genética de la [[célula]] resultante por la introducción, absorción y [[expresión (genética)|expresión]] del material genético ([[DNA]] o [[RNA]]) del entorno, que puede quedar libre como consecuencia de lisis celulares. Este proceso es relativamente común en las bacterias, pero menos común en los [[célula eucariota|eucariotas]]. La transformación normalmente se usa para insertar nuevos genes en bacterias para experimentos, o para aplicaciones industriales y médicas. Véase también [[biología molecular]] y [[biotecnología]].


Los injertos a una planta de otra pueden transferir [[Cloroplasto|cloroplastos]] (ADN especializado en plantas que puede conducir la fotosíntesis) [[ADN mitocondrial]] y el núcleo celular completo conteniendo el genoma para potencialmente hacer una nueva especie<ref>{{Cite web|url=https://www.newscientist.com/article/2079813-farmers-may-have-been-accidentally-making-gmos-for-millennia/|title=Farmers may have been accidentally making GMOs for millennia|last=Le Page|first=Michael|date=2016-03-17|website=|publisher=The New Scientist|language=en-US|access-date=2016-07-11}}</ref> Algunos [[Lepidoptera]] (e.g. mariposas monarca y gusanos de seda) han sido modificados genéticamente por transferencia genética horizontal del virus de la avispa.<ref>{{Cite journal|last=Gasmi|first=Laila|last2=Boulain|first2=Helene|last3=Gauthier|first3=Jeremy|last4=Hua-Van|first4=Aurelie|last5=Musset|first5=Karine|last6=Jakubowska|first6=Agata K.|last7=Aury|first7=Jean-Marc|last8=Volkoff|first8=Anne-Nathalie|last9=Huguet|first9=Elisabeth|date=2015-09-17|title=Recurrent Domestication by Lepidoptera of Genes from Their Parasites Mediated by Bracoviruses|url=http://journals.plos.org/plosgenetics/article?id=10.1371/journal.pgen.1005470|journal=PLOS Genet|volume=11|issue=9|pages=e1005470|doi=10.1371/journal.pgen.1005470|issn=1553-7404|pmc=4574769|pmid=26379286}}</ref> Mordidas del insecto [[Reduviidae]] (bicho asesino) pueden, a través de un parásito, infectar humanos con la enfermedad [[Trypanosoma|trypanosomal]] [[Enfermedad de Chagas|de Chagas]], que puede insertar su ADN al genoma humano.<ref>{{Cite web|url=http://phenomena.nationalgeographic.com/2010/02/14/genes-from-chagas-parasite-can-transfer-to-humans-and-be-passed-on-to-children/|title=Genes from Chagas parasite can transfer to humans and be passed on to children|last=Yong|first=Ed|date=2010-02-14|publisher=National Geographic|language=en-US|access-date=2016-07-13}}</ref> Se ha sugerido que la transferencia lateral en humanos puede jugar un papel importante para el tratamiento del cáncer.<ref>{{cite journal | last1 = Riley | first1 = DR | last2 = Sieber | first2 = KB | last3 = Robinson | first3 = KM | last4 = White | first4 = JR | last5 = Ganesan | first5 = A | display-authors = etal | year = 2013 | title = Bacteria-Human Somatic Cell Lateral Gene Transfer Is Enriched in Cancer Samples | url = | journal = PLoS Comput Biol | volume = 9 | issue = 6| page = e1003107 | doi = 10.1371/journal.pcbi.1003107 }}</ref>
==TGH en Eucariotas==

El análisis de [[secuencia de ADN|secuencias de ADN]] sugiere que la transferencia de genes horizontal también ha ocurrido entre los [[Célula eucariota|eucariota]]s, desde su [[cloroplasto]] y el genoma mitocondrial hasta el genoma nuclear. Como se afirma en la [[teoría endosimbiótica]], los [[cloroplasto]]s y las [[mitocondria]]s se originaron probablemente como [[endosimbiosis]] de un progenitor con una célula eucariota. La transferencia de genes horizontal de las bacterias a algunos [[hongo]]s está muy bien documentada, especialmente la levadura ''[[Saccharomyces cerevisiae]]''. También a partir de investigaciones recientes, se ha postulado que el [[escarabajo de la judía adzuki]] habría conseguido material genético de su endosimbiosis (sin beneficio) con la ''[[Wolbachia]]''{{sin referencias}}. Sin embargo, esta afirmación es discutida y la evidencia no es concluyente.
Richardson y Palmer (2007) argumentan que: "La transferencia genética horizontal ha jugado un papel importante en la evolución bacteriana y es bastante común en algunos eucariotas unicelulares. Sin embargo, la prevalencia y la importancia de la TGH en la evolución de eucariotas pluricelulares permanece incierta.."<ref>{{cite journal |author1=Richardson, Aaron O. |author2=Palmer, Jeffrey D. |date=January 2007 | title = Horizontal Gene Transfer in Plants |journal = Journal of Experimental Botany | volume = 58 | pages = 1–9 |url=http://www.sdsc.edu/~shindyal/ejc121304.pdf |format=PDF | doi = 10.1093/jxb/erl148 | pmid = 17030541 | issue = 1}}</ref>

Debido al incremento en la cantidad de evidencia sugiriendo la importancia de estos fenómenos para la evolución, los biólogos moleculares como Peter Gogarten han descrito la transferencia genética horizontal como "Un nuevo paradigma para la Biología".<ref name="gogarten">{{cite journal | author = Gogarten, Peter | year = 2000 | title = Horizontal Gene Transfer: A New Paradigm for Biology | journal = Esalen Center for Theory and Research Conference | url = http://www.esalenctr.org/display/confpage.cfm?confid=10&pageid=105&pgtype=1 | accessdate = 2007-03-18}}</ref>

Algunos argumentan que puede ser un peligro oculto en la ingeniería genética ya que puede permitir que el ADN transgénico se propague entre especies.<ref name = "Mae-Wan Ho"/>

==Mecanismo==
Hay varios mecanismos para la transferencia genética horizontal:<ref name=Gyles2014 /><ref name="todar">{{cite web|url=http://textbookofbacteriology.net/themicrobialworld/bactresanti.html|title=Bacterial Resistance to Antibiotics|author=Kenneth Todar |publisher=The Microbial World: Lectures in Microbiology, Department of Bacteriology, University of Wisconsin-Madison |accessdate=January 6, 2012}}</ref><ref name="maloy">{{cite web|url=http://www.sci.sdsu.edu/~smaloy/MicrobialGenetics/topics/genetic-exchange/exchange/exchange.html|title=Horizontal Gene Transfer|author=Stanley Maloy|date= July 15, 2002 |publisher=San Diego State University|accessdate=January 6, 2012}}</ref>
* [[Transformación (genética)|Transformación]], la alteración genética de una célula resultando de la introducción, toma y expresión de material genético foráneo ([[DNA]] or [[RNA]]).<ref name=Stearns>Stearns, S. C., & Hoekstra, R. F. (2005). Evolution: An introduction (2nd ed.). Oxford, NY: Oxford Univ. Press. pp. 38-40.</ref> Este proceso es relativamente común en las bacterias, pero menos en los eucariotes.<ref>R. Bock and V. Knoop (eds.), Genomics of Chloroplasts and Mitochondria, ''Advances in Photosynthesis and Respiration'' 35, pp. 223–235 {{DOI|10.1007/978-94-007-2920-9_10}}, Springer Science+Business Media B.V. 2012</ref> La transformación se usa seguido en los laboratorios para insertar novel genes en bacteria para experimentos o para aplicaciones industriales o médicas. Ver también [[biología molecular]] y [[biotecnología]]
* [[Transducción (genética)|Transducción]],el proceso en el que el ADN bacteriano se mueve de una bacteria a otra por un virus (bacteriófago).<ref name=Stearns/>
* [[Conjugación procariota|Conjugación bacteriana]], un proceso que involucra la transferencia de ADN a través de un plásmido de una célula dondadora a una célula recibidora recombinante durante el contacto de célula-a-célula.<ref name=Stearns/>
* [[Agentes de transferencia genética]], elementos como virus codificados por el huésped que se encuentran el orden de [[Alfaproteobacteria|alfaproteobacterias]], [[Rhodobacterales]].<ref name="McDanieletal">{{Cite journal| last1 = Maxmen | first1 = A.| title = Virus-like particles speed bacterial evolution| journal = Nature| year = 2010| doi = 10.1038/news.2010.507}}</ref>

Un [[transposon]] (gen saltarín) es un segmento móvil de ADN que a veces puede recoger un gen resistente e insertarlo en un plásmido o cromosoma, por lo tanto induciendo la transferencia genética horizontal de resistencia a antibióticos.<ref name=Stearns/>

==Inferencia==
La transferencia genética horizontal es inferida típicamente usando métodos de [[Bioinformática|bioinformática,]] tanto para identificar firmas de secuencias atípicas (métodos "paramétricos" ) o identificando fuertes discrepancias entre la historia evolutiva de secuencias particulares comparadas a las de sus huéspedes

==Virus==
El [[virus]] llamado ''[[mimivirus]]'' infects [[Ameba|ameba.]]Otro virus, llamado ''[[Sputnik (virus)|Spudnik]]'',también infecta ameba, pero no puede reproducirse a menos que mimivirus ya haya infectado la misma célula.<ref name="pmid18690211">{{cite journal |vauthors=La Scola B, Desnues C, Pagnier I, Robert C, Barrassi L, Fournous G, Merchat M, Suzan-Monti M, Forterre P, Koonin E, Raoult D | title = The virophage as a unique parasite of the giant mimivirus | journal = Nature | volume = 455 | issue = 7209 | pages = 100–4 |date=September 2008 | pmid = 18690211 | doi = 10.1038/nature07218 |bibcode = 2008Natur.455..100L }}</ref> "El genoma de Sputnik revela más visión hacia su biología. Aunque 13 de sus genes muestran poco similaridad a cualquier otro gen conocido, tres están cercamente relacionados con genes de mimivirus y [[mamavirus]], quizás cannibalizados por el pequeño virus ya que empaca partpiculas en alguna parte de su historia. Esto sugiere que el [[virus satélite]] puede realizar la transferencia genética horizontal entre virus, de manera paralela a la manera en que los bacteriófagos llevan los genes entre las bacterias."<ref>{{cite journal |author=Pearson H |title='Virophage' suggests viruses are alive |journal=Nature |volume=454 |issue=7205 |pages=677 |date=August 2008 |pmid=18685665 |doi=10.1038/454677a |url=http://www.nature.com/news/2008/080806/full/454677a.html |bibcode = 2008Natur.454..677P }}</ref> La transferencia genética horizontal también se observa en geminivirus en las plantas de tabaco.<ref name="Bejarano,E.R. 1994">{{cite journal |author1=Bejarano E.R. |author2=Khashoggi A.M. |author3=Witty M. |author4=Lichtenstein C.P. | year = 1994 | title = Discovery of ancient recombination between geminiviral DNA and the nuclear genome of Nicotiana sp | url = | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences | volume = 93 | issue = | pages = 759–764 }}</ref>

==Procariotas==
La transferencia genética horizontal es común entre las bacterias, incluso entre las que su relación está mas distnaciada. Este proceso se cree es una causa significativa de la aumentada [[Resistencia a los medicamentos|resistencia a fármacos]]<ref name=Gyles2014 /><ref name="pmid19271198">{{cite journal |author=Barlow M |title=What antimicrobial resistance has taught us about horizontal gene transfer |journal=Methods in Molecular Biology (Clifton, N.J.) |volume=532 |pages=397–411 |year=2009 |pmid=19271198 |doi=10.1007/978-1-60327-853-9_23 |series=Methods in Molecular Biology |isbn=978-1-60327-852-2}}</ref> cuando una célula bacteriana adquiere resistencia, y los genes de resistencia son transferidos a otras especies.<ref name="pmid19675017">{{cite journal |vauthors=Hawkey PM, Jones AM |title=The changing epidemiology of resistance |journal=[[Journal of Antimicrobial Chemotherapy]] |volume=64 |issue=Suppl 1 |pages=i3–10 |date=September 2009 |pmid=19675017 |doi=10.1093/jac/dkp256 |url= }}</ref><ref name= FrancinoMP>{{cite book | author= Francino, MP (editor) | year=2012 | title=Horizontal Gene Transfer in Microorganisms | publisher=[[Caister Academic Press]] | isbn= 978-1-908230-10-2}}</ref> Transposición y transferencia genética horizontal, junto con poderosas fuerzas naturales y selectivas han llevado a especies de ''[[Staphylococcus aureus|S. aureus]]''resistentes a varios fármacos y otras bacterias patogénicas.<ref name=Gyles2014 /> Un claro ejemplo que concierne la propagación de exotoxinas es la evolución adaptativa de toxinas Shiga en ''E. coli'' a través de la tranferencia genética horizontal vía transducción con especies de ''[[Shigella]]''.<ref>{{cite journal | last1 = Strauch | first1 = Eckhard | last2 = Lurz | first2 = Rudi | last3 = Beutin | first3 = Lothar | last4 = Characterization | date = December 2001 | title = Shigella sonnei | url = | journal = Infection and Immunity | volume = 69 | issue = 12| pages = 7588–7595 | doi = 10.1128/IAI.69.12.7588-7595.2001 }}</ref> Estrategias para combatir ciertas infecciones bacterianas al marcar estos factores específicos de virulencia y los elementos genéticos móviles han sido propuestos.<ref name="doi10.3389/fcimb.2012.00161"/> Por ejemplo, los elementos genéticos transferidos horizontalmente juegan papeles importantes en la virulencia de E. coli, Salmonella, Streptococcus y Clostridium perfringens.<ref name=Gyles2014 />

En procariotas, los sistemas de modificación de restricción son conocidos por proporcionar inmunidad contra la transferencia genética horizontal y en estabilizar elementos genéticos móviles. Los genes codificando los sistemas de modificación de restricción han reportado mover entre genomas procriontes dentro de [[elementos genéticos móviles]] como [[Plásmido|plásmidos]], [[Profago|profagos]], inserción de secuencias/transposones, e [[Integrina|integrones]]. Aún, son una barrera codificada cromosómicamente para los elementos genéticos móviles más que una herramientas de elementos genéticos móvilespara infección celular.<ref name="nar.oxfordjournals.org">{{cite journal|last1=Oliveira|first1=PH|last2=Touchon|first2=M|last3=Rocha|first3=EPC|title=The interplay of restriction-modification systems with mobile genetic elements and their prokaryotic hosts|journal=Nucleic Acids Res|date=2014|volume=42|issue=16|pages=10618–10631|doi=10.1093/nar/gku734|url=http://nar.oxfordjournals.org/content/42/16/10618.long}}</ref>

== Eucariotas ==
"Las comparaciones en las secuencias sugiere transferencia horizontal reciente de muchos genes entre diversas especies incluyendo a través de las fronteras de los "dominios" [[Filogenia|filogenéticos]]. En consecuencia, determinar la historia filogenética de una espeice no se puede hacer de manera concluyente determinando árboles evolucionarios para genes sencillos."<ref>[http://bioinfosu.okstate.edu/MG/MGW3/MG334.html Ulrich Melcher (2001) "Molecular genetics: Horizontal gene transfer," Oklahoma State University (Stillwater, Oklahoma USA)]</ref>

* Los análisis de [[secuenciación del ADN]] sugieres que la transferencia genética horizontal ocurrió dentro de los eucariontes del cloroplasto y [[Genoma mitocondrial|genomas mitocondriales]] al [[Genoma nuclear|genoma nuclear.]] Como mencionado en la [[Teoría Endosimbiótica|teoría endosimbiótica]], los cloroplastos y la mitocondria probablemente se originaron por endosimbiosis bacteriana, dando lugar el progenitor de la célula eucariota..<ref>{{cite journal |vauthors=Blanchard JL, Lynch M |title=Organellar genes: why do they end up in the nucleus? |journal=Trends Genet. |volume=16 |issue=7 |pages=315–20 |date=July 2000 |pmid=10858662 |url=http://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0168-9525(00)02053-9 |doi=10.1016/S0168-9525(00)02053-9 }} Discusses theories on how mitochondria and chloroplast genes are transferred into the nucleus, and also what steps a gene needs to go through in order to complete this process.</ref>
* La transferencia horizontal ocurre de una bacteria a algún [[fungi]] (hongo), como la levadura ''[[Saccharomyces cerevisiae]]''.<ref>{{cite journal |vauthors=Hall C, Brachat S, Dietrich FS |title=Contribution of Horizontal Gene Transfer to the Evolution of ''Saccharomyces cerevisiae'' |journal=Eukaryotic Cell |volume=4 |issue=6 |pages=1102–15 |date=June 2005 |pmid=15947202 |pmc=1151995 |doi=10.1128/EC.4.6.1102-1115.2005 |url=http://ec.asm.org/cgi/content/full/4/6/1102}}</ref><ref>{{cite journal |vauthors=Kondo N, Nikoh N, Ijichi N, Shimada M, Fukatsu T |title=Genome fragment of Wolbachia endosymbiont transferred to X chromosome of host insect |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=99 |issue=22 |pages=14280–5 |date=October 2002 |pmid=12386340 |pmc=137875 |doi=10.1073/pnas.222228199 |bibcode = 2002PNAS...9914280K }}</ref>
* El escarabajo del frijol adzuji ha adquirido material genético de su (no-beneficial) endosimbionte ''[[Wolbachia]]''<ref>{{cite journal |author=Dunning Hotopp JC |title=Widespread lateral gene transfer from intracellular bacteria to multicellular eukaryotes |journal=Science |volume=317 |issue=5845 |pages=1753–6 |date=September 2007 |pmid=17761848 |doi=10.1126/science.1142490 |name-list-format=vanc|author2=Clark ME |author3=Oliveira DC |display-authors=3 |last4=Foster |first4=J. M. |last5=Fischer |first5=P. |last6=Torres |first6=M. C. M. |last7=Giebel |first7=J. D. |last8=Kumar |first8=N. |last9=Ishmael |first9=N. |bibcode = 2007Sci...317.1753H }}</ref>. Nuevos ejemplos han sido reportados demostrando que la bacteria Wolbachia representa un fuente potencial importante de material genético en artrópodos y [[Nematoda|nematodos]] .<ref>{{cite journal | journal = Science | date = 30 July 2004 | volume = 305 | issue = 5684 | pages = 676–8 | doi = 10.1126/science.1100671 | title = Host-to-parasite gene transfer in flowering plants: phylogenetic evidence from Malpighiales | url = http://www.sciencemag.org/cgi/content/abstract/305/5684/676 |vauthors=Davis CC, Wurdack KJ | pmid = 15256617|bibcode = 2004Sci...305..676D }}</ref><ref>{{cite journal | title = Phylogenetic inference in Rafflesiales: the influence of rate heterogeneity and horizontal gene transfer |author1=Daniel L Nickrent |author2=Albert Blarer |author3=Yin-Long Qiu |author4=Romina Vidal-Russell |author5=Frank E Anderson | journal = BMC Evolutionary Biology | year = 2004 | volume = 4 | doi = 10.1186/1471-2148-4-40 | url = http://www.biomedcentral.com/1471-2148/4/40 | pages = 40 | pmid = 15496229 | pmc = 528834 | issue=1}}</ref>
* ''[[Striga hermonthica]]'', recibió un gen de [[sorghum]] (''Sorghum bicolor'') en su genoma nuclear.<ref>{{cite journal |author1=Magdalena Woloszynska |author2=Tomasz Bocer |author3=Pawel Mackiewicz |author4=Hanna Janska | title = A fragment of chloroplast DNA was transferred horizontally, probably from non-eudicots, to mitochondrial genome of Phaseolus | journal = Plant Molecular Biology | volume = 56 | issue = 5 |date=November 2004 | doi = 10.1007/s11103-004-5183-y | pages=811–20 | pmid = 15803417}}</ref>
* El patógeno de la [[malaria]], ''[[Plasmodium vivax]]'' adquirió material genético de los humanos<ref name="yoshida">{{cite journal | author1=Yoshida, Satoko | author2=Maruyama, Shinichiro | author3=Nozaki, Hisayoshi | author4=Shirasu, Ken | date=28 May 2010 | journal=Science| volume=328 | pages=1128 | doi=10.1126/science.1187145 | issue=5982| pmid=20508124| title=Horizontal gene transfer by the parasitic plant ''Striga hermonthica''|bibcode = 2010Sci...328.1128Y }}</ref> que le puede facilitar su larga estancia en el cuerpo.<ref name="moran2010">{{cite journal|author=Nancy A. Moran|author2=Tyler Jarvik|year=2010|title=Lateral Transfer of Genes from Fungi Underlies Carotenoid Production in Aphids|journal=Science|volume=328|issue=5978|pages=624–627|doi=10.1126/science.1187113|url=|format=|pmid=20431015|bibcode=2010Sci...328..624M}}</ref><ref>{{cite journal |author=Fukatsu T |title=Evolution. A fungal past to insect color |journal=Science |volume=328 |issue=5978 |pages=574–5 |date=April 2010 |pmid=20431000 |doi=10.1126/science.1190417 |url=http://www.sciencemag.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=20431000|bibcode = 2010Sci...328..574F }}</ref>Un
* Un mecanismo mediado por bacteriófago transfiere genes entre procariotas y eucariotas. Las señales de localización nuclear en proteínas terminales de bacteriófagos empiezan la replicación del ADN y se juntan con el genoma viral<ref>{{cite web |author=Bar D |title=Evidence of Massive Horizontal Gene Transfer Between Humans and ''Plasmodium vivax'' |date=16 February 2011 |work=Nature Precedings |doi=10.1038/npre.2011.5690.1 |url=http://precedings.nature.com/documents/5690/version/1/}}</ref>. El papel de los virus y bacteriófagos en TGH en bacteria, sugiere que los genomas que contegan proteínas terminales podrían ser una vehículo entre reinos para transferencias de información genética a través de toda le evolución..<ref>{{cite journal |author=Redrejo-Rodríguez, M, Muñoz-Espín, D, Holguera, I, Mencía, M, Salas, M, |title=Functional eukaryotic nuclear localization signals are widespread in terminal proteins of bacteriophages |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |year=2012 |pmid=23091024 |url=http://www.pnas.org/content/early/2012/10/17/1216635109.abstract |doi=10.1073/pnas.1216635109 |volume=109 |issue=45 |pages=18482–7|bibcode = 2012PNAS..10918482R }}</ref>
* [[HhMAN1]] es un gen en el genoma de la [[Hypothenemus hampei|broca del café]] (''Hypothenemus hampei'') que se parece a genes bacterianos, y se cree que se transifirió de una bacteria en el intestino del insecto.<ref>{{cite journal|journal=Nature|year=2012|doi=10.1038/nature.2012.10116|title=Bacterial gene helps coffee beetle get its fix|last1=Lee Phillips|first1=Melissa}}</ref><ref>{{cite journal|journal=PNAS|title=Adaptive horizontal transfer of a bacterial gene to an invasive insect pest of coffee|year=2012|doi=10.1073/pnas.1121190109|volume=109|issue=11|pages=4197–4202|pmid=22371593|pmc=3306691|vauthors=Acuña R, Padilla BE, Flórez-Ramos CP, Rubio JD, Herrera JC, Benavides P, Lee SJ, Yeats TH, Egan AN, Doyle JJ, Rose JK }}</ref>
* Un gen que permitió que los helechos sobrevivieran en los oscuros bosques vino de los antoceros, que crecen en esteras, arroyos y árboles. El gen neocromo llegó hace alrededor de 180 millones de años.<ref>{{cite news|title=Plants That Practice Genetic Engineering |date=April 17, 2014|author=Carl Zimmer|publisher=New York Times |url=http://www.nytimes.com/2014/04/17/science/plants-that-practice-genetic-engineering.html}}</ref>
* Las plantas son capaces de recibir información genética de virus por transferencia genética horizontal.<ref name="Bejarano,E.R. 1994" />
* Un estudio identificó aproximadamente los 20,000 genes de 100 humanos que probablemente son resultado de transferencia genética horizontal,<ref>{{cite news|date=14 March 2015|title=Human beings’ ancestors have routinely stolen genes from other species|url=http://www.economist.com/news/science-and-technology/21646197-human-beings-ancestors-have-routinely-stolen-genes-other-species-genetically?fsrc=scn/gp/wl/pe/geneticallymodifiedpeople|newspaper=[[The Economist]]|access-date=17 March 2015}}</ref> pero este número ha sido desafiado por varios investigadores que argumentan que estos genes candidatos para TGH es más probable que sean el resultado de una pérdida de genes combinada con diferencias que ocurren en el transcurso de la evolución <ref>{{cite journal|journal=Science|year=2001|doi=10.1126/science.1061036|title=Microbial Genes in the Human Genome: Lateral Transfer or Gene Loss?|last1=Salzberg|first1=S.L.|pmid=11358996|volume=292|pages=1903–6}}</ref>
* [[Bdelloid rotifer]]s tiene el 'record' for TGH en animales con ~8% de sus genes siendo de orígenes bacterianos.<ref>{{cite web|url=http://news.sciencemag.org/evolution/2012/11/bdelloids-surviving-borrowed-dna|title=Bdelloids Surviving on Borrowed DNA|author= Traci Watson|date=15 November 2012|publisher=Science/AAAS News}}</ref> [[Tardigrade]]s creyeron romper el record con 17.5% de TGH, pero ese descubrimiento fue un artefacto un contaminación bacteriana,.<ref name="KoutsovoulosKumar2016">{{cite journal|last1=Koutsovoulos|first1=Georgios|last2=Kumar|first2=Sujai|last3=Laetsch|first3=Dominik R.|last4=Stevens|first4=Lewis|last5=Daub|first5=Jennifer|last6=Conlon|first6=Claire|last7=Maroon|first7=Habib|last8=Thomas|first8=Fran|last9=Aboobaker|first9=Aziz A.|last10=Blaxter|first10=Mark|title=No evidence for extensive horizontal gene transfer in the genome of the tardigradeHypsibius dujardini|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences|year=2016|pages=201600338|issn=0027-8424|doi=10.1073/pnas.1600338113|volume=113}}</ref><ref>{{cite journal |pmid=25785303 | doi=10.1186/s13059-015-0607-3 | volume=16 | title=Expression of multiple horizontally acquired genes is a hallmark of both vertebrate and invertebrate genomes | pmc=4358723 | year=2015 | journal=Genome Biol. | pages=50 |vauthors=Crisp A, Boschetti C, Perry M, Tunnacliffe A, Micklem G }}</ref>

=== Transferencia horizontal de transposones (THT) ===
La transferencia horizontal de transposones (THT) se refierie al paso de piezas del ADN que están caracterizadas por su habilidad de moverse de un [[Gene locus|locus]]<nowiki/>ta otro entre genomas por otros medios aparte de herencia de padre a descendencia. La transferencia genética horizontal se ha pensando es crucial para la evolución procarionte, pero existe información que sigue aumentando mostrando que la THT es un fenómeno común y bastante esparcido en la evolución eucarionte.<ref name="Schaack, Sarah 2010">Schaack, Sarah, Gilbert Clement, and Feschotte Cedric. "Promiscuous DNA: Horizontal Transfer of Transposable Elements and Why It Matters for Eukaryotic Evolution." Trends in Ecology and Evolution 25.9 (2010): 537-46. Web of Science. Web. 4 Mar. 2016.</ref>. Del lado del elemento transponible, a tavés de transferencia horizontal puede ser visto como una estrategia para escapar una limpienza debido a selección de purificación, decaimiento mutacional y/o mecanismpos de defensa del huésped.<ref name="Dupeyron, Mathilde 2014 PMC">Dupeyron, Mathilde et al. "Horizontal Transfer of Transposons between and within Crustaceans and Insects." Mobile DNA 5 (2014): 4. PMC. Web. 4 Mar. 2016.</ref> .

THT puede ocurir con cualquier tipo de elementos transponibles, pero los transposones de ADN, y los retroelementos LTR, tienen mayor probabilidad de ser capaces de la THT porque ambos tienen un intermediario de una doble cadena de ADN, estable que se cree es más fuerte que una sola hebra de intermediario de ARN de retroelementos no-LTR, que pueden ser altamente degradables<ref name="Schaack, Sarah 2010"/>.

La THT ha sido demostrada que ocurre entre especies y a través de continentes en ambos, plantas y aniamles <ref name="Baidouri, Moaine 2014 PMC">{{cite journal | author = El Baidouri Moaine | year = 2014 | title = Widespread and Frequent Horizontal Transfers of Transposable Elements in Plants | url = | journal = Genome Research | volume = 24 | issue = 5| pages = 831–838 | doi=10.1101/gr.164400.113|display-authors=etal}}</ref> (Ivancevic et al. 2013), aunque algunos elementos transposinbles han mostrado mayor éxito en colonizar genomas de ciertas especies sobre otras.<ref name="Ivancevic, A. M. 2013">{{cite journal |author1=Ivancevic A. M. |author2=Walsh A. M. |author3=Kortschak R. D. |author4=Adelson D. L. | year = 2013 | title = Jumping the fine LINE between species: Horizontal transfer of transposable elements in animals catalyses genome evolution | url = | journal = BioEssays | volume = 35 | issue = | pages = 1071–1082 | doi = 10.1002/bies.201300072 }}</ref>. Tanto la proximidad espacial como taxonómica ha sido propuesta para favorecer transferencias horizontales de transposones en plantas y animales<ref name="Baidouri, Moaine 2014 PMC"/>. No se conoce como la densidad de una población puede afectar la velocidad de los eventos de THT dentro de la población, pero la proximidad cercanas debido a [[parasitismo]] y cruza de contaminación debido al acumulamiento han sido propuestos para favorecer THT en plantas y animales<ref name="Baidouri, Moaine 2014 PMC"/>. La transferencia exitosa de elementos transponibles requiere la entrea del ADN del donado a la célula huésped (y a la línea de gérmenes para organismos pluricelulares), seguido de la integración al genoma recibidor del huésped.<ref name="Schaack, Sarah 2010"/>. Aunque el mecanismo real del transporte de elementos transpoibles de células donadoras a células de huésped no se conoce, está establecido que el ADN desnudo y el ARN pueden circular en fluido corporal<ref name="Schaack, Sarah 2010"/>. Muchos vectores propuestos incluyen artrópodos, virus, caracol de agua dulce. bacteria endosimbiótica, y bacteria intracelular parasítica<ref name="Schaack, Sarah 2010"/>. En algunos casos, incluso los elementos transposibles transportan otros elementos transponibles<ref name="Ivancevic, A. M. 2013"/><ref name="Wallau, Gabriel Luz 2012 PMC">Wallau, Gabriel Luz, Mauro Freitas Ortiz, and Elgion Lucio Silva Loreto. "Horizontal Transposon Transfer in Eukarya: Detection, Bias, and Perspectives." Genome Biology and Evolution 4.8 (2012): 801–811. PMC. Web. 4 Mar. 2016.</ref>.

== Transferencia genética horizontal artificial ==
[[File:Artificial Bacterial Transformation.svg|thumb|Antes de ser transformada, una bacteria es susceptible a antibióticos. Un plásmido puede ser insertado cuando la bacteria está bajo estrés y ser incorporado al ADN bacteriano, creando resistencia a antibióticos. Cuando los plásmidos están preparados son insertados en la célula bacteriana, ya sea haciendo poros en la membrana plasmática con temperaturas extremas y tratamientos químicos o haciéndola semi permeable a través del proceso de electroforesis, en el cual corrientes eléctricas crean los hoyos en las membrana. Después de que las condiciones regresan a la normalidad los hoyos en la membrana se cierran y los plásmidos quedan atrapados dentro de la bacteria donde se vuelven parte del material genético y sus genes se expresan en la bacteria..]]
La ingeniería genética es esencialmente transferencia genética horizontal, aunque con cassettes sintéticos de expresión. El sistema de transposones de la bella durmiente fue desarrollado como un agente sintético de transferencia genética que fue basado en las habilidades de los transposonesTc1/mariner para invadir genomas de especies extremadamente diversas..<ref>{{cite journal |author=Plasterk RH |title=The Tc1/mariner transposon family |journal=Curr. Top. Microbiol. Immunol. |volume=204 |pages=125–43 |year=1996 |pmid=8556864 |doi=10.1007/978-3-642-79795-8_6}}</ref> Este sistema, ha sido usado para introducir secuencia genética en una variedad de genomas animales.<ref>{{cite journal |author1=Izsvak Z. |author2=Ivics Z. |author3=Plasterk R.H. | year = 2000 | title = Sleeping Beauty, a wide host-range transposon vector for genetic transformation in vertebrates | journal = J. Mol. Biol. | volume = 302 | issue = 1| pages = 93–102 | pmid=10964563 | doi=10.1006/jmbi.2000.4047}}</ref><ref>{{cite journal |vauthors=Kurtti TJ, Mattila JT, Herron MJ, etal |title=Transgene expression and silencing in a tick cell line: A model system for functional tick genomics |journal=Insect Biochem. Mol. Biol. |volume=38 |issue=10 |pages=963–8 |date=October 2008 |pmid=18722527 |pmc=2581827 |doi=10.1016/j.ibmb.2008.07.008 |url=http://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0965-1748(08)00132-X}}</ref> ( Ver también [[terapia génica]] )

==Importancia en la evolución==
Horizontal gene transfer is a potential [[Lurking variable|confounding factor]] in inferring [[phylogenetic tree]]s based on the [[sequence]] of one gene.<ref name="Lawton">Graham Lawton ''[http://www.newscientist.com/article/mg20126921.600-why-darwin-was-wrong-about-the-tree-of-life.html?page=1 Why Darwin was wrong about the tree of life]'' [[New Scientist]] Magazine issue 2692 21 January 2009 Accessed February 2009</ref> For example, given two distantly related bacteria that have exchanged a gene a [[phylogenetic tree]] including those species will show them to be closely related because that gene is the same even though most other genes are dissimilar. For this reason it is often ideal to use other information to infer robust phylogenies such as the presence or absence of genes or, more commonly, to include as wide a range of genes for phylogenetic analysis as possible.

For example, the most common gene to be used for constructing phylogenetic relationships in [[prokaryote]]s is the [[16s rRNA]] gene since its sequences tend to be conserved among members with close phylogenetic distances, but variable enough that differences can be measured. However, in recent years it has also been argued that 16s rRNA genes can also be horizontally transferred. Although this may be infrequent, the validity of 16s rRNA-constructed phylogenetic trees must be reevaluated.<ref>[http://ijs.sgmjournals.org/content/55/3/1021.full Genomic analysis of Hyphomonas neptunium contradicts 16S rRNA gene-based phylogenetic analysis: implications for the taxonomy of the orders ‘Rhodobacterales’ and Caulobacteral...<!-- Bot generated title -->]</ref>

Biologist [[Johann Peter Gogarten]] suggests "the original metaphor of a tree no longer fits the data from recent genome research" therefore "biologists should use the metaphor of a mosaic to describe the different histories combined in individual genomes and use the metaphor of a net to visualize the rich exchange and cooperative effects of HGT among microbes."<ref name=gogarten/> There exist several methods to infer such [[phylogenetic network]]s.

Using single genes as [[phylogenetic marker]]s, it is difficult to trace organismal [[phylogeny]] in the presence of horizontal gene transfer. Combining the simple [[coalescence (genetics)|coalescence]] model of [[cladogenesis]] with rare HGT horizontal gene transfer events suggest there was no single [[most recent common ancestor]] that contained all of the genes ancestral to those shared among the three domains of [[life]]. Each contemporary [[molecule]] has its own history and traces back to an individual molecule [[cenancestor]]. However, these molecular ancestors were likely to be present in different organisms at different times."<ref>{{Cite journal | last1 = Zhaxybayeva | first1 = O. | last2 = Gogarten | first2 = J. | doi = 10.1016/j.tig.2004.02.004 | title = Cladogenesis, coalescence and the evolution of the three domains of life | journal = Trends in Genetics | volume = 20 | issue = 4 | pages = 182–187 | year = 2004 | pmid = 15041172| pmc = }}</ref>

=== Genes ===
{{Expand list|date=August 2008}}

Hay evidencia de transferencia histórica horizontal de los siguientes genes:
*Licopeno ciclasafpara la biosíntesis de carotenoides entre [[Chlorobi]] and [[Cyanobacteria]].<ref>
{{cite journal
|author1=D.A. Bryant |author2=N.-U. Frigaard |date=November 2006
|title=Prokaryotic photosynthesis and phototrophy illuminated
|journal=Trends Microbiol.
|volume=14
|issue=11
|pages=488–96
|doi=10.1016/j.tim.2006.09.001
|pmid=16997562
}}</ref>
*El gen ''TetO'' confiere resistencia al tetraciclina, entre ''[[Campylobacter jejuni]]''.<ref>{{cite journal |vauthors=Avrain L, Vernozy-Rozand C, Kempf I |title=Evidence for natural horizontal transfer of tetO gene between ''Campylobacter jejuni'' strains in chickens |journal=J. Appl. Microbiol. |volume=97 |issue=1 |pages=134–40 |year=2004 |pmid=15186450 |doi=10.1111/j.1365-2672.2004.02306.x |url=http://onlinelibrary.wiley.com/resolve/openurl?genre=article&sid=nlm:pubmed&issn=1364-5072&date=2004&volume=97&issue=1&spage=134}}</ref>
*Neochrome, gen en algunos helechos que mejorar su habilidad de supervivencia en luz tenue. Se cree que se ha adquirido de algas en algún momento durante la Cretácea.<ref>[http://blogs.scientificamerican.com/artful-amoeba/2014/05/06/in-darkened-forests-ferns-stole-gene-from-an-unlikely-source-and-then-each-other/In Darkened Forests, Ferns Stole Gene From an Unlikely Source — and Then From Each Other] by Jennifer Frazer (May 6, 2014). ''Scientific American''.</ref>

==See also==
{{colbegin|2}}
*[[Agrobacterium]], a bacterium well known for its ability to transfer DNA between itself and plants.
*[[Endogenous retrovirus]]
*[[Genetically modified organism]]
*[[Integron]]
*[[Inferring horizontal gene transfer]]
*[[Mobile genetic elements]]
*[[Phylogenetic network]]
*[[Phylogenetic tree]]
*[[Provirus]]
*[[Retrotransposon]]
*[[Symbiogenesis]]
*[[Tree of life (science)]]
{{colend}}

==Sources and notes==<!-- GenomeRes9:689 -->
{{Reflist|2}}

==Further reading==
*[[:Citizendium:Horizontal gene transfer]]
*[[:Citizendium:Horizontal gene transfer in prokaryotes]]
*[[:Citizendium:Horizontal gene transfer in plants]]
*[[:Citizendium:Horizontal gene transfer (History)]]
*{{cite journal | last1 = Gyles | first1 = C | last2 = Boerlin | first2 = P | date = Mar 2014 | title = Horizontally transferred genetic elements and their role in pathogenesis of bacterial disease | url = | journal = Vet Pathol | volume = 51 | issue = 2| pages = 328–40 | doi=10.1177/0300985813511131 | pmid=24318976}}
*[http://vme.net/hgt/ – Papers by Dr Michael Syvanen on Horizontal Gene Transfer]
*{{cite journal |vauthors=Salzberg SL, White O, Peterson J, Eisen JA |title=Microbial genes in the human genome: lateral transfer or gene loss? |journal=Science |volume=292 |issue=5523 |pages=1903–6 |date=June 2001 |pmid=11358996 |doi=10.1126/science.1061036 |url=http://www.cbcb.umd.edu/~salzberg/docs/ScienceLateralTransfer.pdf|bibcode = 2001Sci...292.1903S|quote=About 40 genes were found to be exclusively shared by humans and bacteria and are candidate examples of horizontal transfer from bacteria to vertebrates. Gene loss combined with sample size effects and evolutionary rate variation provide an alternative, more biologically plausible explanation }}
*{{cite journal|last=Qi|first=Z|author2=Cui, Y |author3=Fang, W |author4=Ling, L |author5= Chen, R |title=Autosomal similarity revealed by eukaryotic genomic comparison.|journal=Journal of biological physics|date=January 2004|volume=30|issue=4|pages=305–12|pmid=23345874|doi=10.1007/s10867-004-0996-0}}
*{{cite journal |author=Woese CR |title=On the evolution of cells |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=99 |issue=13 |pages=8742–7 |date=June 2002 |pmid=12077305 |pmc=124369 |doi=10.1073/pnas.132266999 |bibcode = 2002PNAS...99.8742W }} This article seeks to shift the emphasis in early [[Phylogenetics|phylogenic adaptation]] from vertical to horizontal gene transfer. He uses the term "Darwinian Threshold" for the time of major transition of evolutionary mechanisms from mostly horizontal to mostly vertical transfer, and the "origin of speciation".
*{{cite journal |vauthors=Snel B, Bork P, Huynen MA |title=Genome phylogeny based on gene content |journal=Nat. Genet. |volume=21 |issue=1 |pages=108–10 |date=January 1999 |pmid=9916801 |doi=10.1038/5052 }} This article proposes using the presence or absence of a set of genes to infer phylogenies, in order to avoid confounding factors such as horizontal gene transfer.
* ''Webfocus in Nature with free review articles [http://www.nature.com/nrmicro/focus/genetransfer/index.html]''
*{{cite journal |vauthors=Patil PB, Sonti RV |title=Variation suggestive of horizontal gene transfer at a lipopolysaccharide (lps) biosynthetic locus in ''Xanthomonas oryzae pv. oryzae'', the bacterial leaf blight pathogen of rice |journal=BMC Microbiol. |volume=4|pages=40 |date=October 2004 |pmid=15473911 |pmc=524487 |doi=10.1186/1471-2180-4-40 |issue=1}}
*{{cite journal |vauthors=Jin G, Nakhleh L, Snir S, Tuller T |title=Maximum likelihood of phylogenetic networks |journal=Bioinformatics |volume=22 |issue=21 |pages=2604–11 |date=November 2006 |pmid=16928736 |doi=10.1093/bioinformatics/btl452 }} for a technique to decrease the impact of HGT events on maximum likelihood cladistical analyses.
*[http://www.esalenctr.org/display/confpage.cfm?confid=10&pageid=105&pgtype=1 Horizontal Gene Transfer – A New Paradigm for Biology]
*[http://opbs.okstate.edu/~melcher/MG/MGW3/MG334.html Horizontal Gene Transfer (page 334 of Molecular Genetics by Ulrich Melcher)]
*[http://www.i-sis.org.uk/ireaff99.php Report on horizontal gene transfer by Mae-Wan Ho, March 22, 1999]
*[http://www.i-sis.org.uk/FSAopenmeeting.php Recent Evidence Confirms Risks of Horizontal Gene Transfer]
*[http://www.sci.sdsu.edu/~smaloy/MicrobialGenetics/topics/genetic-exchange/exchange/exchange.html Horizontal Gene Transfer at sciences.sdsu.edu]
*{{cite journal |vauthors=Jain R, Rivera MC, Lake JA |title=Horizontal gene transfer among genomes: The complexity hypothesis |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=96 |issue=7 |pages=3801–6 |date=March 1999 |pmid=10097118 |pmc=22375 |doi= 10.1073/pnas.96.7.3801|url=http://www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=10097118|bibcode = 1999PNAS...96.3801J }}
*[http://www.stat.rice.edu/~mathbio/Ochman2000.pdf PDF article on Horizontal Gene Transfer]
*[http://www.newyorker.com/magazine/1999/07/12/the-demon-in-the-freezer The New Yorker, July 12, 1999, pp. 44–61] "Smallpox knows how to make a mouse protein. How did smallpox learn that? 'The poxviruses are promiscuous at capturing genes from their hosts,' Esposito said. 'It tells you that smallpox was once inside a mouse or some other small rodent.'"
*{{cite journal |vauthors=Szpirer C, Top E, Couturier M, Mergeay M |title=Retrotransfer or gene capture: a feature of conjugative plasmids, with ecological and evolutionary significance |journal=Microbiology (Reading, Engl.) |volume=145 |issue=Pt 12 |pages=3321–9 |date=1 December 1999|pmid=10627031 |url=http://mic.sgmjournals.org/cgi/content/full/145/12/3321 | doi = 10.1099/00221287-145-12-3321}}
* [http://www.gmo-safety.eu/topics/3?mode=prj GMO Safety: Results of research into horizontal gene transfer] Can transgenes from genetically modified plants be absorbed by micro-organisms and spread in this way?
*{{cite journal |vauthors=Whitaker JW, McConkey GA, Westhead DR |title=The transferome of metabolic genes explored: analysis of the horizontal transfer of enzyme encoding genes in unicellular eukaryotes |journal=Genome Biol. |volume=10 |issue=4 |pages=R36 |year=2009 |pmid=19368726 |pmc=2688927 |doi=10.1186/gb-2009-10-4-r36 |url=http://genomebiology.com/content/10/4/R36}}

{{Genetic recombination}}

{{DEFAULTSORT:Horizontal Gene Transfer}}


"La comparación de secuencias sugiere la gran y reciente transferencia de genes horizontal entre muchas [[especie]]s, incluso a través de las fronteras de los dominos [[filogenia|filogenéticos]]. Así, determinar la historia filogenética de una especie no puede hacerse en todos los casos, sólo determinando los árboles de evolución de cada gen" por separado, por lo que igualmente se utiliza la comparación entre los resultados obtenidos de varios genes, para evitar este problema.


==Véase también==
==Véase también==
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*[[Recombinación genética]]
*[[Recombinación genética]]
*[[Evolución convergente#Convergencia evolutiva a nivel molecular|Convergencia evolutiva a nivel molecular]]
*[[Evolución convergente#Convergencia evolutiva a nivel molecular|Convergencia evolutiva a nivel molecular]]

== Referencias ==
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[[Categoría:Genética]]

Revisión del 06:40 14 jul 2016

«TGH» redirige aquí. Para otras acepciones, véase TGH (desambiguación).

Plantilla:About

Árbol de la vida actual mostrando transferencias genéticas verticales y horizontales.

La transferencia genética horizontal (TGH) es el movimiento de material genéico entre organismos unicelulares y/o pluriicelulares, que no es a través la transmisión vertical (la transmisión del ADN de padres a su descendencia.) [1]​ TGH es sinónimo de transferencia genética lateral (TGL) y los términos son intercambiables.[2]​[3]​[4]​ TGH ha demostrado ser un factor importante en la evolución de muchos organismos.[5]​

La transferencia genética horizontal es la razón principal de que se propague la resistencia a antibióticos en las bacterias. [5]​[6]​[7]​[8]​[9]​ y juega un papel importante en la evolución de las bacterias que pueden degradar compuestos nuevos como los pesticidas creados por los humanos,[10]​ y en la evolución, el mantenimientos y la transmisión de virulencia.[11]​ Esta transferencia genética horizontal normalmente involucra el uso de bacteriófagos y plásmidos.[12]​[13]​ Los genes que son responsables de la resistencia a antibióticos en una especie de bacteria pueden ser transferidos a otra especie a través de varios mecanismos,(e.g., via F-pilus), subsecuentemente armando el recipiente de genes contra antibóticos, lo que se está convirtiendo en un reto médico.

La mayoría del trabajo en genética se ha concentrado en la transferencia vertical, pero hay un incremento en la conciencia de que la transferencia genética horizontal es un fenómenos sumamente significativo y entre organismo unicelulares, probablemente la forma dominante de transferencia genética.[14]​[15]​

La transferencia genética horizontal es una forma de ingeniería genética.

Historia

La transferencia genética horizontal fue descrita por primera vez en Seattle en 1951 en una publicación que demostraba que la transferencia de un gen viral a Corynebacterium diphtheriae creó una forma virulenta una especie no virulenta,[16]​ resolviendo casi simultáneamente el acertijo de la difteria (que los pacientes podían estar infectados con la bacteria pero sin presentar ningún síntoma, y después cambiaba repentinamente o nunca),[17]​ y dando el primer ejemplo para la relevcancia del ciclo lisogénico.[18]​ La transferencia genética inter-bacteriana fue descrita por primera vez en Japón en una publicación de 1959 que demostraba la transferencia de resistencia a antibióticos entre diferentes especies de bacteria.[19]​[20]​ En los mediados de los 80, Syvanen[21]​ predijo que la transferencia genética lateral existía, tenía significancia biológica, y estaba involucrada en la formación de la historia evolutiva del inicio de la vida en la Tierra.

Como mencionan Jian, Rivera y Lake (1999): "Estudios de genes y genomas están indicando que ha ocurrido considerable transferencia genética horizontal en procariotes"[22]​ (ver también Lake y Rivera, 2007).[23]​ El fenómenos parece tener algún significado para eucariotas unicelulares también.Como menciona Bapteste et al. (2005), "más evidencia sugiere que la transferencia genética también pueda ser un mecanismo evolutivo importante en la evolución protista."[24]​[25]​

Los injertos a una planta de otra pueden transferir cloroplastos (ADN especializado en plantas que puede conducir la fotosíntesis) ADN mitocondrial y el núcleo celular completo conteniendo el genoma para potencialmente hacer una nueva especie[26]​ Algunos Lepidoptera (e.g. mariposas monarca y gusanos de seda) han sido modificados genéticamente por transferencia genética horizontal del virus de la avispa.[27]​ Mordidas del insecto Reduviidae (bicho asesino) pueden, a través de un parásito, infectar humanos con la enfermedad trypanosomal de Chagas, que puede insertar su ADN al genoma humano.[28]​ Se ha sugerido que la transferencia lateral en humanos puede jugar un papel importante para el tratamiento del cáncer.[29]​

Richardson y Palmer (2007) argumentan que: "La transferencia genética horizontal ha jugado un papel importante en la evolución bacteriana y es bastante común en algunos eucariotas unicelulares. Sin embargo, la prevalencia y la importancia de la TGH en la evolución de eucariotas pluricelulares permanece incierta.."[30]​

Debido al incremento en la cantidad de evidencia sugiriendo la importancia de estos fenómenos para la evolución, los biólogos moleculares como Peter Gogarten han descrito la transferencia genética horizontal como "Un nuevo paradigma para la Biología".[31]​

Algunos argumentan que puede ser un peligro oculto en la ingeniería genética ya que puede permitir que el ADN transgénico se propague entre especies.[25]​

Mecanismo

Hay varios mecanismos para la transferencia genética horizontal:[5]​[32]​[33]​

  • Transformación, la alteración genética de una célula resultando de la introducción, toma y expresión de material genético foráneo (DNA or RNA).[34]​ Este proceso es relativamente común en las bacterias, pero menos en los eucariotes.[35]​ La transformación se usa seguido en los laboratorios para insertar novel genes en bacteria para experimentos o para aplicaciones industriales o médicas. Ver también biología molecular y biotecnología
  • Transducción,el proceso en el que el ADN bacteriano se mueve de una bacteria a otra por un virus (bacteriófago).[34]​
  • Conjugación bacteriana, un proceso que involucra la transferencia de ADN a través de un plásmido de una célula dondadora a una célula recibidora recombinante durante el contacto de célula-a-célula.[34]​
  • Agentes de transferencia genética, elementos como virus codificados por el huésped que se encuentran el orden de alfaproteobacterias, Rhodobacterales.[36]​

Un transposon (gen saltarín) es un segmento móvil de ADN que a veces puede recoger un gen resistente e insertarlo en un plásmido o cromosoma, por lo tanto induciendo la transferencia genética horizontal de resistencia a antibióticos.[34]​

Inferencia

La transferencia genética horizontal es inferida típicamente usando métodos de bioinformática, tanto para identificar firmas de secuencias atípicas (métodos "paramétricos" ) o identificando fuertes discrepancias entre la historia evolutiva de secuencias particulares comparadas a las de sus huéspedes

Virus

El virus llamado mimivirus infects ameba.Otro virus, llamado Spudnik,también infecta ameba, pero no puede reproducirse a menos que mimivirus ya haya infectado la misma célula.[37]​ "El genoma de Sputnik revela más visión hacia su biología. Aunque 13 de sus genes muestran poco similaridad a cualquier otro gen conocido, tres están cercamente relacionados con genes de mimivirus y mamavirus, quizás cannibalizados por el pequeño virus ya que empaca partpiculas en alguna parte de su historia. Esto sugiere que el virus satélite puede realizar la transferencia genética horizontal entre virus, de manera paralela a la manera en que los bacteriófagos llevan los genes entre las bacterias."[38]​ La transferencia genética horizontal también se observa en geminivirus en las plantas de tabaco.[39]​

Procariotas

La transferencia genética horizontal es común entre las bacterias, incluso entre las que su relación está mas distnaciada. Este proceso se cree es una causa significativa de la aumentada resistencia a fármacos[5]​[40]​ cuando una célula bacteriana adquiere resistencia, y los genes de resistencia son transferidos a otras especies.[41]​[42]​ Transposición y transferencia genética horizontal, junto con poderosas fuerzas naturales y selectivas han llevado a especies de S. aureusresistentes a varios fármacos y otras bacterias patogénicas.[5]​ Un claro ejemplo que concierne la propagación de exotoxinas es la evolución adaptativa de toxinas Shiga en E. coli a través de la tranferencia genética horizontal vía transducción con especies de Shigella.[43]​ Estrategias para combatir ciertas infecciones bacterianas al marcar estos factores específicos de virulencia y los elementos genéticos móviles han sido propuestos.[11]​ Por ejemplo, los elementos genéticos transferidos horizontalmente juegan papeles importantes en la virulencia de E. coli, Salmonella, Streptococcus y Clostridium perfringens.[5]​

En procariotas, los sistemas de modificación de restricción son conocidos por proporcionar inmunidad contra la transferencia genética horizontal y en estabilizar elementos genéticos móviles. Los genes codificando los sistemas de modificación de restricción han reportado mover entre genomas procriontes dentro de elementos genéticos móviles como plásmidos, profagos, inserción de secuencias/transposones, e integrones. Aún, son una barrera codificada cromosómicamente para los elementos genéticos móviles más que una herramientas de elementos genéticos móvilespara infección celular.[44]​

Eucariotas

"Las comparaciones en las secuencias sugiere transferencia horizontal reciente de muchos genes entre diversas especies incluyendo a través de las fronteras de los "dominios" filogenéticos. En consecuencia, determinar la historia filogenética de una espeice no se puede hacer de manera concluyente determinando árboles evolucionarios para genes sencillos."[45]​

  • Los análisis de secuenciación del ADN sugieres que la transferencia genética horizontal ocurrió dentro de los eucariontes del cloroplasto y genomas mitocondriales al genoma nuclear. Como mencionado en la teoría endosimbiótica, los cloroplastos y la mitocondria probablemente se originaron por endosimbiosis bacteriana, dando lugar el progenitor de la célula eucariota..[46]​
  • La transferencia horizontal ocurre de una bacteria a algún fungi (hongo), como la levadura Saccharomyces cerevisiae.[47]​[48]​
  • El escarabajo del frijol adzuji ha adquirido material genético de su (no-beneficial) endosimbionte Wolbachia[49]​. Nuevos ejemplos han sido reportados demostrando que la bacteria Wolbachia representa un fuente potencial importante de material genético en artrópodos y nematodos .[50]​[51]​
  • Striga hermonthica, recibió un gen de sorghum (Sorghum bicolor) en su genoma nuclear.[52]​
  • El patógeno de la malaria, Plasmodium vivax adquirió material genético de los humanos[53]​ que le puede facilitar su larga estancia en el cuerpo.[54]​[55]​Un
  • Un mecanismo mediado por bacteriófago transfiere genes entre procariotas y eucariotas. Las señales de localización nuclear en proteínas terminales de bacteriófagos empiezan la replicación del ADN y se juntan con el genoma viral[56]​. El papel de los virus y bacteriófagos en TGH en bacteria, sugiere que los genomas que contegan proteínas terminales podrían ser una vehículo entre reinos para transferencias de información genética a través de toda le evolución..[57]​
  • HhMAN1 es un gen en el genoma de la broca del café (Hypothenemus hampei) que se parece a genes bacterianos, y se cree que se transifirió de una bacteria en el intestino del insecto.[58]​[59]​
  • Un gen que permitió que los helechos sobrevivieran en los oscuros bosques vino de los antoceros, que crecen en esteras, arroyos y árboles. El gen neocromo llegó hace alrededor de 180 millones de años.[60]​
  • Las plantas son capaces de recibir información genética de virus por transferencia genética horizontal.[39]​
  • Un estudio identificó aproximadamente los 20,000 genes de 100 humanos que probablemente son resultado de transferencia genética horizontal,[61]​ pero este número ha sido desafiado por varios investigadores que argumentan que estos genes candidatos para TGH es más probable que sean el resultado de una pérdida de genes combinada con diferencias que ocurren en el transcurso de la evolución [62]​
  • Bdelloid rotifers tiene el 'record' for TGH en animales con ~8% de sus genes siendo de orígenes bacterianos.[63]​ Tardigrades creyeron romper el record con 17.5% de TGH, pero ese descubrimiento fue un artefacto un contaminación bacteriana,.[64]​[65]​

Transferencia horizontal de transposones (THT)

La transferencia horizontal de transposones (THT) se refierie al paso de piezas del ADN que están caracterizadas por su habilidad de moverse de un locusta otro entre genomas por otros medios aparte de herencia de padre a descendencia. La transferencia genética horizontal se ha pensando es crucial para la evolución procarionte, pero existe información que sigue aumentando mostrando que la THT es un fenómeno común y bastante esparcido en la evolución eucarionte.[66]​. Del lado del elemento transponible, a tavés de transferencia horizontal puede ser visto como una estrategia para escapar una limpienza debido a selección de purificación, decaimiento mutacional y/o mecanismpos de defensa del huésped.[67]​ .

THT puede ocurir con cualquier tipo de elementos transponibles, pero los transposones de ADN, y los retroelementos LTR, tienen mayor probabilidad de ser capaces de la THT porque ambos tienen un intermediario de una doble cadena de ADN, estable que se cree es más fuerte que una sola hebra de intermediario de ARN de retroelementos no-LTR, que pueden ser altamente degradables[66]​.

La THT ha sido demostrada que ocurre entre especies y a través de continentes en ambos, plantas y aniamles [68]​ (Ivancevic et al. 2013), aunque algunos elementos transposinbles han mostrado mayor éxito en colonizar genomas de ciertas especies sobre otras.[69]​. Tanto la proximidad espacial como taxonómica ha sido propuesta para favorecer transferencias horizontales de transposones en plantas y animales[68]​. No se conoce como la densidad de una población puede afectar la velocidad de los eventos de THT dentro de la población, pero la proximidad cercanas debido a parasitismo y cruza de contaminación debido al acumulamiento han sido propuestos para favorecer THT en plantas y animales[68]​. La transferencia exitosa de elementos transponibles requiere la entrea del ADN del donado a la célula huésped (y a la línea de gérmenes para organismos pluricelulares), seguido de la integración al genoma recibidor del huésped.[66]​. Aunque el mecanismo real del transporte de elementos transpoibles de células donadoras a células de huésped no se conoce, está establecido que el ADN desnudo y el ARN pueden circular en fluido corporal[66]​. Muchos vectores propuestos incluyen artrópodos, virus, caracol de agua dulce. bacteria endosimbiótica, y bacteria intracelular parasítica[66]​. En algunos casos, incluso los elementos transposibles transportan otros elementos transponibles[69]​[70]​.

Transferencia genética horizontal artificial

Antes de ser transformada, una bacteria es susceptible a antibióticos. Un plásmido puede ser insertado cuando la bacteria está bajo estrés y ser incorporado al ADN bacteriano, creando resistencia a antibióticos. Cuando los plásmidos están preparados son insertados en la célula bacteriana, ya sea haciendo poros en la membrana plasmática con temperaturas extremas y tratamientos químicos o haciéndola semi permeable a través del proceso de electroforesis, en el cual corrientes eléctricas crean los hoyos en las membrana. Después de que las condiciones regresan a la normalidad los hoyos en la membrana se cierran y los plásmidos quedan atrapados dentro de la bacteria donde se vuelven parte del material genético y sus genes se expresan en la bacteria..

La ingeniería genética es esencialmente transferencia genética horizontal, aunque con cassettes sintéticos de expresión. El sistema de transposones de la bella durmiente fue desarrollado como un agente sintético de transferencia genética que fue basado en las habilidades de los transposonesTc1/mariner para invadir genomas de especies extremadamente diversas..[71]​ Este sistema, ha sido usado para introducir secuencia genética en una variedad de genomas animales.[72]​[73]​ ( Ver también terapia génica )

Importancia en la evolución

Horizontal gene transfer is a potential confounding factor in inferring phylogenetic trees based on the sequence of one gene.[74]​ For example, given two distantly related bacteria that have exchanged a gene a phylogenetic tree including those species will show them to be closely related because that gene is the same even though most other genes are dissimilar. For this reason it is often ideal to use other information to infer robust phylogenies such as the presence or absence of genes or, more commonly, to include as wide a range of genes for phylogenetic analysis as possible.

For example, the most common gene to be used for constructing phylogenetic relationships in prokaryotes is the 16s rRNA gene since its sequences tend to be conserved among members with close phylogenetic distances, but variable enough that differences can be measured. However, in recent years it has also been argued that 16s rRNA genes can also be horizontally transferred. Although this may be infrequent, the validity of 16s rRNA-constructed phylogenetic trees must be reevaluated.[75]​

Biologist Johann Peter Gogarten suggests "the original metaphor of a tree no longer fits the data from recent genome research" therefore "biologists should use the metaphor of a mosaic to describe the different histories combined in individual genomes and use the metaphor of a net to visualize the rich exchange and cooperative effects of HGT among microbes."[31]​ There exist several methods to infer such phylogenetic networks.

Using single genes as phylogenetic markers, it is difficult to trace organismal phylogeny in the presence of horizontal gene transfer. Combining the simple coalescence model of cladogenesis with rare HGT horizontal gene transfer events suggest there was no single most recent common ancestor that contained all of the genes ancestral to those shared among the three domains of life. Each contemporary molecule has its own history and traces back to an individual molecule cenancestor. However, these molecular ancestors were likely to be present in different organisms at different times."[76]​

Genes

Plantilla:Expand list

Hay evidencia de transferencia histórica horizontal de los siguientes genes:

  • Licopeno ciclasafpara la biosíntesis de carotenoides entre Chlorobi and Cyanobacteria.[77]​
  • El gen TetO confiere resistencia al tetraciclina, entre Campylobacter jejuni.[78]​
  • Neochrome, gen en algunos helechos que mejorar su habilidad de supervivencia en luz tenue. Se cree que se ha adquirido de algas en algún momento durante la Cretácea.[79]​

See also

2

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Sources and notes

  1. ↑ Keeling, P. J., & Palmer, J.D. (August 2008). «Horizontal gene transfer in eukaryotic evolution». Nature Reviews Genetics 9 (8): 605-618. PMID 18591983. doi:10.1038/nrg2386. 
  2. ↑ Ochman, H., Lawrence, J. G., & Groisman, E. A. (May 2000). «Lateral gene transfer and the nature of bacterial innovation.». Nature 405 (6784): 299-304. PMID 10830951. doi:10.1038/35012500. 
  3. ↑ Hotopp, J. C. D. (April 2011). «Horizontal gene transfer between bacteria and animals». Trends in Genetics 27 (4): 157-163. PMC 3068243. PMID 21334091. doi:10.1016/j.tig.2011.01.005. 
  4. ↑ Robinson, K. M., Sieber, K. B., & Hotopp, J. C. D. (October 2013). «A review of bacteria-animal lateral gene transfer may inform our understanding of diseases like cancer». PLoS Genet 9 (10): e1003877. PMC 3798261. PMID 24146634. doi:10.1371/journal.pgen.1003877. 
  5. ↑ a b c d e f Gyles, C; Boerlin P (March 2014). «Horizontally transferred genetic elements and their role in pathogenesis of bacterial disease». Veterinary Pathology 51 (2): 328-340. PMID 24318976. doi:10.1177/0300985813511131. 
  6. ↑ OECD, Safety Assessment of Transgenic Organisms, Volume 4: OECD Consensus Documents, 2010, pp.171-174
  7. ↑ «In situ transfer of antibiotic resistance genes from transgenic (transplastomic) tobacco plants to bacteria». Appl. Environ. Microbiol. 68 (7): 3345-51. July 2002. PMC 126776. PMID 12089013. doi:10.1128/aem.68.7.3345-3351.2002.  Parámetro desconocido |vauthors= ignorado (ayuda)
  8. ↑ «Horizontal gene transfer in prokaryotes: quantification and classification». Annu. Rev. Microbiol. 55 (1): 709-42. 2001. PMID 11544372. doi:10.1146/annurev.micro.55.1.709.  Parámetro desconocido |vauthors= ignorado (ayuda)
  9. ↑ Nielsen KM (1998). «Barriers to horizontal gene transfer by natural transformation in soil bacteria». APMIS Suppl. 84: 77-84. PMID 9850687. 
  10. ↑ «Evidence for interspecies gene transfer in the evolution of 2,4-dichlorophenoxyacetic acid degraders». Appl. Environ. Microbiol. 64 (10): 4089-92. October 1998. PMC 106609. PMID 9758850.  Parámetro desconocido |vauthors= ignorado (ayuda)
  11. ↑ a b Keen, E. C. (December 2012). «Paradigms of pathogenesis: Targeting the mobile genetic elements of disease». Frontiers in Cellular and Infection Microbiology 2: 161. PMC 3522046. PMID 23248780. doi:10.3389/fcimb.2012.00161. 
  12. ↑ «Transfer of broad-host-range antibiotic resistance plasmids in soil microcosms». Curr. Microbiol. 28 (4): 209-215. 1994. doi:10.1007/BF01575963.  Parámetro desconocido |vauthors= ignorado (ayuda)
  13. ↑ «Efficient transfer of antibiotic resistance plasmids by transduction within methicillin-resistant Staphylococcus aureus USA300 clone». FEMS Microbiol. Lett. 332 (2): 146-152. 2012. PMID 22553940. doi:10.1111/j.1574-6968.2012.02589.x.  Parámetro desconocido |vauthors= ignorado (ayuda)
  14. ↑ Lin Edwards (October 4, 2010). «Horizontal gene transfer in microbes much more frequent than previously thought». PhysOrg.com. Consultado el 6 de enero de 2012. 
  15. ↑ Carrie Arnold (April 18, 2011). «To Share and Share Alike: Bacteria swap genes with their neighbors more frequently than researchers have realized». Scientific American. Consultado el 6 de enero de 2012. 
  16. ↑ Victor J Freeman (1951). «Studies on the virulence of bacteriophage-infected strains of Corynebacterium Diphtheriae». Journal of Bacteriology 61 (6): 675-688. PMC 386063. PMID 14850426. 
  17. ↑ Phillip Marguilies "Epidemics: Deadly diseases throughout history". Rosen, New York. 2005.
  18. ↑ André Lwoff (1965). "Interaction among Virus, Cell, and Organism". Nobel Lecture for the Nobel Prize in Physiology or Medicine.
  19. ↑ Ochiai K, Yamanaka T, Kimura K, Sawada, O (1959). «Inheritance of drug resistance (and its transfer) between Shigella strains and Between Shigella and E. coli strains». Hihon Iji Shimpor (en japanese) 1861: 34. 
  20. ↑ «On the mechanism of the development of multiple-drug-resistant clones of Shigella». Jpn. J. Microbiol. 4 (2): 219-27. April 1960. PMID 13681921. doi:10.1111/j.1348-0421.1960.tb00170.x.  Parámetro desconocido |vauthors= ignorado (ayuda)
  21. ↑ Syvanen M (January 1985). «Cross-species gene transfer; implications for a new theory of evolution» (PDF). J. Theor. Biol. 112 (2): 333-43. PMID 2984477. doi:10.1016/S0022-5193(85)80291-5. 
  22. ↑ «Horizontal gene transfer among genomes: The complexity hypothesis». Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 96 (7): 3801-6. March 1999. Bibcode:1999PNAS...96.3801J. PMC 22375. PMID 10097118. doi:10.1073/pnas.96.7.3801.  Parámetro desconocido |vauthors= ignorado (ayuda)
  23. ↑ «The ring of life provides evidence for a genome fusion origin of eukaryotes». Nature 431 (7005): 152-5. September 2004. Bibcode:2004Natur.431..152R. PMID 15356622. doi:10.1038/nature02848.  Parámetro desconocido |vauthors= ignorado (ayuda)
  24. ↑ «Do orthologous gene phylogenies really support tree-thinking?». BMC Evol. Biol. 5 (1): 33. 2005. PMC 1156881. PMID 15913459. doi:10.1186/1471-2148-5-33.  Parámetro desconocido |vauthors= ignorado (ayuda)
  25. ↑ a b Mae-Wan Ho (1999). «Cauliflower Mosaic Viral Promoter – A Recipe for Disaster?». Microbial Ecology in Health and Disease 11 (4): 194-7. doi:10.3402/mehd.v11i4.7918. Consultado el 9 de junio de 2008. 
  26. ↑ Le Page, Michael (17 de marzo de 2016). «Farmers may have been accidentally making GMOs for millennia» (en inglés estadounidense). The New Scientist. Consultado el 11 de julio de 2016. 
  27. ↑ Gasmi, Laila; Boulain, Helene; Gauthier, Jeremy; Hua-Van, Aurelie; Musset, Karine; Jakubowska, Agata K.; Aury, Jean-Marc; Volkoff, Anne-Nathalie et al. (17 de septiembre de 2015). «Recurrent Domestication by Lepidoptera of Genes from Their Parasites Mediated by Bracoviruses». PLOS Genet 11 (9): e1005470. ISSN 1553-7404. PMC 4574769. PMID 26379286. doi:10.1371/journal.pgen.1005470. 
  28. ↑ Yong, Ed (14 de febrero de 2010). «Genes from Chagas parasite can transfer to humans and be passed on to children» (en inglés estadounidense). National Geographic. Consultado el 13 de julio de 2016. 
  29. ↑ Riley, DR; Sieber, KB; Robinson, KM; White, JR; Ganesan, A (2013). «Bacteria-Human Somatic Cell Lateral Gene Transfer Is Enriched in Cancer Samples». PLoS Comput Biol 9 (6): e1003107. doi:10.1371/journal.pcbi.1003107. 
  30. ↑ Richardson, Aaron O.; Palmer, Jeffrey D. (January 2007). «Horizontal Gene Transfer in Plants» (PDF). Journal of Experimental Botany 58 (1): 1-9. PMID 17030541. doi:10.1093/jxb/erl148. 
  31. ↑ a b Gogarten, Peter (2000). «Horizontal Gene Transfer: A New Paradigm for Biology». Esalen Center for Theory and Research Conference. Consultado el 18 de marzo de 2007. 
  32. ↑ Kenneth Todar. «Bacterial Resistance to Antibiotics». The Microbial World: Lectures in Microbiology, Department of Bacteriology, University of Wisconsin-Madison. Consultado el January 6, 2012. 
  33. ↑ Stanley Maloy (July 15, 2002). «Horizontal Gene Transfer». San Diego State University. Consultado el January 6, 2012. 
  34. ↑ a b c d Stearns, S. C., & Hoekstra, R. F. (2005). Evolution: An introduction (2nd ed.). Oxford, NY: Oxford Univ. Press. pp. 38-40.
  35. ↑ R. Bock and V. Knoop (eds.), Genomics of Chloroplasts and Mitochondria, Advances in Photosynthesis and Respiration 35, pp. 223–235 doi 10.1007/978-94-007-2920-9_10, Springer Science+Business Media B.V. 2012
  36. ↑ Maxmen, A. (2010). «Virus-like particles speed bacterial evolution». Nature. doi:10.1038/news.2010.507. 
  37. ↑ «The virophage as a unique parasite of the giant mimivirus». Nature 455 (7209): 100-4. September 2008. Bibcode:2008Natur.455..100L. PMID 18690211. doi:10.1038/nature07218.  Parámetro desconocido |vauthors= ignorado (ayuda)
  38. ↑ Pearson H (August 2008). «'Virophage' suggests viruses are alive». Nature 454 (7205): 677. Bibcode:2008Natur.454..677P. PMID 18685665. doi:10.1038/454677a. 
  39. ↑ a b Bejarano E.R.; Khashoggi A.M.; Witty M.; Lichtenstein C.P. (1994). «Discovery of ancient recombination between geminiviral DNA and the nuclear genome of Nicotiana sp». Proceedings of the National Academy of Sciences 93: 759-764. 
  40. ↑ Barlow M (2009). «What antimicrobial resistance has taught us about horizontal gene transfer». Methods in Molecular Biology (Clifton, N.J.). Methods in Molecular Biology 532: 397-411. ISBN 978-1-60327-852-2. PMID 19271198. doi:10.1007/978-1-60327-853-9_23. 
  41. ↑ «The changing epidemiology of resistance». Journal of Antimicrobial Chemotherapy 64 (Suppl 1): i3-10. September 2009. PMID 19675017. doi:10.1093/jac/dkp256.  Parámetro desconocido |vauthors= ignorado (ayuda)
  42. ↑ Francino, MP (editor) (2012). Horizontal Gene Transfer in Microorganisms. Caister Academic Press. ISBN 978-1-908230-10-2. 
  43. ↑ Strauch, Eckhard; Lurz, Rudi; Beutin, Lothar; Characterization (December 2001). «Shigella sonnei». Infection and Immunity 69 (12): 7588-7595. doi:10.1128/IAI.69.12.7588-7595.2001. 
  44. ↑ Oliveira, PH; Touchon, M; Rocha, EPC (2014). «The interplay of restriction-modification systems with mobile genetic elements and their prokaryotic hosts». Nucleic Acids Res 42 (16): 10618-10631. doi:10.1093/nar/gku734. 
  45. ↑ Ulrich Melcher (2001) "Molecular genetics: Horizontal gene transfer," Oklahoma State University (Stillwater, Oklahoma USA)
  46. ↑ «Organellar genes: why do they end up in the nucleus?». Trends Genet. 16 (7): 315-20. July 2000. PMID 10858662. doi:10.1016/S0168-9525(00)02053-9.  Parámetro desconocido |vauthors= ignorado (ayuda) Discusses theories on how mitochondria and chloroplast genes are transferred into the nucleus, and also what steps a gene needs to go through in order to complete this process.
  47. ↑ «Contribution of Horizontal Gene Transfer to the Evolution of Saccharomyces cerevisiae». Eukaryotic Cell 4 (6): 1102-15. June 2005. PMC 1151995. PMID 15947202. doi:10.1128/EC.4.6.1102-1115.2005.  Parámetro desconocido |vauthors= ignorado (ayuda)
  48. ↑ «Genome fragment of Wolbachia endosymbiont transferred to X chromosome of host insect». Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 99 (22): 14280-5. October 2002. Bibcode:2002PNAS...9914280K. PMC 137875. PMID 12386340. doi:10.1073/pnas.222228199.  Parámetro desconocido |vauthors= ignorado (ayuda)
  49. ↑ Dunning Hotopp JC; Clark ME; Oliveira DC et al. (September 2007). «Widespread lateral gene transfer from intracellular bacteria to multicellular eukaryotes». Science 317 (5845): 1753-6. Bibcode:2007Sci...317.1753H. PMID 17761848. doi:10.1126/science.1142490.  Parámetro desconocido |name-list-format= ignorado (ayuda)
  50. ↑ «Host-to-parasite gene transfer in flowering plants: phylogenetic evidence from Malpighiales». Science 305 (5684): 676-8. 30 July 2004. Bibcode:2004Sci...305..676D. PMID 15256617. doi:10.1126/science.1100671.  Parámetro desconocido |vauthors= ignorado (ayuda)
  51. ↑ Daniel L Nickrent; Albert Blarer; Yin-Long Qiu; Romina Vidal-Russell; Frank E Anderson (2004). «Phylogenetic inference in Rafflesiales: the influence of rate heterogeneity and horizontal gene transfer». BMC Evolutionary Biology 4 (1): 40. PMC 528834. PMID 15496229. doi:10.1186/1471-2148-4-40. 
  52. ↑ Magdalena Woloszynska; Tomasz Bocer; Pawel Mackiewicz; Hanna Janska (November 2004). «A fragment of chloroplast DNA was transferred horizontally, probably from non-eudicots, to mitochondrial genome of Phaseolus». Plant Molecular Biology 56 (5): 811-20. PMID 15803417. doi:10.1007/s11103-004-5183-y. 
  53. ↑ Yoshida, Satoko; Maruyama, Shinichiro; Nozaki, Hisayoshi; Shirasu, Ken (28 de mayo de 2010). «Horizontal gene transfer by the parasitic plant Striga hermonthica». Science 328 (5982): 1128. Bibcode:2010Sci...328.1128Y. PMID 20508124. doi:10.1126/science.1187145. 
  54. ↑ Nancy A. Moran; Tyler Jarvik (2010). «Lateral Transfer of Genes from Fungi Underlies Carotenoid Production in Aphids». Science 328 (5978): 624-627. Bibcode:2010Sci...328..624M. PMID 20431015. doi:10.1126/science.1187113. 
  55. ↑ Fukatsu T (April 2010). «Evolution. A fungal past to insect color». Science 328 (5978): 574-5. Bibcode:2010Sci...328..574F. PMID 20431000. doi:10.1126/science.1190417. 
  56. ↑ Bar D (16 February 2011). «Evidence of Massive Horizontal Gene Transfer Between Humans and Plasmodium vivax». Nature Precedings. doi:10.1038/npre.2011.5690.1. 
  57. ↑ Redrejo-Rodríguez, M, Muñoz-Espín, D, Holguera, I, Mencía, M, Salas, M, (2012). «Functional eukaryotic nuclear localization signals are widespread in terminal proteins of bacteriophages». Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 109 (45): 18482-7. Bibcode:2012PNAS..10918482R. PMID 23091024. doi:10.1073/pnas.1216635109. 
  58. ↑ Lee Phillips, Melissa (2012). «Bacterial gene helps coffee beetle get its fix». Nature. doi:10.1038/nature.2012.10116. 
  59. ↑ «Adaptive horizontal transfer of a bacterial gene to an invasive insect pest of coffee». PNAS 109 (11): 4197-4202. 2012. PMC 3306691. PMID 22371593. doi:10.1073/pnas.1121190109.  Parámetro desconocido |vauthors= ignorado (ayuda)
  60. ↑ Carl Zimmer (April 17, 2014). «Plants That Practice Genetic Engineering». New York Times. 
  61. ↑ «Human beings’ ancestors have routinely stolen genes from other species». The Economist. 14 March 2015. Consultado el 17 March 2015. 
  62. ↑ Salzberg, S.L. (2001). «Microbial Genes in the Human Genome: Lateral Transfer or Gene Loss?». Science 292: 1903-6. PMID 11358996. doi:10.1126/science.1061036. 
  63. ↑ Traci Watson (15 November 2012). «Bdelloids Surviving on Borrowed DNA». Science/AAAS News. 
  64. ↑ Koutsovoulos, Georgios; Kumar, Sujai; Laetsch, Dominik R.; Stevens, Lewis; Daub, Jennifer; Conlon, Claire; Maroon, Habib; Thomas, Fran; Aboobaker, Aziz A.; Blaxter, Mark (2016). «No evidence for extensive horizontal gene transfer in the genome of the tardigradeHypsibius dujardini». Proceedings of the National Academy of Sciences 113: 201600338. ISSN 0027-8424. doi:10.1073/pnas.1600338113. 
  65. ↑ «Expression of multiple horizontally acquired genes is a hallmark of both vertebrate and invertebrate genomes». Genome Biol. 16: 50. 2015. PMC 4358723. PMID 25785303. doi:10.1186/s13059-015-0607-3.  Parámetro desconocido |vauthors= ignorado (ayuda)
  66. ↑ a b c d e Schaack, Sarah, Gilbert Clement, and Feschotte Cedric. "Promiscuous DNA: Horizontal Transfer of Transposable Elements and Why It Matters for Eukaryotic Evolution." Trends in Ecology and Evolution 25.9 (2010): 537-46. Web of Science. Web. 4 Mar. 2016.
  67. ↑ Dupeyron, Mathilde et al. "Horizontal Transfer of Transposons between and within Crustaceans and Insects." Mobile DNA 5 (2014): 4. PMC. Web. 4 Mar. 2016.
  68. ↑ a b c El Baidouri Moaine (2014). «Widespread and Frequent Horizontal Transfers of Transposable Elements in Plants». Genome Research 24 (5): 831-838. doi:10.1101/gr.164400.113. 
  69. ↑ a b Ivancevic A. M.; Walsh A. M.; Kortschak R. D.; Adelson D. L. (2013). «Jumping the fine LINE between species: Horizontal transfer of transposable elements in animals catalyses genome evolution». BioEssays 35: 1071-1082. doi:10.1002/bies.201300072. 
  70. ↑ Wallau, Gabriel Luz, Mauro Freitas Ortiz, and Elgion Lucio Silva Loreto. "Horizontal Transposon Transfer in Eukarya: Detection, Bias, and Perspectives." Genome Biology and Evolution 4.8 (2012): 801–811. PMC. Web. 4 Mar. 2016.
  71. ↑ Plasterk RH (1996). «The Tc1/mariner transposon family». Curr. Top. Microbiol. Immunol. 204: 125-43. PMID 8556864. doi:10.1007/978-3-642-79795-8_6. 
  72. ↑ Izsvak Z.; Ivics Z.; Plasterk R.H. (2000). «Sleeping Beauty, a wide host-range transposon vector for genetic transformation in vertebrates». J. Mol. Biol. 302 (1): 93-102. PMID 10964563. doi:10.1006/jmbi.2000.4047. 
  73. ↑ «Transgene expression and silencing in a tick cell line: A model system for functional tick genomics». Insect Biochem. Mol. Biol. 38 (10): 963-8. October 2008. PMC 2581827. PMID 18722527. doi:10.1016/j.ibmb.2008.07.008.  Parámetro desconocido |vauthors= ignorado (ayuda)
  74. ↑ Graham Lawton Why Darwin was wrong about the tree of life New Scientist Magazine issue 2692 21 January 2009 Accessed February 2009
  75. ↑ Genomic analysis of Hyphomonas neptunium contradicts 16S rRNA gene-based phylogenetic analysis: implications for the taxonomy of the orders ‘Rhodobacterales’ and Caulobacteral...
  76. ↑ Zhaxybayeva, O.; Gogarten, J. (2004). «Cladogenesis, coalescence and the evolution of the three domains of life». Trends in Genetics 20 (4): 182-187. PMID 15041172. doi:10.1016/j.tig.2004.02.004. 
  77. ↑ D.A. Bryant; N.-U. Frigaard (November 2006). «Prokaryotic photosynthesis and phototrophy illuminated». Trends Microbiol. 14 (11): 488-96. PMID 16997562. doi:10.1016/j.tim.2006.09.001. 
  78. ↑ «Evidence for natural horizontal transfer of tetO gene between Campylobacter jejuni strains in chickens». J. Appl. Microbiol. 97 (1): 134-40. 2004. PMID 15186450. doi:10.1111/j.1365-2672.2004.02306.x.  Parámetro desconocido |vauthors= ignorado (ayuda)
  79. ↑ Darkened Forests, Ferns Stole Gene From an Unlikely Source — and Then From Each Other by Jennifer Frazer (May 6, 2014). Scientific American.

Further reading

Plantilla:Genetic recombination



Véase también

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