Diferencia entre revisiones de «Territorialismo de Agelaius phoeniceus»

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Revisión del 14:10 13 ene 2013

Normalmente, los machos se hacen de un territorio por primera vez a los dos o tres años de edad:[1]​ no suelen reproducirse en su primer año,[2]​[3]​[4]​[5]​ a pesar de que ya entonces presenten espermatogénesis.[2]​ Las hembras se reproducen usualmente ya en la primera temporada reproductiva posterior a su nacimiento.[6]​[7]​ Entre los individuos de más de dos años, los machos no territoriales mayores no son más exitosos que los más jóvenes respecto de la eventual adquisición de un territorio.[8]​ En ocasiones, establecen sus territorios en estanques de castores (Castor canadensis),[9]​[1]​ zanjas a los costados de las rutas,[10]​ e incluso en setos y jardines urbanos.[11]​ Los territorios pueden hallarse tanto aislados como contiguos a otros.[12]​[8]​ Es raro que un macho cambie de territorio durante la época de reproducción. Los machos no territoriales, por otro lado, se desplazan sobre amplias áreas geográficas.[8]​ Pocos machos no territoriales permanecen en las cercanías de un territorio dado por más de un día.[10]​ Durante el período de las cópulas, los machos permanecen en sus territorios el 94% del día.[13]​

El establecimiento de un territorio es de gran importancia para el éxito reproductivo de los machos puesto que los machos no territoriales representan colectivamente menos del 5% de las fecundaciones. Debido a que entre un 35 y un 80% de los machos reproductivamente competentes no logra hacerse de un territorio cada año,[nota 1]​ la competencia por estos es intensa.[1]​ La adquisición de un territorio puede implicar el desplazamiento de un residente ya establecido.[14]​[15]​[16]​ El éxito reproductivo de los tordos sargento machos también varía en función de la calidad de los territorios.[1]​ Aquellos que se establecen en pantanos tienden a engendrar una descendencia más numerosa que los que se asientan en campos en tierras altas, en gran parte debido a que los machos con territorios pantanosos típicamente atraen a más compañeras.[11]​[1]​

A pesar de que el tamaño corporal y el de la mancha alar estén relacionados a las posibilidades de éxito en interacciones agresivas entre individuos en cautiverio,[11]​[17]​ los machos territoriales no difieren de los no territoriales en ninguno de esos dos aspectos.[16]​[17]​ Sin embargo, cuando se encuentran en sus dominios, los machos territoriales exponen enteramente sus manchas en exhibiciones sexuales o territoriales, mientras que los no territoriales suelen mantenerlas ocultas al inmiscuirse en el territorio de otro macho. La ventaja de poder cubrir señales agresivas como las manchas alares en esta especie radica en la posibilidad de ocultarlas cuando su exhibición es inapropiada y de enseñarlas cuando es oportuno. Así, los machos no territoriales que esconden sus manchas alares al invadir el territorio de otro macho son capaces de evitar suscitar una fuerte respuesta agresiva, pudiendo exhibirlas inmediatamente si logran establecer un territorio.[17]​ A diferencia de lo que pudiera esperarse, los machos que ocupan territorios en mejores hábitats (pantanos) no son socialmente dominantes respecto de los que defienden territorios en hábitats de menor calidad (campos en tierras altas); de hecho, se ha encontrado evidencia de que los machos que se establecen en tierras altas son dominantes respecto de aquellos que se instalan en pantanos.[11]​

Forma y límites de los territorios

En las cercanías de Madison (sur de Wisconsin), los territorios podían ser aproximadamente cuadrados, rectangulares, circulares o altamente irregulares. Parecía probable que la presencia de una percha alta tuviera cierta influencia sobre la forma del territorio. Casi todos los territorios incluían un árbol y varios machos ubicados en el centro del pantano tenían territorios con largas prolongaciones hacia los árboles a lo largo de los márgenes. Cada vez que una rama de árbol era dispuesta artificialmente entre las totoras en el territorio de un macho, este la utilizaba rápidamente como percha.[2]​

Los límites de los territorios están bien definidos y se mantienen a lo largo de la temporada reproductiva. Los límites territoriales se respetan incluso durante ausencias temporales del dueño, aunque las invasiones son más frecuentes entonces. Los machos territoriales ocasionalmente invaden otros territorios para ahuyentar machos adultos extraños y de un año de edad, participar en persecuciones de hembras y atacar a depredadores. El desplazamiento por parte de una hembra del territorio de un macho al de otro constituye una de las pocas circunstancias bajo las que los machos transgreden persistentemente los límites territoriales. En algunas oportunidades, el macho que reclama a su compañera regresa a su territorio antes que el dueño de aquel al que voló la hembra tenga oportunidad de ahuyentarlo. El macho invasor parece demostrar signos de reconocimiento de los “derechos territoriales” de su vecino, pues cuando se acerca a la hembra lo hace con las manchas de sus alas ocultas y sin exhibirse, siendo que cada vez que vuelve a su propio territorio inmediatamente canta exponiendo las manchas de sus alas completamente.[2]​

Tamaño de los territorios

El tamaño de los territorios varía enormemente según la calidad del hábitat,[18]​ y por lo general está negativamente relacionado a la densidad poblacional. En las cercanías de Madison (sur de Wisconsin), el tamaño de los territorios parecía afectado por la presión de los otros machos. Los nuevos residentes, especialmente aquellos en áreas bien pobladas, a menudo tenían territorios muy pequeños. Estos podían crecer repentinamente gracias a la desaparición de un macho adyacente o gradualmente como resultado de agresión persistente. Allí el tamaño promedio de 17 territorios de machos bien establecidos era de 330 m², siendo de 124 y 583 m² el más pequeño y el más extenso de ellos respectivamente.[2]​ En el sudoeste de Míchigan, el tamaño promedio de los territorios de 23 machos era de 402 m².[19]​ Por otro lado, en Utah se encontraron territorios mucho mayores: 2.936 m² en promedio, 1.606 m² para el más pequeño y 4.265 m² para el más grande.[2]​

En un estudio en el condado de Washtenaw (Míchigan), la superficie de los territorios en humedales disminuía en la medida en que aumentaba la proporción de monocotiledóneas de hoja ancha (principalmente Carex spp. de hoja ancha y Typha spp., en contraposición a Carex spp. de hoja angosta, Phalaris arundinacea y Calamagrostis canadensis) y al tiempo que se incrementaba la altura vegetativa general, dos características generalmente deseadas por los tordos sargento durante la temporada reproductiva. A su vez, los tamaños medios de los territorios en tierras altas eran generalmente entre 1,5 y 2 veces mayores que el de aquellos en humedales.[20]​

Obtención de un territorio

La importancia de las peleas parece ser limitada en la defensa del territorio respecto de otros machos.[8]​ Las contiendas agresivas por los territorios son infrecuentes.[10]​ Una vez que un territorio es ocupado, es raro que su dueño necesite ser agresivo para defenderlo de machos no territoriales debido a que la mayoría de estos espera a que el dueño de un territorio desaparezca para establecerse como macho territorial en lugar de hacer uso de la agresión para reclamar uno.[10]​[8]​ Los territorios abandonados a menudo vuelven a ser ocupados dentro de unos minutos (en alrededor de un 10% de los casos, son anexionados al territorio de algún macho territorial vecino). Esto sugiere que los machos no territoriales que eventualmente logran adquirir un territorio son simplemente los primeros en descubrir un espacio dejado en desuso.[8]​

El establecimiento de territorios en la primera parte de la temporada reproductiva a menudo ocurre sin peleas ni interacciones debido al reducido número de machos compitiendo. Sin embargo, a medida que más machos aparecen, pueden surgir vigorosas batallas. Algunos machos filopátricos que llegan temprano a las áreas de reproducción tienden a ocupar territorios más grandes que los que tenían el año anterior y se retraen a medida que otros machos llegan y establecen sus propios territorios. Los machos que anteriormente habían ocupado territorios pequeños usualmente intentan apropiarse de mayores extensiones y a menudo tienen éxito. La mayoría de las aves, sin embargo, permanece dentro de los límites aproximados de sus antiguos territorios. Los antiguos residentes por lo general se muestran más tolerantes respecto de los invasores que los nuevos.[2]​

Tras remover a machos territoriales de sus dominios como parte de un experimento y conservarlos en cautiverio durante períodos de tiempo variables (7 a 49 horas), estos desafiaban a los machos que se habían apropiado de sus territorios una vez liberados y recobraban el control de sus parcelas, ya sea cuando recuperaban la libertad o bien durante los siguientes días o semanas. La cantidad de tiempo que los machos territoriales estuvieron fuera de sus territorios y la duración del período en que sus remplazantes ocuparon esas tierras aparentemente no influía sobre los resultados de las contiendas. El patrón de recuperación de territorios observado apoya la hipótesis de que la dominancia territorial en esta especie resulta de asimetrías en el conocimiento y experiencia locales entre machos territoriales y retadores.[21]​

Interacciones entre los machos

En los casos en los que dos machos con territorios adyacentes regresan al mismo sitio un segundo año, los límites territoriales a menudo se ajustan a los del año anterior. Los machos cuyos territorios no son adyacentes pueden no haber desarrollado la tolerancia y el respeto mutuo, posiblemente cultivados en el año previo, característicos de vecinos asentados. Por ejemplo, se observó que cuando un macho residente desapareció y su vecino hacia el norte se desplazó a su territorio, este fue atacado vigorosamente por el vecino hacia el sur del primer macho, con el cual nunca había tenido contacto. No obstante, los machos bien establecidos se encuentran sobre los límites territoriales a lo largo de la temporada reproductiva.[2]​

Parece haber una tendencia para los machos con territorios adyacentes a enfrentarse en puntos bastante definidos sobre el límite de sus territorios, principalmente cuando arbustos o árboles proporcionan perchas más altas. Normalmente estas confrontaciones no pasan a mayores, pero en ocasiones se producen peleas bastante serias. Los encuentros de este tipo surgen principalmente de los movimientos y comportamiento de las hembras residentes que suscitan reacciones sexuales por parte de los machos vecinos. Un macho rara vez interfiere cuando su compañera es atacada agresivamente por el macho vecino, pero cuando este se acerca al límite territorial con una respuesta sexual obvia inmediatamente se encontrará con un macho en guardia.[2]​

Los machos territoriales se familiarizan con las habilidades competitivas de sus vecinos a través de interacciones regulares con ellos y de la observación de contiendas entre los dueños de territorios aledaños e intrusos. Aquellos cuyas habilidades competitivas son percibidas como pobres sufren un mayor grado de agresión por parte de sus vecinos,[17]​[22]​ y son más proclives a perder parte de sus territorios en favor de machos territoriales colindantes. De hecho, cuando un intruso se posa sobre un territorio ocupado y el propietario de dicho territorio no lo ahuyenta inmediatamente, sus vecinos invaden con frecuencia el territorio en cuestión y se posan cerca del intruso; los vecinos no se marchan sino hasta que el dueño del territorio haya repelido al intruso.[22]​

Maneras de obtener un territorio

Los machos pueden establecerse en territorios ocupados a través de un proceso gradual y persistente que implica una serie de conductas. El macho recién llegado vuela bajo sobre algún territorio ajeno moviendo las alas lentamente, alternando planeos y batimientos alares. A veces, mientras planea sobre el territorio, mira hacia atrás sobre su hombro hacia el macho residente. Como intentando ponerlo a prueba, vuela constantemente en dirección al macho territorial provocándolo a perseguirlo y, cuando esto sucede, se retira o lo evita y vuela en círculos sobre el territorio, cambiando de velocidad y a veces planeando. De esta manera, el intruso conduce al macho territorial más y más alto, siempre en círculos, a veces hasta que alcanzan varias decenas de metros y en ocasiones lejos del territorio. A menudo, durante el vuelo, el macho desafiante picotea al residente y viceversa. El macho territorial intenta mantenerse sobre el otro, alternadamente planeando y volando coordinadamente con él, hasta que uno u otro logra separarse. Luego el intruso vuela a otro lado o bien de regreso al territorio y el vuelo comienza nuevamente. Los machos nuevos pueden desafiar a varios residentes o incursionar en sus territorios como intentando encontrar un oponente adecuado. Varios machos pueden perseguir simultáneamente a un recién llegado desafiante.[2]​

En ocasiones, los machos invaden territorios en presencia de sus dueños simplemente haciéndose presentes en el área y permaneciendo allí a pesar de los ataques recibidos. En ciertas oportunidades, sin embargo, demuestran dominancia inmediata sobre el residente, exhibiéndose en sus perchas favoritas, atacándolo ferozmente cada vez que este intenta ingresar a su territorio y persiguiéndolo para ahuyentarlo, incluso cuando se trate de un macho territorial bien establecido que haya estado en poder de ese territorio durante más de un mes y ocupado el mismo territorio a lo largo de más de cinco temporadas. También se ha observado a un recién llegado apropiarse de una parte de los dominios de un macho residente en la que una hembra ya había construido su nido. La hembra permaneció con su nido y luego copuló con el nuevo macho para su segunda nidada. Tras la pérdida de parte de su territorio en manos del nuevo macho, el primero aún demostró interés en la que había sido su compañera durante algunas semanas, pero eventualmente su actitud hacia ella se volvió hostil.[2]​

Hipótesis sobre la dominancia de los machos territoriales

John Maynard Smith y Geoff Parker describieron tres asimetrías entre machos contendientes que pueden determinar el resultado de disputas territoriales. La primera asimetría tiene lugar cuando la habilidad para pelear de ambos contendientes es desigual, es decir, cuando hay una diferencia en el potencial de retención de un recurso (Resource Holding Potential o RHP).[10]​[21]​ En este caso, los individuos que resultan victoriosos en los altercados lo hacen debido a su mayor tamaño, fuerza, etc. Si bien las asimetrías en el RHP parecen ser suficientes para explicar los resultados de muchas reyertas, existe poca evidencia de que haya diferencias en el RHP entre machos adultos territoriales y no territoriales en el tordo sargento. En general, las asimetrías en el RHP no parecen dar cuenta de la dicotomía territorial-no territorial en esta especie.[10]​

Una segunda asimetría que puede determinar el resultado de las disputas podría ser una asimetría sin correlación alguna. En este caso, los contendientes emplearían alguna regla arbitraria para resolver los altercados, evitando así incrementar la agresividad. Se asume que un aumento en los niveles de agresividad es indeseable para ambas partes puesto que los dos participantes corren el riesgo de salir heridos. En las reyertas territoriales en las que no hay asimetrías en el RHP, la teoría sobre la asimetría no correlacionada que propone que “el residente le gana al intruso” es la regla arbitraria usual por medio de la cual los contendientes evitan una mayor agresividad. Es probable que esta regla sea común en la naturaleza. Se ha argumentado que las reglas arbitrarias solo deberían aplicarse a disputas en las que el valor del recurso por el que se compite sea bajo. Así, si las desocupaciones de territorios son lo suficientemente frecuentes como para que todos los contendientes tengan oportunidades de obtener uno y si los costos de esperar no son mayores que los de pelear por la obtención de un territorio, entonces un territorio debería ser un recurso con un valor relativamente bajo. Sin embargo, las poblaciones de tordos sargento a menudo presentan grandes cantidades de machos no territoriales incapaces de encontrar territorios libres. Además, es probable que los machos no territoriales no se reproduzcan. Estos factores posiblemente hagan de los territorios un recurso de alto valor. Se ha sugerido que en situaciones como esta los machos no territoriales deberían convertirse en “forajidos” y estar dispuestos a incrementar la agresividad con frecuencia en lugar de renunciar a la posibilidad de reproducirse. Si este argumento se aplica al tordo sargento, es improbable que asimetrías no correlacionadas determinen el resultado de los altercados por la propiedad de los territorios.[10]​

La alternativa restante para explicar el resultado de las reyertas territoriales es una asimetría en el valor del territorio. En este caso, se presume que los machos territoriales tienen más por ganar si emergen victoriosos de la contienda que sus retadores y por ello están dispuestos a pelear más ferozmente.[10]​[21]​ Una asimetría en el valor del territorio podría dar cuenta de por qué, cuando no hay evidencia de asimetrías en el RHP, un individuo gana determinada disputa por un recurso valioso.[10]​

Base teórica de la hipótesis de la asimetría de valor

Existen varios factores que contribuyen a la asimetría en el valor de los territorios, los cuales pueden clasificarse en tres categorías. La primera categoría implica la cantidad de tiempo que el macho territorial ha estado en posesión de su territorio. Los residentes invierten tiempo en el aprendizaje de la ubicación de recursos tales como el alimento o rutas de escape que les permitan huir de los depredadores. Asimismo, la experiencia en el territorio puede hacer a los propietarios más eficientes en la defensa del mismo. Estas inversiones dan lugar a una asimetría en el conocimiento, la cual convierte al territorio en más valioso para los machos territoriales que para sus retadores.[10]​

Una segunda categoría está relacionada a la familiaridad con los vecinos. Los residentes invierten esfuerzo en las disputas por los límites territoriales con sus vecinos, y estas inversiones disminuyen a medida que los vecinos se familiarizan más y más entre sí. Los altercados con vecinos familiares podrían ser menos costosos que los intentos por renegociar los límites territoriales con un macho no territorial que se establece entre un propietario y su vecino. Incluso los vecinos podrían beneficiarse al cooperar en la expulsión de machos no territoriales que estén intentando asentarse. Como posible evidencia de que dicha “cooperación” entre los tordos sargento es beneficiosa, cabe destacar que los machos con uno o más vecinos familiares tienen un éxito reproductivo más alto que aquellos con vecinos desconocidos solamente. Esto implica que un residente podría salir favorecido al ayudar a sus vecinos a conservar sus territorios. De esta manera, un macho con vecinos familiares podría ser capaz de conservar su territorio incluso si fuera competitivamente inferior que algunos de sus retadores. Incluso en ausencia de cooperación entre los vecinos, un macho que ha establecido límites con sus vecinos tiene una ventaja sobre los machos no territoriales al conocer la ubicación exacta de dichos límites. Un nuevo macho en un territorio debería tener que pagar el precio de establecer los límites con cada uno de sus vecinos. Así, por estas dos razones, la presencia de vecinos debería hacer a los territorios más valiosos para los propietarios que para los machos no territoriales.[10]​

La tercera categoría de factores que contribuyen a la asimetría en el valor de los territorios se vincula a la inversión reproductiva. Los residentes han invertido en el establecimiento de vínculos de pareja dependientes del territorio. A su vez, si el propietario ya ha engendrado descendencia y su inversión futura en la forma de defensa del nido incrementa las posibilidades de supervivencia de sus polluelos, este tendrá más que ganar de la conservación de su territorio que un macho no territorial de la ocupación del mismo.[10]​

Evidencia empírica

Sin embargo, un estudio en el sudeste de Ontario reveló que ni la cantidad de tiempo que un macho territorial era apartado de su territorio y mantenido en cautiverio ni la duración del período en que el remplazante lo ocupaba subsecuentemente afectaban las probabilidades y la velocidad con la que el macho territorial recuperaba su parcela. El número de vecinos que este solía tener tampoco influía sobre el éxito del macho territorial respecto de la recuperación de su territorio. Asimismo, el éxito del macho territorial en ello era el mismo sin importar el tamaño de su harén o si era o no el padre probable de los polluelos nacidos en su territorio. Aunque estos hallazgos son consistentes con la idea de que las asimetrías en el valor de un territorio son irrelevantes en el resultado de las contiendas, son inconsistentes con el corolario de la misma respecto de que los individuos no territoriales deberían convertirse en “forajidos” y luchar ferozmente por dichos territorios.[10]​

Territorialismo en machos de un año

En ciertas ocasiones, machos de un año de edad persiguen y atacan adultos en vuelo, establecen territorios temporalmente por dos o tres semanas realizando las mismas exhibiciones completas de los adultos —a pesar de que su plumaje no sea tan brillante— e incluso, raras veces debido a su tendencia a no conservar un territorio por mucho tiempo, logran reproducirse con éxito.[2]​ Cuando en ocasiones machos subadultos logran establecer un territorio, es más común que lo hagan en hábitats de inferior calidad.[11]​ Al intentar los machos de un año acercarse a las hembras, en casi todos los casos ellas emiten un rápido, fuerte y estridente pii-sii-jii-jii-jii, a veces entreabriendo y cerrando rápidamente las plumas primarias. Los machos residentes generalmente responden volando hacia ellos para ahuyentarlos. Las hembras no son receptivas respecto de estos machos: a menudo escapan de ellos perdiéndose entre las totoras cuando aquellos se les acercan e incluso llegan a picotearlos.[2]​

Los machos de un año a veces se aproximan a individuos nacidos esa misma temporada y muestran una actitud que sugiere motivación sexual. Posiblemente se sientan atraídos a los juveniles por la postura que estos adoptan al pedir alimento, que se asemeja mucho a la postura precopulatoria de las hembras. En la mayor parte de las ocasiones, sin embargo, son repelidos incluso por las aves más jóvenes. Se han observado varios juveniles pidiendo comida a machos adultos y ahuyentando machos de un año inmediatamente después. En algunos casos, no obstante, estos machos logran montar a los pequeños.[2]​

Agresividad intrasexual femenina

Las actividades de las hembras establecidas están en gran parte restringidas a los territorios de sus compañeros, principalmente debido a las respuestas agresivas por parte de los machos vecinos, los que por lo general reaccionan con hostilidad frente a las hembras emparejadas con otros machos.[2]​ Una de las principales tareas de las hembras consiste en la defensa agresiva del área contra la intrusión de otras hembras.[2]​[23]​ Las hembras residentes intentan repeler a las hembras invasoras haciendo uso de vocalizaciones, exhibiciones y persecuciones agresivas. Las hembras reconocen los límites de los territorios de los machos y defienden subsecciones dentro de estos contra nuevas hembras y compañeras de harén.[24]​ Las interacciones agresivas, comportamiento territorial e interacciones vocales sugieren que las residentes intentan impedir que nuevas hembras se unan a los harenes.[24]​[25]​ Sin embargo, existe evidencia de que, a diferencia de lo que sucede entre los machos ―cuya agresividad territorial limita la densidad de individuos reproductivos―, los niveles de agresividad exhibidos por las hembras primarias no se correlacionan con el tamaño del harén de su compañero ni con la diferencia temporal entre la iniciación del nido de las hembras primaria y secundaria.[26]​

La intolerancia entre hembras varía considerablemente.[2]​ Al principio, las hembras intentan defender una gran porción del territorio del macho, pero a medida que su ciclo reproductivo progresa su atención se vuelca al nido y a un área circundante mucho menor.[6]​[2]​ Para el momento en que las hembras tienen huevos en sus nidos, generalmente han desarrollado una tolerancia mutua dentro del territorio del macho, aunque el sitio del nido sigue siendo defendido vigorosamente.[2]​ Empero, otras observaciones detectaron un mayor grado de agresividad por parte de las hembras hacia modelos de hembras de la misma especie a medida que progresaba la temporada reproductiva, lo cual fue interpretado a la luz de la teoría de la inversión parental. Se sugirió que las hembras incrementarían la intensidad de la defensa de sus polluelos debido a que el costo de remplazarlos sería entonces mayor que anteriormente.[25]​

Se ha sugerido que la agresión entre las hembras podría deberse a su deseo de asegurarse la porción no compartible de la inversión parental del macho (la alimentación de los polluelos). Esta hipótesis sostiene que una hembra debería ser más agresiva hacia otra hembra que muestre interés en aparearse con el macho propietario del territorio en el que ella tiene su nido que hacia una hembra que simplemente esté posada en ese territorio. Presentaciones de aves embalsamadas en las cercanías de nidos activos confirmaron dicha predicción, pues las hembras atacaban con una frecuencia significativamente mayor a sus congéneres embalsamadas dispuestas en una postura precopulatoria que a las que se encontraban en una posición normal. El macho dedica la mayor parte de su esfuerzo en la alimentación de los polluelos al nido de su compañera primaria. Por lo tanto, las hembras primarias deberían ser más agresivas que las secundarias y efectivamente fueron aquellas las que atacaron más agresivamente a las aves embalsamadas.[27]​ Observaciones de campo también revelaron que las hembras primarias eran más agresivas que las otras.[28]​

Establecimiento de las hembras en los territorios

Por otro lado, usualmente las hembras recién llegadas establecen sus “territorios” sin mucha oposición por parte de las residentes. En los territorios masculinos extensos, donde hay más espacio para que las hembras instituyan subdivisiones, los altercados son leves; en territorios masculinos más pequeños, las peleas son de mayor magnitud. A veces, al comienzo del establecimiento territorial femenino, la intolerancia entre hembras está tan generalizada que se les dificulta a otras hembras ingresar en el territorio de un macho. Las nuevas hembras ocasionalmente se abren camino a un territorio por medio de la perseverancia, las amenazas y las peleas.[2]​

El macho a menudo interfiere en esas disputas, atacando invariablemente a su compañera original. Se han observado instancias en que, mientras un macho ataca a su compañera, que ha intentado ahuyentar a una hembra recién llegada, esta última es cortejada y atraída por un macho adyacente desde los límites territoriales, y en que a pesar de que la hembra residente ahuyentase a la recién llegada varias veces y de que el macho observara la escena sin interferir, la nueva hembra perseverara en su regreso y finalmente se asentase en el territorio de aquel. Incluso después de que se desarrolla una tolerancia mutua entre las hembra de un mismo harén, las visitas de estas en nidos ajenos son respondidas con agresividad. Las hembras de territorios masculinos vecinos son activamente rechazadas al principio, aunque luego se desarrolla una tolerancia mutua parcial. Cuando las hembras no logran criar una nidada exitosamente, en ocasiones se quedan dentro de los límites del territorio de su compañero, pero es más frecuente que se trasladen fuera de ellos para volver a anidar.[2]​

Agresividad interespecífica

El tordo sargento puede ser muy agresivo al defender su territorio de la intrusión de otras aves:[29]​ además de a potenciales competidores de su especie, ataca a menudo a tordos tricolores (Agelaius tricolor) y tordos cabeciamarillos (Xanthocephalus xanthocephalus),[30]​ e incluso aves de mucho mayor tamaño como el cuervo americano (Corvus brachyrhynchos),[31]​[32]​ la urraca (Pica pica), aves de presa —halcones y águilas pescadoras (Pandion haliaetus), por ejemplo—[33]​ y garzas,[34]​ y hasta mamíferos de gran tamaño como ovejas y caballos.[2]​ Las especies contra las que se demuestra persistentemente agresivo incluyen al zanate norteño (Quiscalus quiscula) y al chivirín pantanero (Cistothorus palustris), aves contra las que las hembras en ocasiones también exhiben agresividad.[2]​ Es bien conocida la predisposición del tordo sargento macho a atacar a seres humanos durante la temporada reproductiva, aunque los encuentros deliberados con cernícalos americanos (Falco sparverius) probablemente sean poco comunes; no obstante ello, se sabe de triunfos de tordos sargento machos en enfrentamientos pico a pico en medio del aire con individuos de esa especie.[2]​

Se sabe que tanto machos como hembras repelen agresivamente a los chivirines pantaneros, un depredador común en nidos de esta especie, de los alrededores de sus nidos.[35]​[36]​ Un estudio encontró que los tordos sargento evitaban a los chivirenes pantaneros, que también anidan en pantanos,[37]​ reproduciéndose entre vegetación más dispersa, la cual era más fácilmente defendida de aquellos; a la inversa, los chivirines parecían preferir la vegetación más densa, en donde eran más proclives a evitar la agresividad del tordo sargento. Estas diferencias en la selección del hábitat entre una y otra especie resultaban en una segregación espacial de sus áreas de reproducción.[35]​ De esta manera, la agresión del tordo sargento hacia el chivirín pantanero produce un territorialismo interespecífico parcial.[37]​

Referencias

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