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El análisis informático de secuencias de ADN de los virus y los huéspedes está produciendo una mejor comprensión de las relaciones evolutivas entre diferentes virus y podría ayudar a identificar los antepasados de los virus modernos. En la actualidad, estos análisis no han ayudado a decidir cuál (o cuáles) de las teorías es correcta. Sin embargo, parece improbable que todos los virus actualmente conocidos compartan un antepasado común y probablemente los virus han aparecido múltiples veces en el pasado por medio de uno o más mecanismos.<ref>Dimmock pp. 15–16</ref>
El análisis informático de secuencias de ADN de los virus y los huéspedes está produciendo una mejor comprensión de las relaciones evolutivas entre diferentes virus y podría ayudar a identificar los antepasados de los virus modernos. En la actualidad, estos análisis no han ayudado a decidir cuál (o cuáles) de las teorías es correcta. Sin embargo, parece improbable que todos los virus actualmente conocidos compartan un antepasado común y probablemente los virus han aparecido múltiples veces en el pasado por medio de uno o más mecanismos.<ref>Dimmock pp. 15–16</ref>

== Microbiología ==
=== Propiedades de vida ===
Las opiniones difieren sobre si los virus son una forma de vida, o estructuras orgánicas que interactúan con los seres vivos. Se les ha descrito como "organismos al límite de la vida",<ref>Rybicki EP (1990) "The classification of organisms at the edge of life, or problems with virus systematics." ''S Aft J Sci'' 86:182–186</ref> pues se asemejan a los organismos que tienen genes y evolucionan por [[selección natural]],<ref name="pmid17914905">{{cite journal
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=== Estructura ===
[[Archivo:Hexon.png|thumb|right|200px|Diagrama de cómo se puede construir una cápside vírica a partir de múltiples copias de sólo dos moléculas proteicas.]]
Los virus presentan una amplia diversidad de formas y tamaños, llamadas "[[Morfología (biología)|morfologías]]". Los virus son unos 100 veces más pequeños que las bacterias. La mayoría de virus estudiados tienen un diámetro de entre 10 y 300 [[nanómetro]]s. Algunos [[Filovirus]] tienen un tamaño total de hasta 1.400 nm, sin embargo, sólo miden unos 80&nbsp;nm.<ref name="Collier3355">Collier pp. 33–55</ref> La mayoría de virus no pueden ser observados con un [[microscopio óptico]], de manera que se utilizan [[Microscopio electrónico|microscopios electrónicos]] de barrido y de transmisión para visualizar partículas víricas.<ref>Collier pp. 33–37</ref> Para aumentar el contraste entre los virus y el trasfondo se utilizan tinciones densas en [[electron]]es. Son soluciones de sales de metales pesados como [[wolframio]], que dispersan electrones en las regiones cubiertas por la tinción. Cuando las partículas víricas están cubiertas por la tinción (tinción positiva), oscurecen los detalles finos. La [[tinción negativa]] evita este problema, tiñendo únicamente el trasfondo.<ref name="pmid1715774">{{cite journal
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Una partícula vírica completa, conocida como [[virión]], consiste en ácido nucleico rodeado por una capa de protección proteica llamada [[Cápside vírica|cápside]]. Las cápsides están compuestas de subunidades proteicas idénticas llamadas [[capsómero]]s.<ref>Collier p. 40</ref> Los virus tienen un "envoltorio lipídico" derivado de la [[Membrana|membrana celular]] del huésped. La cápside está formada por proteínas codificadas por el genoma vírico, y su forma es la base de la distinción morfológica.<ref name="pmid14019094">{{cite journal
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|title=Structure of small viruses
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|title=Manipulation of individual viruses: friction and mechanical properties
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|journal=J Gen Virol
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[[Archivo:TMV Structure.png|thumb|150px|right|Diagrama de la estructura del virus del mosaico del tabaco: el ARN viral está enrollado en la hélice formada por subunidades proteicas repetidas.]]
; '''Helicoidal''': Las cápsides helicoidales se componen de un único tipo de capsómero apilado alrededor de un eje central para formar una estructura helicoidal que puede tener una cavidad central o un tubo hueco. Esta formación produce viriones en forma de barra o de hilo, pueden ser cortos y muy rígidos, o largos y muy flexibles. El material genético, normalmente [[ARN monocatenario]], pero a veces [[ADN monocatenario]], queda unido a la hélice proteica por interacciones entre el ácido nucleico con carga negativa y la carga positiva de las proteínas. En general, la longitud de una cápside helicoidal está en relación con la longitud del ácido nucleico que contiene, y el diámetro depende del tamaño y la distribución de los capsómeros. El bien estudiado [[virus del mosaico del tabaco]] es un ejemplo de virus helicoidal.<ref>Collier p. 37</ref>

; '''Icosaédrica''': La mayoría de virus que infectan los animales son icosaédricos o casi-esféricos con simetría icosaédrica. Un icosaedro regular es la mejor manera de formar una carcasa cerrada a partir de subunidades idénticas. El número mínimo requerido de capsómeros idénticos es doce, cada uno compuesto de cinco subunidades idénticas. Muchos virus, como los [[rotavirus]], tienen más de doce capsómeros y parecen esféricos, manteniendo esta simetría. Los ápices de los capsómeros están rodeados por otros cinco capsómeros y reciben el nombre de pentones. Las caras triangulares de éstos también se componen de otros seis capsómeros y reciben el nombre de hexones.<ref>Collier pp. 40, 42</ref>
[[Archivo:Varicella (Chickenpox) Virus PHIL 1878 lores.jpg|thumb|175px|right|El [[Herpes|virus del Herpes]] tiene una envoltura lípida.]]
; [[Envoltura vírica|Envoltura]]: Algunas especies de virus se envuelven en una forma modificada de una de las membranas celulares, o bien es la membrana externa que rodea una célula huésped infectada, o bien membranas internas como la [[Núcleo celular|membrana nuclear]] o el [[retículo endoplasmático]], consiguiendo así una bicapa lipídica exterior conocida como [[Envoltura vírica |envoltorio vírico]]. Esta membrana es rellenada de proteínas codificadas por el genoma vírico y el del huésped, la membrana lipídica en sí y todos los [[carbohidrato]]s presentes son codificados completamente por el huésped. El virus de la gripe y el VIH utilizan esta estrategia. La mayoría de virus envueltos dependen de la envoltura para infectar.<ref>Collier pp. 42–43</ref>

; Complejos: Los virus tienen una cápside que no es ni puramente helicoidal, ni puramente icosaédrica, y que puede poseer estructuras adicionales como colas proteicas o una pared exterior compleja. Algunos [[bacteriófago]]s (como el [[Fago T4]]) tienen una estructura compleja que consiste en un cuerpo icosaédrico unido a una cola helicoidal (esta cola actúa como una jeringa molecular, atacando e inyectando el genoma del virus a la céula huésped),<ref>{{cite journal |author=Rossmann MG, Mesyanzhinov VV, Arisaka F, Leiman PG |title=The bacteriophage T4 DNA injection machine |journal=Curr. Opin. Struct. Biol. |volume=14 |issue=2 |pages=171–80 |year=2004 |month=April |pmid=15093831 |doi=10.1016/j.sbi.2004.02.001}}</ref> que puede tener una base hexagonal con fibras caudales proteicas que sobresalgan.

Los [[poxvirus]] son virus grandes y complejos con una morfología inusual. El genoma vírico está asociado con proteínas dentro de una estructura discal central conocida como [[nucleoide]]. El nucleoide está rodeado por una membrana y dos cuerpos laterales de función desconocida. El virus tiene una envoltura exterior con una espesa capa de proteína en la superficie. La partícula en general es ligeramente pleomorfa, con una forma que puede ir de la de un huevo a la de un ladrillo.<ref name="pmid4322005">{{cite journal
|author=Long GW, Nobel J, Murphy FA, Herrmann KL, Lourie B
|title=Experience with electron microscopy in the differential diagnosis of smallpox
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|pmc=376966}}</ref> [[Mimivirus]] es el virus más grande conocido, con un diámetro en su cápside de 400 nm. De su superficie se proyectan filamentos proteicos de 100 nm. La cápside, tomada en microscopio electrónico, tiene una forma hexagonal, de manera que es probablemente icosaédrica.<ref name="Suzan-Monti2006">{{cite journal|author=Suzan-Monti M, La Scola B, Raoult D|title=Genomic and evolutionary aspects of Mimivirus|journal=Virus Research|volume=117|issue=1|pages=145–155|year=2006|pmid=16181700|doi=10.1016/j.virusres.2005.07.011}}</ref>

Algunos virus que infectan a las [[Archaea]]s tienen estructuras inusuales, como su tamaño y su base. De igual manera, algunos bacteriófagos pueden tener diferentes estructuras en cuanto a su cola, con formas algo raras con respecto a otros virus.<ref name=Prangishvili>{{cite journal |author=Prangishvili D, Forterre P, Garrett RA |title=Viruses of the Archaea: a unifying view |journal=Nat. Rev. Microbiol. |volume=4 |issue=11 |pages=837–48 |year=2006 |pmid=17041631 |doi=10.1038/nrmicro1527}}</ref>

=== Genoma ===
=== Ciclo de replicación ===
=== Efectos en la célula huésped ===
== Clasificación ==
=== Clasificación del ICTV ===
=== Clasificación Baltimore ===
== Virus y enfermedades humanas ==
=== Epidemiología ===
=== Epidemias y pandemias ===
=== Cáncer ===
=== Mecanismos de defensa del huésped ===
=== Prevención y tratamiento ===
==== Vacunas ====
==== Antivirales ====
== Infección en otras especies ==
=== Plantas ===
=== Bacterias ===
=== Archaea ===
== Aplicaciones ==
=== Ciencias de la vida y medicina ===
=== Materiales científicos y nanotecnología ===
=== Armas ===


== Fuentes ==
== Fuentes ==

Revisión del 02:08 14 ene 2010

Para otros usos de este término, véase Virus (desambiguación).
 
Virus

Taxonomía
Grupos
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Un virus (del latín virus, "toxina" o "veneno") es un agente infeccioso submicroscópico que es incapaz de crecer o reproducirse si no es dentro de una célula huésped. Los virus infectan todos los tipos de vida celular. El primer virus conocido, el virus del mosaico del tabaco, fue descubierto por Martinus Beijerinck en 1899,[1]​[2]​ y actualmente se conocen más de 5.000 tipos diferentes.[3]​[4]​[5]​ El estudio de los virus recibe el nombre de virología, y es una rama de la microbiología.

Un virus se compone de dos o tres partes: todos los virus tienen genes hechos o bien de ADN o de ARN, moléculas largas portadoras de información genética, y todos tienen una capa proteínica que protege aestos genes (Membrana), y algunos tienen una envoltura de grasa que los rodea cuando no se encuentran dentro de una célula (Cápside). Los virus varían en forma, desde una forma helicoidal o icosaédrica hasta estructuras más complejas. El origen de los virus aún es incierto, algunos podrían haber evolucionado a partir de plásmidos (fragmentos de ADN que se mueven entre las células), mientras que otros podrían haber evolucionado de bacterias.

Los virus se esparcen de muchas maneras diferentes. Los virus que afectan a las plantas son a menudo esparcidos por insectos y otros organismos, conocidos como vectores. Algunos virus son diseminados por insectos chupadores de sangre. Cada tipo de virus tiene un método diferente. Mientras que virus como la gripe (rinovirus) se esparcen por el aire a través de los estornudos y las tos, otros como los norovirus son transmitidos por vía fecal-oral, o a través de las manos, alimentos y agua contaminados. Los rotavirus se extienden a menudo por contacto directo con niños infectados. El VIH es uno de varios virus importantes que se transmiten durante el acto sexual.

No todos los virus provocan enfermedades, ya que muchos virus se reproducen sin causar ningún daño al organismo infectado. Algunos virus como el VIH pueden causar infecciones permanentes o crónicas, cuando el virus continúa replicándose en el cuerpo a pesar de los mecanismos de defensa del huésped. Sin embargo, en los animales las infecciones víricas provocan a menudo una respuesta inmunitaria que confiere una inmunidad permanente a la infección. Los microorganismos como las bacterias también tienen defensas contra las infecciones víricas, conocidas como sistemas de restricción-modificación. Los antibióticos no tienen efecto sobre los virus, pero se han desarrollado medicamentos antivirales para tratar infecciones potencialmente mortales.

Etimología

La palabra proviene del latín virus, que hace referencia al veneno o alguna sustancia nociva, usada por primera vez en 1392.[6]​ Virulento, del latín virulentus (venenoso), data del 1400.[7]​ La mención de "agente que causa enfermedades infecciosa" se usó por primera vez en 1728,[6]​ antes del descubrimiento de los virus por Dmitri Ivanovski en 1892. El adjetivo "viral" data de 1948.[8]​ El término "virión" también se utiliza para referirse a una única partícula vírica infecciosa. El plural es "virus".

Historia

Martinus Beijerinck en su laboratorio en 1921.

En 1884, el microbiólogo francés Charles Chamberland inventó un filtro (conocido actualmente como filtro Chamberland o filtro Chamberland-Pasteur) que tiene poros de tamaño inferior a la de una bacteria. Así pues, podía hacer pasar por el filtro una solución con bacterias y eliminarlos completamente de la solución.[9]​ El biólogo ruso Dmitri Ivanovski utilizó este filtro para estudiar lo que actualmente se conoce como virus del mosaico del tabaco. Sus experimentos demostraron que los extractos de hojas molidas de plantas de tabaco infectadas todavía eran infecciosos después de filtrarlos. Ivanovski sugirió que la infección podría ser causada por una toxina producida por las bacterias, pero no continuó apoyando esta idea.[10]​ Entonces se creía que todos los agentes infecciosos podían ser retenidos por filtros y cultivados en un medio con nutrientes —esta opinión formaba parte de la teoría germinal de las enfermedades.[1]​ En 1899, el microbiólogo neerlandés Martinus Beijerinck repitió los experimentos y quedó convencido de que se trataba de una nueva forma de agente infeccioso.[11]​ Observó que el agente sólo se multiplicaba dentro de células en división, pero como sus experimentos no mostraban que estuviera compuesto de partículas, la llamó contagium vivum fluidum ("germen viviente soluble") y reintroducir el término "virus".[10]​ Beijerinck mantenía que los virus eran de naturaleza líquida, una teoría más tarde descartada por Wendell Stanley, que demostró que eran particulados.[10]​ El mismo año, en 1899, Friedrich Loeffler y Frosch pasaron el agente de la fiebre aftosa (el aftovirus) por un filtro similar y descartaron la posibilidad de una toxina debido a la alta dilución; llegaron a la conclusión de que el agente se podía replicar.[10]​

A principios del siglo XX, el bacteriólogo inglés Frederick Twort descubrió los virus que infectaban bacterias, que actualmente se denominan bacteriófagos,[12]​ y el microbiólogo franco Félix de Herelle describió virus que, cuando se les añadía en bacterias cultivadas en agar, producían zonas de bacterias muertas. Diluyó con precisión una suspensión de estos virus y descubrió que las diluciones más altas, en lugar de matar todas las bacterias, formaban zonas individuales de organismos muertos. Contando estas zonas, y multiplicándoseles por el factor de dilución, De Herelle pudo calcular el número de virus en dicha zona.[13]​

A finales del siglo XIX, los virus eran definidos en términos de su infectividad, filtrabilidad, y su necesidad de huéspedes vivientes. Los virus sólo habían sido cultivados en plantas y animales. En 1906, Harrison inventó un método para cultivar tejidos en linfa, y, en 1913, E. Steinhardt, C. Israeli y R. A. Lambert utilizaron este método para cultivar virus Vaccinia en fragmentos de tejido corneal de cobaya.[14]​ En 1928, H. B. Maitland y M. C. Maitland cultivaron virus Vaccinia en suspensiones de riñones picados de gallina. Su método no fue adoptado ampliamente hasta 1950, cuando se empezó a cultivar poliovirus a gran escala para la producción de vacunas.[15]​

Otro avance se produjo en 1931, cuando el patólogo estadounidense Ernest William Goodpasture cultivó el virus de la gripe y varios otros virus en huevos fertilizados de gallina.[16]​ En 1949, John F. Enders, Thomas Weller y Frederick Robbins cultivaron virus de la polio en células cultivadas de embriones humanos, siendo la primera vez que se cultivaba un virus sin utilizar tejidos animales sólidos o huevos. Este trabajo permitió a Jonas Salk crear una vacuna efectiva contra la polio.[17]​

Con la invención de la microscopía electrónica en 1931 por parte de los ingenieros alemanes Ernst Ruska y Max Knoll, se obtuvieron las primeras imágenes de virus.[18]​[19]​ En 1935, el bioquímico y virólogo estadounidense Wendell Stanley examinó el virus del mosaico del tabaco y descubrió que estaba compuesto principalmente de proteínas.[20]​ Poco tiempo después, el virus fue separado en sus partes de proteínas y de ARN.[21]​ El virus del mosaico del tabaco fue uno de los primeros en ser cristalizados, y por tanto, los primeros la estructura de la que pudo ser observada en detalle. Las primeras imágenes por difracción de rayos X del virus cristalizado fueron obtenidas por Bernal y Fankuchen en 1941. Basándose en sus imágenes, Rosalind Franklin descrobrí la estructura completa del virus en 1955.[22]​ El mismo año, Heinz Fraenkel-Conrat y Robley Williams demostraron que el ARN purificado del virus del mosaico del tabaco y sus proteínas de envoltura pueden parecerse por sí solos, formando virus funcionales, sugiriendo que este mecanismo sencillo era probablemente como se parecían los virus en las células huéspedes.[23]​

La segunda mitad del siglo XX fue la edad dorada del descubrimiento de virus, y la mayoría de las 2.000 especies reconocidas de virus animales, vegetales y bacterianos fueron descubiertas durante estos años.[24]​ En 1957, se descubrieron el arterivirus equino y la causa de la diarrea vírica bovina (un pestivirus). En 1963, el virus de la hepatitis B fue descubierto por Baruch Blumberg,[25]​ y en 1965, Howard Temin describió el primer retrovirus. La transcriptasa inversa, enzima clave que utilizan los retrovirus para convertir su ARN en ADN, fue descrita originalmente en 1970, de manera independiente por Howard Temin y David Baltimore.[26]​ En 1983, el equipo de Luc Montagnier del Instituto Pasteur de Francia aisló por primera vez el retrovirus actualmente llamado VIH.[27]​

Origen

Se pueden encontrar virus en todas partes donde haya vida, y probablemente existen desde la aparición de las primeras células vivientes.[28]​ El origen de los virus es incierto ya que no forman fósiles, de manera que las técnicas moleculares son el medio más útil para averiguar cómo aparecieron.[29]​ Estas técnicas dependen de la disponibilidad de ADN o ARN vírico antiguo, pero desgraciadamente la mayoría de virus que han sido preservados y almacenados en laboratorios tienen menos de 90 años.[30]​[31]​ Hay tres teorías principales sobre el origen de los virus:[32]​[33]​

  • Teoría de la regresión: Es posible que los virus fueran pequeñas células que parasitan células más grandes. A lo largo del tiempo, los genes que no necesitaban por su parasitismo desaparecieron. Las bacterias Rickettsia y Chlamydia son células vivientes que, como los virus, sólo pueden reproducirse dentro de células huéspedes. El ejemplo de estas bacterias parece apoyar esta teoría, pues es probable que su dependencia del parasitismo haya causado la pérdida de los genes que les permitían sobrevivir fuera de una célula. También se le llama "teoría de la degeneración".[34]​[35]​
  • Teoría del origen celular (también llamada "teoría del vagabundeo"[34]​[36]​): Algunos virus podrían haber evolucionado de fragmentos de ADN o ARN que "escaparon" de los genes de un organismo mayor. El ADN fugitivo podría haber provenido de plásmidos (fragmentos de ADN que pueden moverse entre células) o transposones. Estos son moléculas de ADN que se replican y se mueven a diferentes posiciones en el interior de los genes de la célula.[37]​ Antiguamente llamados "genes saltadores", son ejemplos de elementos móviles genéticos y podrían ser el origen de algunos virus. Los transposones fueron descubiertos en granos de maíz en 1950 por Barbara McClintock.[38]​
  • Teoría de la coevolución: Los virus podrían haber evolucionado de complejas moléculas de proteínas y ácido nucleico, al mismo tiempo que aparecieron las primeras células en la Tierra, y habrían sido dependientes de la vida celular durante muchos millones de años. Los viroides son moléculas de ARN que no son clasificadas como virus porque carecen de envoltura proteica. Sin embargo, tienen características comunes a diversos virus y a menudo se les llama agentes subvíricos.[39]​ Los viroides son importantes patógenos de las plantas.[40]​ No codifican proteínas, pero interactúan con la célula huésped y la utilizan para replicarse y producir sus proteínas.[41]​ El virus de la hepatitis D de los humanos tiene un genoma de ARN similar al de los viroides pero tiene un envoltorio proteico derivado del virus de la hepatitis B y no puede producir uno propio. Por lo tanto, es un virus defectuoso que no puede replicarse sin la ayuda del virus de la hepatitis B.[42]​ De la misma forma, el virófago 'sputnik' es dependiente del mimivirus, el cual infecta el Acanthamoeba castellanii.[43]​ Estos virus que dependen de otras especies víricas reciben el nombre de satélites, y podrían representar estadios evolutivos intermedios entre los viroides y los virus.[44]​[45]​

Los priones son moléculas proteicas infecciosas que no contienen ni ADN ni ARN.[46]​ En las ovejas, causan una infección llamada tembladera ovina, y en el ganado vacuno causan encefalopatía espongiforme bovina (la "enfermedad de las vacas locas"). En los humanos, causan kuru y la enfermedad de Creutzfeldt-Jakob.[47]​ Son capaces de replicarse pues algunas proteínas pueden existir en dos formas diferentes y los priones cambian la forma normal de una proteína huésped en la forma del prión. Esto inicia una reacción en cadena en la que cada proteína priónica convierte muchas proteínas del huésped en más priones, y estos priones convierten a su vez aún más proteínas en priones. Aunque son fundamentalmente diferentes de los virus y los viroides, su descubrimiento da credibilidad a la teoría de que los virus podrían haber evolucionado de moléculas autoreplicadoras.[48]​

El análisis informático de secuencias de ADN de los virus y los huéspedes está produciendo una mejor comprensión de las relaciones evolutivas entre diferentes virus y podría ayudar a identificar los antepasados de los virus modernos. En la actualidad, estos análisis no han ayudado a decidir cuál (o cuáles) de las teorías es correcta. Sin embargo, parece improbable que todos los virus actualmente conocidos compartan un antepasado común y probablemente los virus han aparecido múltiples veces en el pasado por medio de uno o más mecanismos.[49]​

Microbiología

Propiedades de vida

Las opiniones difieren sobre si los virus son una forma de vida, o estructuras orgánicas que interactúan con los seres vivos. Se les ha descrito como "organismos al límite de la vida",[50]​ pues se asemejan a los organismos que tienen genes y evolucionan por selección natural,[51]​ y se reproducen creando múltiples copias de sí mismos para autoensamblarze. Sin embargo, carecen de estructura celular, lo que a menudo es considerado la unidad básica de la vida. Además, los virus no tienen un metabolismo propio, y necesitan una célula huésped para crear nuevos productos. Por tanto, no se pueden reproducir en el exterior de una célula huésped (aunque bacterias como Rickettsia y Chlamydia son considerados organismos vivos a pesar de tener la misma limitación). Las formas de vida aceptadas utilizan la división celular para reproducirse, mientras que los virus se aparecen espontáneamente dentro de las células, lo que es análogo al crecimiento autónomo de los cristales. El autoensamblaje de los virus dentro de las células tiene implicaciones para el estudio del origen de la vida, pues refuerza la hipótesis de que la vida podría haber empezado en forma de moléculas orgánicas autoensamblantes.[52]​

Estructura

Diagrama de cómo se puede construir una cápside vírica a partir de múltiples copias de sólo dos moléculas proteicas.

Los virus presentan una amplia diversidad de formas y tamaños, llamadas "morfologías". Los virus son unos 100 veces más pequeños que las bacterias. La mayoría de virus estudiados tienen un diámetro de entre 10 y 300 nanómetros. Algunos Filovirus tienen un tamaño total de hasta 1.400 nm, sin embargo, sólo miden unos 80 nm.[53]​ La mayoría de virus no pueden ser observados con un microscopio óptico, de manera que se utilizan microscopios electrónicos de barrido y de transmisión para visualizar partículas víricas.[54]​ Para aumentar el contraste entre los virus y el trasfondo se utilizan tinciones densas en electrones. Son soluciones de sales de metales pesados como wolframio, que dispersan electrones en las regiones cubiertas por la tinción. Cuando las partículas víricas están cubiertas por la tinción (tinción positiva), oscurecen los detalles finos. La tinción negativa evita este problema, tiñendo únicamente el trasfondo.[55]​

Una partícula vírica completa, conocida como virión, consiste en ácido nucleico rodeado por una capa de protección proteica llamada cápside. Las cápsides están compuestas de subunidades proteicas idénticas llamadas capsómeros.[56]​ Los virus tienen un "envoltorio lipídico" derivado de la membrana celular del huésped. La cápside está formada por proteínas codificadas por el genoma vírico, y su forma es la base de la distinción morfológica.[57]​[58]​ Las subunidades proteicas codificadas por los virus se autoensamblan para formar una cápside, generalmente necesitando la presencia del genoma viral. Sin embargo, los virus complejos codifican proteínas que contribuyen en la construcción de su cápside. Las proteínas asociadas con los ácidos nucleicos son conocidas como nucleoproteínas, y la asociación de proteínas de la cápside vírica con ácidos nucleicos víricos recibe el nombre de nucleocápside.[59]​[60]​ En general, hay cuatro tipos principales de morfología vírica:

Diagrama de la estructura del virus del mosaico del tabaco: el ARN viral está enrollado en la hélice formada por subunidades proteicas repetidas.
Helicoidal
Las cápsides helicoidales se componen de un único tipo de capsómero apilado alrededor de un eje central para formar una estructura helicoidal que puede tener una cavidad central o un tubo hueco. Esta formación produce viriones en forma de barra o de hilo, pueden ser cortos y muy rígidos, o largos y muy flexibles. El material genético, normalmente ARN monocatenario, pero a veces ADN monocatenario, queda unido a la hélice proteica por interacciones entre el ácido nucleico con carga negativa y la carga positiva de las proteínas. En general, la longitud de una cápside helicoidal está en relación con la longitud del ácido nucleico que contiene, y el diámetro depende del tamaño y la distribución de los capsómeros. El bien estudiado virus del mosaico del tabaco es un ejemplo de virus helicoidal.[61]​
Icosaédrica
La mayoría de virus que infectan los animales son icosaédricos o casi-esféricos con simetría icosaédrica. Un icosaedro regular es la mejor manera de formar una carcasa cerrada a partir de subunidades idénticas. El número mínimo requerido de capsómeros idénticos es doce, cada uno compuesto de cinco subunidades idénticas. Muchos virus, como los rotavirus, tienen más de doce capsómeros y parecen esféricos, manteniendo esta simetría. Los ápices de los capsómeros están rodeados por otros cinco capsómeros y reciben el nombre de pentones. Las caras triangulares de éstos también se componen de otros seis capsómeros y reciben el nombre de hexones.[62]​
El virus del Herpes tiene una envoltura lípida.
Envoltura
Algunas especies de virus se envuelven en una forma modificada de una de las membranas celulares, o bien es la membrana externa que rodea una célula huésped infectada, o bien membranas internas como la membrana nuclear o el retículo endoplasmático, consiguiendo así una bicapa lipídica exterior conocida como envoltorio vírico. Esta membrana es rellenada de proteínas codificadas por el genoma vírico y el del huésped, la membrana lipídica en sí y todos los carbohidratos presentes son codificados completamente por el huésped. El virus de la gripe y el VIH utilizan esta estrategia. La mayoría de virus envueltos dependen de la envoltura para infectar.[63]​
Complejos
Los virus tienen una cápside que no es ni puramente helicoidal, ni puramente icosaédrica, y que puede poseer estructuras adicionales como colas proteicas o una pared exterior compleja. Algunos bacteriófagos (como el Fago T4) tienen una estructura compleja que consiste en un cuerpo icosaédrico unido a una cola helicoidal (esta cola actúa como una jeringa molecular, atacando e inyectando el genoma del virus a la céula huésped),[64]​ que puede tener una base hexagonal con fibras caudales proteicas que sobresalgan.

Los poxvirus son virus grandes y complejos con una morfología inusual. El genoma vírico está asociado con proteínas dentro de una estructura discal central conocida como nucleoide. El nucleoide está rodeado por una membrana y dos cuerpos laterales de función desconocida. El virus tiene una envoltura exterior con una espesa capa de proteína en la superficie. La partícula en general es ligeramente pleomorfa, con una forma que puede ir de la de un huevo a la de un ladrillo.[65]​ Mimivirus es el virus más grande conocido, con un diámetro en su cápside de 400 nm. De su superficie se proyectan filamentos proteicos de 100 nm. La cápside, tomada en microscopio electrónico, tiene una forma hexagonal, de manera que es probablemente icosaédrica.[66]​

Algunos virus que infectan a las Archaeas tienen estructuras inusuales, como su tamaño y su base. De igual manera, algunos bacteriófagos pueden tener diferentes estructuras en cuanto a su cola, con formas algo raras con respecto a otros virus.[67]​

Genoma

Ciclo de replicación

Efectos en la célula huésped

Clasificación

Clasificación del ICTV

Clasificación Baltimore

Virus y enfermedades humanas

Epidemiología

Epidemias y pandemias

Cáncer

Mecanismos de defensa del huésped

Prevención y tratamiento

Vacunas

Antivirales

Infección en otras especies

Plantas

Bacterias

Archaea

Aplicaciones

Ciencias de la vida y medicina

Materiales científicos y nanotecnología

Armas

Fuentes

Notas y referencias

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