Diferencia entre revisiones de «Ecología microbiana»

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La '''''ecología microbiana''''' es la rama de la [[ecología]] que estudia a los [[microorganismo]]s en su ambiente natural, los cuales mantienen una actividad continua imprescindible para la vida en la [[Tierra]].
Los mecanismos que mantienen la diversidad microbiana de la [[biosfera]] son la base de la dinámica de los [[ecosistemas terrestres]], acuáticos y aéreos. Es decir, la base de la existencia de las [[selva]]s y de los sistemas agrícolas, entre otros. Por otra parte, la [[diversidad microbiana del suelo]] es la causa de la [[fertilidad]] del mismo.


[[Archivo:Great-plate-count-anomaly.svg|miniaturadeimagen| La gran anomalía del recuento de platos. Los recuentos de células obtenidas mediante cultivo son órdenes de magnitud más bajas que las que se observan directamente al microscopio. Esto se debe a que los microbiólogos pueden cultivar solo una minoría de microbios naturales utilizando las técnicas de laboratorio actuales, dependiendo del medio ambiente. ]]
Esto va más allá del papel que se les adjudicaba tradicionalmente, el cual se restringía a la degradación y reciclaje de la [[materia orgánica]] y al mantenimiento de los principales ciclos de fijación, captación y liberación de algunos elementos químicos y sus principales compuestos. Comúnmente no se concibe la extinción de las comunidades microbianas; sin embargo, el impacto de esta posibilidad será evidente cuando decaigan las funciones ecosistémicas reguladas por los microorganismos.
La '''ecología microbiana''' (o '''microbiología ambiental''') es la [[ecología]] de los [[Microorganismo|microorganismos]]: su relación entre sí y con su entorno. Se refiere a los tres [[Dominio (biología)|dominios]] principales de la vida: [[Eukaryota|eucariotas]], [[Archaea|arqueas]] y [[Bacteria|bacterias]], así como a los [[virus]].


Los microorganismos, por su omnipresencia, impactan en toda la [[Biósfera|biosfera]]. La vida microbiana juega un papel principal en la regulación de los sistemas [[Biogeoquímica|biogeoquímicos]] en prácticamente todos los entornos de nuestro planeta, incluidos algunos de los más [[Extremófilo|extremos]], desde [[Antártida|entornos helados]] y lagos ácidos, hasta [[Fuente hidrotermal|respiraderos hidrotermales]] en el fondo de los océanos más profundos y algunos de los más familiares, como el [[intestino delgado]] humano. Como consecuencia de la magnitud cuantitativa de la vida microbiana (calculada como 5.0×10<sup>30</sup> células; ocho veces mayor que el número de estrellas en el universo observable), los microbios, en virtud de su [[Biomasa (energía)|biomasa]] únicamente, constituyen un [[sumidero de carbono]] significativo. Aparte de la fijación de carbono, los procesos metabólicos colectivos clave de los microorganismos (incluida la [[fijación de nitrógeno]], el [[Metanogénesis|metabolismo del metano]] y el [[metabolismo del azufre]]) controlan el ciclo biogeoquímico global. La inmensidad de la producción de microorganismos es tal que, incluso en ausencia total de vida eucariota, estos procesos probablemente continuarían sin cambios.
Tiene en consideración tanto los factores ambientales abióticos como los bióticos.


==Referencias==
== Historia ==
Si bien los microbios se han estudiado desde el siglo XVII, esta investigación se realizó desde una perspectiva principalmente fisiológica más que ecológica. Por ejemplo, [[Louis Pasteur]] y sus discípulos estaban interesados en el problema de la distribución microbiana tanto en la tierra como en el océano.<ref>{{Cita publicación|url=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/28382585/|título=When Pasteurian Science Went to Sea: The Birth of Marine Microbiology|apellidos=Adler|nombre=Antony|apellidos2=Dücker|nombre2=Erik|fecha=2018-03|publicación=Journal of the History of Biology|volumen=51|número=1|páginas=107–133|fechaacceso=2022-07-29|issn=1573-0387|doi=10.1007/s10739-017-9477-8|pmid=28382585}}</ref> [[Martinus Willem Beijerinck|Martinus Beijerinck]] inventó el [[Medio de enriquecimiento|cultivo de enriquecimiento]], un método fundamental para estudiar los [[Microorganismo|microbios]] del medio ambiente. A menudo se le atribuye incorrectamente el encuadre de la [[biogeografía micróbica|idea biogeográfica microbiana]] de que "todo está en todas partes, pero el medio ambiente selecciona", que fue declarado por [[Lourens Gerhard Marinus Baas Becking|Lourens Baas Becking]]. [[Serguéi Vinogradski|Sergei Winogradsky]] fue uno de los primeros investigadores en intentar comprender los [[Microorganismo|microorganismos]] fuera del contexto médico, lo que lo convirtió en uno de los primeros estudiantes de ecología microbiana y microbiología ambiental, descubrió la [[quimiosíntesis]] y desarrolló la [[Columna de Vinogradski|columna de Winogradsky]] en el proceso.
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Sin embargo, Beijerinck y Windogradsky se centraron en la fisiología de los microorganismos, no en el [[hábitat]] microbiano ni en sus interacciones ecológicas. La ecología microbiana moderna fue lanzada por [[Robert Hungate]] y colaboradores, quienes investigaron el ecosistema del [[Rumen|rumen.]] El estudio del rumen requirió que Hungate desarrollara técnicas para cultivar microbios anaeróbicos, y también fue pionero en un enfoque cuantitativo para el estudio de los microbios y sus actividades ecológicas que diferenciaban las contribuciones relativas de las especies y las [[Catabolismo|vías catabólicas]].

El progreso en la ecología microbiana se ha relacionado con el desarrollo de nuevas tecnologías. La medición de las tasas de procesos biogeoquímicos en la naturaleza fue impulsada por la disponibilidad de [[Trazador radiactivo|radioisótopos]] a partir de la década de 1950. Por ejemplo, <sup>14</sup>CO<sub>2</sub> permitió el análisis de las tasas de fotosíntesis en el océano. Otro avance significativo se produjo en la década de 1980, cuando se desarrollaron microelectrodos sensibles a especies químicas como el O<sub>2</sub>. <ref>{{Obra citada|título=Microelectrodes: Their Use in Microbial Ecology|apellidos=Revsbech|nombre=Niels Peter|url=http://link.springer.com/10.1007/978-1-4757-0611-6_7|fechaacceso=2020-09-21|fecha=1986|editorial=Springer US|lugar=Boston, MA|pub-periódica=Advances in Microbial Ecology|volumen=9|páginas=293–352|apellidos2=Jørgensen|nombre2=Bo Barker|editor=Marshall|nombre-editor=K. C.|ISBN=978-1-4757-0613-0|DOI=10.1007/978-1-4757-0611-6_7}}</ref> Estos electrodos tienen una resolución espacial de 50 a 100 μm y han permitido el análisis de la dinámica biogeoquímica espacial y temporal en sedimentos y capas microbianas.

Aunque la medición de las tasas de procesos biogeoquímicos podía analizar qué procesos estaban ocurriendo, estaban incompletos porque no proporcionaban información sobre qué microbios específicos eran los responsables. Durante mucho tiempo se sabía que las técnicas de cultivo "clásicas" recuperaban menos del 1% de los microbios de un hábitat natural. Sin embargo, a partir de la década de 1990, se desarrolló un conjunto de técnicas independientes del cultivo para determinar la abundancia relativa de microbios en un hábitat. [[Carl Woese]] demostró por primera vez que la secuencia de la [[ARN ribosomal 16S|molécula de ARN ribosómico 16S]] podría usarse para analizar relaciones filogenéticas. [[Norman R. Pace|Norm Pace]] tomó esta idea seminal y la aplicó para analizar 'quién está ahí' en entornos naturales. El procedimiento implica (a) aislamiento de ácidos nucleicos directamente de un entorno natural, (b) amplificación por PCR de secuencias de genes de ARNr de subunidades pequeñas, (c) secuenciación de los amplicones y (d) comparación de esas secuencias con una base de datos de secuencias de cultivos puros y ADN ambiental. <ref>{{Cita publicación|título=Analysing Microbial Community Composition through Amplicon Sequencing: From Sampling to Hypothesis Testing|apellidos=Hugerth|nombre=Luisa W.|apellidos2=Andersson|nombre2=Anders F.|fecha=2017|publicación=Frontiers in Microbiology|volumen=8|página=1561|idioma=en|issn=1664-302X|doi=10.3389/fmicb.2017.01561|pmc=5591341|pmid=28928718}}</ref> Esto ha proporcionado una gran comprensión de la diversidad presente en los hábitats microbianos. Sin embargo, no resuelve cómo vincular microbios específicos a su función biogeoquímica. La [[metagenómica]], la secuenciación del ADN total recuperado de un entorno, puede proporcionar información sobre el potencial biogeoquímico, mientras que la [[metatranscriptómica]] y la [[metaproteómica]] pueden medir la expresión real del potencial genético, pero siguen siendo técnicamente más difíciles.

== Roles ==
Los microorganismos son la columna vertebral de todos los [[Ecosistema|ecosistemas]], pero más aún en las zonas donde la fotosíntesis no puede realizarse por falta de luz. En tales zonas, los [[Quimiosíntesis|microbios quimiosintéticos]] proporcionan energía y [[carbono]] a los demás organismos. Estos organismos quimiotróficos también pueden funcionar en ambientes que carecen de oxígeno utilizando otros [[Aceptor de electrones|aceptores]] de electrones para su respiración.

Otros microbios son [[Descomponedor|descomponedores]], con la capacidad de reciclar los [[Nutrimento|nutrientes]] de los productos de desecho de otros organismos. Estos microbios juegan un papel vital en los ciclos biogeoquímicos. El [[ciclo del nitrógeno]], el [[ciclo del fósforo]], el [[ciclo del azufre]] y el [[ciclo del carbono]] dependen de los microorganismos de una forma u otra. Por ejemplo, el [[Nitrógeno|gas nitrógeno]] que constituye el 78% de la atmósfera terrestre no está disponible para la mayoría de los organismos, hasta que se convierte en una forma biológicamente disponible mediante el proceso microbiano de [[fijación de nitrógeno]].

Debido al alto nivel de [[Transferencia genética horizontal|transferencia horizontal de genes]] entre comunidades microbianas, la ecología microbiana también es importante para los estudios de [[Evolución biológica|evolución]].

== Simbiosis ==
Los microbios, especialmente las bacterias, a menudo se involucran en [[Simbiosis|relaciones simbióticas]] (ya sea [[Mutualismo (biología)|positivas]] o [[Parasitismo|negativas]]) con otros microorganismos u organismos más grandes. Aunque físicamente pequeñas, las relaciones simbióticas entre los microbios son significativas en los procesos [[eucariotas]] y su evolución. <ref name=":13">{{Cita libro|título=Processes in microbial ecology|apellidos=L.|nombre=Kirchman, David|fecha=2012|editorial=Oxford University Press|isbn=9780199586936|ubicación=Oxford|oclc=777261246}}</ref> <ref name=":23">{{Cita publicación|título=Symbiosis in eukaryotic evolution|apellidos=López-García|nombre=Purificación|apellidos2=Eme|nombre2=Laura|fecha=2017-12-07|publicación=Journal of Theoretical Biology|volumen=434|número=Supplement C|páginas=20–33|serie=The origin of mitosing cells: 50th anniversary of a classic paper by Lynn Sagan (Margulis)|bibcode=2017JThBi.434...20L|doi=10.1016/j.jtbi.2017.02.031|pmc=5638015|pmid=28254477|apellidos3=Moreira|nombre3=David}}</ref> Los tipos de relaciones simbióticas en las que participan los microbios incluyen el [[Mutualismo (biología)|mutualismo]], el [[comensalismo]], el [[parasitismo]], <ref name=":33">{{Cita libro|título=The microbial challenge : science, disease, and public health|apellidos=I.|nombre=Krasner, Robert|fecha=2010|editorial=Jones and Bartlett Publishers|isbn=978-0763756895|edición=2nd|ubicación=Sudbury, Mass.|oclc=317664342}}</ref> y el amensalismo, <ref name="Microbial interactions2">{{Cita publicación|título=Microbial interactions: from networks to models|apellidos=Faust|nombre=Karoline|apellidos2=Raes|nombre2=Jeroen|fecha=16 July 2012|publicación=Nature Reviews. Microbiology|volumen=10|número=8|páginas=538–550|doi=10.1038/nrmicro2832|pmid=22796884}}</ref> y estas relaciones afectan al ecosistema de muchas maneras.

=== Mutualismo ===
El mutualismo en la ecología microbiana es una relación entre las especies microbianas y los humanos que permite que ambas partes se beneficien. <ref name=":42">{{Cita libro|título=Understanding bacteria|apellidos=Sheela.|nombre=Srivastava|fecha=2003|editorial=Kluwer Academic Publishers|otros=Srivastava, P. S. (Prem S.)|isbn=978-1402016332|ubicación=Dordrecht|oclc=53231924}}</ref> Un ejemplo sería la [[sintrofia]], también conocida como alimentación cruzada, <ref name="Microbial interactions2">{{Cita publicación|título=Microbial interactions: from networks to models|apellidos=Faust|nombre=Karoline|apellidos2=Raes|nombre2=Jeroen|fecha=16 July 2012|publicación=Nature Reviews. Microbiology|volumen=10|número=8|páginas=538–550|doi=10.1038/nrmicro2832|pmid=22796884}}</ref> de la cual '''Methanobacterium omelianskii''<nowiki/>' es un ejemplo clásico. <ref>{{Cita publicación|título=Methanobacillus omelianskii, a symbiotic association of two species of bacteria|apellidos=Bryant|nombre=M. P.|apellidos2=Wolin|nombre2=E. A.|fecha=1967|publicación=Archiv für Mikrobiologie|volumen=59|número=1–3|páginas=20–31|issn=0302-8933|doi=10.1007/bf00406313|pmid=5602458|apellidos3=Wolin|nombre3=M. J.|apellidos4=Wolfe|nombre4=R. S.}}</ref> <ref name=":2" /> Este consorcio está formado por un organismo fermentador de etanol y un [[Arquea metanógena|metanógeno]]. El organismo fermentador de etanol proporciona a la arquea asociada el H<sub>2</sub>, que este metanógeno necesita para crecer y producir metano. <ref name=":13">{{Cita libro|título=Processes in microbial ecology|apellidos=L.|nombre=Kirchman, David|fecha=2012|editorial=Oxford University Press|isbn=9780199586936|ubicación=Oxford|oclc=777261246}}</ref> <ref name=":2">{{Cita publicación|título=Symbiosis in eukaryotic evolution|apellidos=López-García|nombre=Purificación|apellidos2=Eme|nombre2=Laura|fecha=December 2017|publicación=Journal of Theoretical Biology|volumen=434|número=Supplement C|páginas=20–33|serie=The origin of mitosing cells: 50th anniversary of a classic paper by Lynn Sagan (Margulis)|bibcode=2017JThBi.434...20L|doi=10.1016/j.jtbi.2017.02.031|pmc=5638015|pmid=28254477|apellidos3=Moreira|nombre3=David}}</ref> Se ha planteado la hipótesis de que la sintrofia desempeña un papel importante en entornos limitados en energía y nutrientes, como el subsuelo profundo, donde puede ayudar a la comunidad microbiana con diversas propiedades funcionales a sobrevivir, crecer y producir la máxima cantidad de energía. <ref>{{Cita publicación|título=An oligotrophic deep-subsurface community dependent on syntrophy is dominated by sulfur-driven autotrophic denitrifiers|apellidos=Lau|nombre=Maggie C. Y.|apellidos2=Kieft|nombre2=Thomas L.|fecha=2016-12-06|publicación=Proceedings of the National Academy of Sciences|volumen=113|número=49|páginas=E7927–E7936|idioma=en|issn=0027-8424|doi=10.1073/pnas.1612244113|pmc=5150411|pmid=27872277|apellidos3=Kuloyo|nombre3=Olukayode|apellidos4=Linage-Alvarez|nombre4=Borja|apellidos5=van Heerden|nombre5=Esta|apellidos6=Lindsay|nombre6=Melody R.|apellidos7=Magnabosco|nombre7=Cara|apellidos8=Wang|nombre8=Wei|apellidos9=Wiggins|nombre9=Jessica B.}}</ref> <ref>{{Obra citada|título=Syntrophism Among Prokaryotes|apellidos=Schink|nombre=Bernhard|url=http://nbn-resolving.de/urn:nbn:de:bsz:352-276499|fecha=2013|editorial=Springer Berlin Heidelberg|pub-periódica=The Prokaryotes|páginas=471–493|apellidos2=Stams|nombre2=Alfons J. M.|ISBN=9783642301223|DOI=10.1007/978-3-642-30123-0_59}}</ref> La [[Oxidación anaerobia de metano|oxidación anaeróbica del metano]] (AOM) se lleva a cabo por un consorcio mutualista de una [[bacteria reductora de sulfato]] y una arquea anaeróbica [[Oxidación anaerobia de metano|oxidante de metano]]. <ref>{{Cita publicación|título=A marine microbial consortium apparently mediating anaerobic oxidation of methane|apellidos=Boetius|nombre=Antje|apellidos2=Ravenschlag|nombre2=Katrin|fecha=October 2000|publicación=Nature|volumen=407|número=6804|páginas=623–626|bibcode=2000Natur.407..623B|issn=0028-0836|doi=10.1038/35036572|pmid=11034209|apellidos3=Schubert|nombre3=Carsten J.|apellidos4=Rickert|nombre4=Dirk|apellidos5=Widdel|nombre5=Friedrich|apellidos6=Gieseke|nombre6=Armin|apellidos7=Amann|nombre7=Rudolf|apellidos8=Jørgensen|nombre8=Bo Barker|apellidos9=Witte|nombre9=Ursula}}</ref> <ref>{{Cita publicación|título=A microbial consortium couples anaerobic methane oxidation to denitrification|apellidos=Raghoebarsing|nombre=Ashna A.|apellidos2=Pol|nombre2=Arjan|fecha=April 2006|publicación=Nature|volumen=440|número=7086|páginas=918–921|bibcode=2006Natur.440..918R|issn=0028-0836|doi=10.1038/nature04617|pmid=16612380|apellidos3=van de Pas-Schoonen|nombre3=Katinka T.|apellidos4=Smolders|nombre4=Alfons J. P.|apellidos5=Ettwig|nombre5=Katharina F.|apellidos6=Rijpstra|nombre6=W. Irene C.|apellidos7=Schouten|nombre7=Stefan|apellidos8=Damsté|nombre8=Jaap S. Sinninghe|apellidos9=Op den Camp|nombre9=Huub J. M.}}</ref> La reacción utilizada por la pareja bacteriana para la producción de H<sub>2</sub> es [[Reacción endergónica|endergónica]] (y, por lo tanto, termodinámicamente desfavorecida), sin embargo, cuando se combina con la reacción utilizada por la pareja arqueológica, la reacción general se vuelve [[proceso exergónico|exergónica]]. <ref name=":13" />En consecuencia, los dos organismos están en una relación mutualista que les permite crecer y prosperar en un entorno mortal para cualquiera de las dos especies. El [[liquen]] es un ejemplo de un organismo simbiótico. <ref name=":2" />

=== Comensalismo ===
El comensalismo es muy común en el mundo microbiano y literalmente significa ''"comer de la misma mesa"''. <ref>{{Obra citada|título=Symbiosis and Parasitism|apellidos=Bogitsh|nombre=Burton J.|fecha=2013|editorial=Elsevier|pub-periódica=Human Parasitology|páginas=1–13|apellidos2=Carter|nombre2=Clint E.|apellidos3=Oeltmann|nombre3=Thomas N.|ISBN=9780124159150|DOI=10.1016/b978-0-12-415915-0.00001-7}}</ref> Los productos metabólicos de una población microbiana son utilizados por otra población microbiana sin beneficio ni perjuicio para la primera población. Hay muchos "pares" de especies microbianas que realizan una reacción de oxidación o reducción a la misma ecuación química. Por ejemplo, los metanógenos producen metano al reducir el CO<sub>2</sub> a CH<sub>4</sub>, mientras que los metanótrofos oxidan el metano nuevamente a CO<sub>2</sub>. <ref>{{Obra citada|título=Structure and Growth of Microbial Populations|apellidos=Canfield|nombre=Donald E.|fecha=2005|editorial=Elsevier|pub-periódica=Advances in Marine Biology|páginas=23–64|apellidos2=Erik Kristensen|apellidos3=Bo Thamdrup|ISBN=9780120261475|DOI=10.1016/s0065-2881(05)48002-5}}</ref>

=== Amensalismo ===
El amensalismo (también conocido comúnmente como antagonismo) es un tipo de relación simbiótica en la que una especie/organismo resulta dañado mientras que el otro no se ve afectado. <ref name=":42">{{Cita libro|título=Understanding bacteria|apellidos=Sheela.|nombre=Srivastava|fecha=2003|editorial=Kluwer Academic Publishers|otros=Srivastava, P. S. (Prem S.)|isbn=978-1402016332|ubicación=Dordrecht|oclc=53231924}}</ref> Un ejemplo de tal relación que tiene lugar en la ecología microbiana es entre las especies microbianas ''[[Lacticaseibacillus casei|Lactobacillus casei]]'' y ''[[Pseudomonas taetrolens]]''. <ref>{{Cita publicación|título=Synbiotic Fermentation for the Co-Production of Lactic and Lactobionic Acids from Residual Dairy Whey|apellidos=García|nombre=Cristina|apellidos2=Rendueles|nombre2=Manuel|fecha=September 2017|publicación=Biotechnology Progress|volumen=33|número=5|páginas=1250–1256|doi=10.1002/btpr.2507|pmid=28556559|apellidos3=Díaz|nombre3=Mario}}</ref> Cuando coexiste en un entorno, ''Pseudomonas taetrolens'' muestra un crecimiento inhibido y una producción reducida de ácido lactobiónico (su principal producto), muy probablemente debido a los subproductos creados por ''Lactobacillus casei'' durante su producción de ácido láctico. <ref name=":3">{{Cita libro|título=The microbial challenge : science, disease, and public health|apellidos=I.|nombre=Krasner, Robert|fecha=2010|editorial=Jones and Bartlett Publishers|isbn=9780763756895|edición=2nd|ubicación=Sudbury, Mass.|oclc=317664342}}</ref> Sin embargo, ''Lactobacillus casei'' no muestra diferencias en su comportamiento, por lo que esta relación puede definirse como amensalismo.

== Gestión de recursos microbianos ==
La [[biotecnología]] se puede utilizar junto con la ecología microbiana para abordar una serie de desafíos ambientales y [[Economía|económicos.]] Por ejemplo, las técnicas moleculares como [[community fingerprinting]] o la [[metagenómica]] se pueden utilizar para rastrear los cambios en las comunidades microbianas a lo largo del tiempo o evaluar su [[biodiversidad]]. La gestión del ciclo del carbono para [[Secuestro de carbón|secuestrar el dióxido de carbono]] y prevenir el exceso de [[metanogénesis]] es importante para mitigar el [[calentamiento global]], y las perspectivas de la [[bioenergía]] se están ampliando con el desarrollo de [[Celda de combustible biológica|celdas de combustible microbianas]]. La gestión de los recursos microbianos aboga por una actitud más progresiva hacia la [[enfermedad]], en la que se favorecen los agentes de [[control biológico]] frente a los intentos de erradicación. Los flujos en las [[comunidades microbianas]] deben caracterizarse mejor para que el potencial de este campo se realice. Además, también hay implicaciones clínicas, ya que las simbiosis microbianas marinas son una fuente valiosa de agentes antimicrobianos nuevos y existentes y, por lo tanto, ofrecen otra línea de investigación en la carrera armamentista evolutiva de la [[resistencia a los antimicrobianos|resistencia a los antibióticos]], una preocupación apremiante para los investigadores.

== En el entorno construido y la interacción humana ==
Los microbios existen en todas las áreas, incluidos los hogares, las oficinas, los centros comerciales y los hospitales. En 2016, la revista ''Microbiome'' publicó una colección de varios trabajos que estudian la ecología microbiana del [[Ambiente construido|entorno construido]]. <ref>{{Cita web|url=https://www.biomedcentral.com/collections/builtenvironment|título=Microbiology of the Built Environment|fechaacceso=2016-09-18|sitioweb=www.biomedcentral.com}}</ref>

Un estudio de 2006 de bacterias patógenas en hospitales encontró que su capacidad de supervivencia variaba según el tipo, algunas sobrevivían solo unos pocos días mientras que otras sobrevivían meses. <ref>{{Cita publicación|título=How long do nosocomial pathogens persist on inanimate surfaces? A systematic review|apellidos=Kramer|nombre=Axel|apellidos2=Schwebke|nombre2=Ingeborg|fecha=2006-08-16|publicación=BMC Infectious Diseases|volumen=6|número=1|páginas=130|doi=10.1186/1471-2334-6-130|pmc=1564025|pmid=16914034|apellidos3=Kampf|nombre3=Günter}}</ref>

La vida útil de los microbios en el hogar varía de manera similar. Generalmente, las bacterias y los virus requieren un ambiente húmedo con una humedad superior al 10 por ciento. <ref name=":0">{{Cita web|url=http://www.popsci.com/scitech/article/2002-08/how-long-do-microbes-bacteria-and-viruses-live-surfaces-home-normal-room-tem|título=How long do microbes like bacteria and viruses live on surfaces in the home at normal room temperatures?|fechaacceso=2016-09-18}}</ref> ''[[Escherichia coli|E. coli]]'' puede sobrevivir desde unas pocas horas hasta un día. <ref name=":0" /> Las bacterias que forman esporas pueden sobrevivir más tiempo, con ''[[Staphylococcus aureus]]'' sobreviviendo potencialmente durante semanas o años, en el caso de ''[[Bacillus anthracis]]'', años. <ref name=":0" />

En el hogar, las mascotas pueden ser portadoras de bacterias; por ejemplo, los reptiles son comúnmente portadores de salmonella. <ref>{{Cita web|url=http://www.veterinarypracticenews.com/November-2012/Raw-Diets-Linked-To-Salmonella/|título=Raw Diets Linked To Salmonella|fechaacceso=2016-09-18|fecha=2009-06-09}}</ref>

''S. aureus'' es particularmente común y coloniza de manera asintomática alrededor del 30% de la población humana; <ref name="Tong2015">{{Cita publicación|título=Staphylococcus aureus infections: epidemiology, pathophysiology, clinical manifestations, and management|apellidos=Tong SY|apellidos2=Davis JS|fecha=July 2015|publicación=Clinical Microbiology Reviews|volumen=28|número=3|páginas=603–661|doi=10.1128/CMR.00134-14|pmc=4451395|pmid=26016486|apellidos3=Eichenberger E|apellidos4=Holland TL|apellidos5=Fowler VG}}</ref> intentos de [[Descolonización (medicina)|descolonizar]] a los portadores han tenido un éxito limitado <ref>{{Cita web|url=http://www.healio.com/pediatrics/emerging-diseases/news/print/infectious-diseases-in-children/%257B10db19d3-8aa4-4323-99ce-258fd81b609f%257D/many-factors-involved-in-decolonization-of-s-aureus|título=Many factors involved in decolonization of S. aureus|fechaacceso=2016-09-18|sitioweb=www.healio.com}}</ref> y generalmente involucran [[mupirocina]] por vía nasal y lavado con [[clorhexidina]], potencialmente junto con vancomicina y cotrimoxazol para tratar infecciones intestinales y del tracto urinario. <ref>{{Cita publicación|url=http://doc.rero.ch/record/304137/files/S0195941700048219.pdf|título=Highly effective regimen for decolonization of methicillin-resistant Staphylococcus aureus carriers|apellidos=Buehlmann|nombre=M.|apellidos2=Frei|nombre2=R.|fecha=2008-06-01|publicación=Infection Control and Hospital Epidemiology|volumen=29|número=6|páginas=510–516|doi=10.1086/588201|pmid=18510460|apellidos3=Fenner|nombre3=L.|apellidos4=Dangel|nombre4=M.|apellidos5=Fluckiger|nombre5=U.|apellidos6=Widmer|nombre6=A. F.}}</ref>

=== Antimicrobianos ===
Algunos metales, particularmente el cobre y la plata, tienen propiedades antimicrobianas. El uso de [[superficies táctiles antimicrobianas de aleación de cobre]] es una técnica que se ha comenzado a utilizar en el siglo XXI para prevenir la transmisión de bacterias. <ref>{{Cita noticia|url=https://www.washingtonpost.com/national/health-science/the-bacteria-fighting-super-element-making-a-return-to-hospitals-copper/2015/09/20/19251704-5beb-11e5-8e9e-dce8a2a2a679_story.html|título=The bacteria-fighting super element making a return to hospitals: Copper|periódico=Washington Post|fechaacceso=2016-09-18}}</ref> También se han comenzado a incorporar [[nanopartícula de plata|nanopartículas de plata]] en las superficies y tejidos de los edificios, aunque se han expresado preocupaciones sobre los posibles efectos secundarios de las diminutas partículas en la salud humana. <ref>{{Cita web|url=http://articles.chicagotribune.com/2014-02-16/health/ct-nanosilver-met-20140216_1_consumer-products-other-antibiotic-drugs-germs|título=Silver nanoparticles kill germs, raise health concerns|fechaacceso=2016-09-18}}</ref>

== Véase también ==

* [[biogeografía micróbica|Biogeografía microbiana]]
* [[Bucle microbiano]]
* [[Sociedad Internacional de Ecología Microbiana]]

== Referencias ==
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Revisión del 12:22 29 jul 2022

La gran anomalía del recuento de platos. Los recuentos de células obtenidas mediante cultivo son órdenes de magnitud más bajas que las que se observan directamente al microscopio. Esto se debe a que los microbiólogos pueden cultivar solo una minoría de microbios naturales utilizando las técnicas de laboratorio actuales, dependiendo del medio ambiente.

La ecología microbiana (o microbiología ambiental) es la ecología de los microorganismos: su relación entre sí y con su entorno. Se refiere a los tres dominios principales de la vida: eucariotas, arqueas y bacterias, así como a los virus.

Los microorganismos, por su omnipresencia, impactan en toda la biosfera. La vida microbiana juega un papel principal en la regulación de los sistemas biogeoquímicos en prácticamente todos los entornos de nuestro planeta, incluidos algunos de los más extremos, desde entornos helados y lagos ácidos, hasta respiraderos hidrotermales en el fondo de los océanos más profundos y algunos de los más familiares, como el intestino delgado humano. Como consecuencia de la magnitud cuantitativa de la vida microbiana (calculada como 5.0×1030 células; ocho veces mayor que el número de estrellas en el universo observable), los microbios, en virtud de su biomasa únicamente, constituyen un sumidero de carbono significativo. Aparte de la fijación de carbono, los procesos metabólicos colectivos clave de los microorganismos (incluida la fijación de nitrógeno, el metabolismo del metano y el metabolismo del azufre) controlan el ciclo biogeoquímico global. La inmensidad de la producción de microorganismos es tal que, incluso en ausencia total de vida eucariota, estos procesos probablemente continuarían sin cambios.

Historia

Si bien los microbios se han estudiado desde el siglo XVII, esta investigación se realizó desde una perspectiva principalmente fisiológica más que ecológica. Por ejemplo, Louis Pasteur y sus discípulos estaban interesados en el problema de la distribución microbiana tanto en la tierra como en el océano.[1]​ Martinus Beijerinck inventó el cultivo de enriquecimiento, un método fundamental para estudiar los microbios del medio ambiente. A menudo se le atribuye incorrectamente el encuadre de la idea biogeográfica microbiana de que "todo está en todas partes, pero el medio ambiente selecciona", que fue declarado por Lourens Baas Becking. Sergei Winogradsky fue uno de los primeros investigadores en intentar comprender los microorganismos fuera del contexto médico, lo que lo convirtió en uno de los primeros estudiantes de ecología microbiana y microbiología ambiental, descubrió la quimiosíntesis y desarrolló la columna de Winogradsky en el proceso.

Sin embargo, Beijerinck y Windogradsky se centraron en la fisiología de los microorganismos, no en el hábitat microbiano ni en sus interacciones ecológicas. La ecología microbiana moderna fue lanzada por Robert Hungate y colaboradores, quienes investigaron el ecosistema del rumen. El estudio del rumen requirió que Hungate desarrollara técnicas para cultivar microbios anaeróbicos, y también fue pionero en un enfoque cuantitativo para el estudio de los microbios y sus actividades ecológicas que diferenciaban las contribuciones relativas de las especies y las vías catabólicas.

El progreso en la ecología microbiana se ha relacionado con el desarrollo de nuevas tecnologías. La medición de las tasas de procesos biogeoquímicos en la naturaleza fue impulsada por la disponibilidad de radioisótopos a partir de la década de 1950. Por ejemplo, 14CO2 permitió el análisis de las tasas de fotosíntesis en el océano. Otro avance significativo se produjo en la década de 1980, cuando se desarrollaron microelectrodos sensibles a especies químicas como el O2. [2]​ Estos electrodos tienen una resolución espacial de 50 a 100 μm y han permitido el análisis de la dinámica biogeoquímica espacial y temporal en sedimentos y capas microbianas.

Aunque la medición de las tasas de procesos biogeoquímicos podía analizar qué procesos estaban ocurriendo, estaban incompletos porque no proporcionaban información sobre qué microbios específicos eran los responsables. Durante mucho tiempo se sabía que las técnicas de cultivo "clásicas" recuperaban menos del 1% de los microbios de un hábitat natural. Sin embargo, a partir de la década de 1990, se desarrolló un conjunto de técnicas independientes del cultivo para determinar la abundancia relativa de microbios en un hábitat. Carl Woese demostró por primera vez que la secuencia de la molécula de ARN ribosómico 16S podría usarse para analizar relaciones filogenéticas. Norm Pace tomó esta idea seminal y la aplicó para analizar 'quién está ahí' en entornos naturales. El procedimiento implica (a) aislamiento de ácidos nucleicos directamente de un entorno natural, (b) amplificación por PCR de secuencias de genes de ARNr de subunidades pequeñas, (c) secuenciación de los amplicones y (d) comparación de esas secuencias con una base de datos de secuencias de cultivos puros y ADN ambiental. [3]​ Esto ha proporcionado una gran comprensión de la diversidad presente en los hábitats microbianos. Sin embargo, no resuelve cómo vincular microbios específicos a su función biogeoquímica. La metagenómica, la secuenciación del ADN total recuperado de un entorno, puede proporcionar información sobre el potencial biogeoquímico, mientras que la metatranscriptómica y la metaproteómica pueden medir la expresión real del potencial genético, pero siguen siendo técnicamente más difíciles.

Roles

Los microorganismos son la columna vertebral de todos los ecosistemas, pero más aún en las zonas donde la fotosíntesis no puede realizarse por falta de luz. En tales zonas, los microbios quimiosintéticos proporcionan energía y carbono a los demás organismos. Estos organismos quimiotróficos también pueden funcionar en ambientes que carecen de oxígeno utilizando otros aceptores de electrones para su respiración.

Otros microbios son descomponedores, con la capacidad de reciclar los nutrientes de los productos de desecho de otros organismos. Estos microbios juegan un papel vital en los ciclos biogeoquímicos. El ciclo del nitrógeno, el ciclo del fósforo, el ciclo del azufre y el ciclo del carbono dependen de los microorganismos de una forma u otra. Por ejemplo, el gas nitrógeno que constituye el 78% de la atmósfera terrestre no está disponible para la mayoría de los organismos, hasta que se convierte en una forma biológicamente disponible mediante el proceso microbiano de fijación de nitrógeno.

Debido al alto nivel de transferencia horizontal de genes entre comunidades microbianas, la ecología microbiana también es importante para los estudios de evolución.

Simbiosis

Los microbios, especialmente las bacterias, a menudo se involucran en relaciones simbióticas (ya sea positivas o negativas) con otros microorganismos u organismos más grandes. Aunque físicamente pequeñas, las relaciones simbióticas entre los microbios son significativas en los procesos eucariotas y su evolución. [4]​ [5]​ Los tipos de relaciones simbióticas en las que participan los microbios incluyen el mutualismo, el comensalismo, el parasitismo, [6]​ y el amensalismo, [7]​ y estas relaciones afectan al ecosistema de muchas maneras.

Mutualismo

El mutualismo en la ecología microbiana es una relación entre las especies microbianas y los humanos que permite que ambas partes se beneficien. [8]​ Un ejemplo sería la sintrofia, también conocida como alimentación cruzada, [7]​ de la cual 'Methanobacterium omelianskii' es un ejemplo clásico. [9]​ [10]​ Este consorcio está formado por un organismo fermentador de etanol y un metanógeno. El organismo fermentador de etanol proporciona a la arquea asociada el H2, que este metanógeno necesita para crecer y producir metano. [4]​ [10]​ Se ha planteado la hipótesis de que la sintrofia desempeña un papel importante en entornos limitados en energía y nutrientes, como el subsuelo profundo, donde puede ayudar a la comunidad microbiana con diversas propiedades funcionales a sobrevivir, crecer y producir la máxima cantidad de energía. [11]​ [12]​ La oxidación anaeróbica del metano (AOM) se lleva a cabo por un consorcio mutualista de una bacteria reductora de sulfato y una arquea anaeróbica oxidante de metano. [13]​ [14]​ La reacción utilizada por la pareja bacteriana para la producción de H2 es endergónica (y, por lo tanto, termodinámicamente desfavorecida), sin embargo, cuando se combina con la reacción utilizada por la pareja arqueológica, la reacción general se vuelve exergónica. [4]​En consecuencia, los dos organismos están en una relación mutualista que les permite crecer y prosperar en un entorno mortal para cualquiera de las dos especies. El liquen es un ejemplo de un organismo simbiótico. [10]​

Comensalismo

El comensalismo es muy común en el mundo microbiano y literalmente significa "comer de la misma mesa". [15]​ Los productos metabólicos de una población microbiana son utilizados por otra población microbiana sin beneficio ni perjuicio para la primera población. Hay muchos "pares" de especies microbianas que realizan una reacción de oxidación o reducción a la misma ecuación química. Por ejemplo, los metanógenos producen metano al reducir el CO2 a CH4, mientras que los metanótrofos oxidan el metano nuevamente a CO2. [16]​

Amensalismo

El amensalismo (también conocido comúnmente como antagonismo) es un tipo de relación simbiótica en la que una especie/organismo resulta dañado mientras que el otro no se ve afectado. [8]​ Un ejemplo de tal relación que tiene lugar en la ecología microbiana es entre las especies microbianas Lactobacillus casei y Pseudomonas taetrolens. [17]​ Cuando coexiste en un entorno, Pseudomonas taetrolens muestra un crecimiento inhibido y una producción reducida de ácido lactobiónico (su principal producto), muy probablemente debido a los subproductos creados por Lactobacillus casei durante su producción de ácido láctico. [18]​ Sin embargo, Lactobacillus casei no muestra diferencias en su comportamiento, por lo que esta relación puede definirse como amensalismo.

Gestión de recursos microbianos

La biotecnología se puede utilizar junto con la ecología microbiana para abordar una serie de desafíos ambientales y económicos. Por ejemplo, las técnicas moleculares como community fingerprinting o la metagenómica se pueden utilizar para rastrear los cambios en las comunidades microbianas a lo largo del tiempo o evaluar su biodiversidad. La gestión del ciclo del carbono para secuestrar el dióxido de carbono y prevenir el exceso de metanogénesis es importante para mitigar el calentamiento global, y las perspectivas de la bioenergía se están ampliando con el desarrollo de celdas de combustible microbianas. La gestión de los recursos microbianos aboga por una actitud más progresiva hacia la enfermedad, en la que se favorecen los agentes de control biológico frente a los intentos de erradicación. Los flujos en las comunidades microbianas deben caracterizarse mejor para que el potencial de este campo se realice. Además, también hay implicaciones clínicas, ya que las simbiosis microbianas marinas son una fuente valiosa de agentes antimicrobianos nuevos y existentes y, por lo tanto, ofrecen otra línea de investigación en la carrera armamentista evolutiva de la resistencia a los antibióticos, una preocupación apremiante para los investigadores.

En el entorno construido y la interacción humana

Los microbios existen en todas las áreas, incluidos los hogares, las oficinas, los centros comerciales y los hospitales. En 2016, la revista Microbiome publicó una colección de varios trabajos que estudian la ecología microbiana del entorno construido. [19]​

Un estudio de 2006 de bacterias patógenas en hospitales encontró que su capacidad de supervivencia variaba según el tipo, algunas sobrevivían solo unos pocos días mientras que otras sobrevivían meses. [20]​

La vida útil de los microbios en el hogar varía de manera similar. Generalmente, las bacterias y los virus requieren un ambiente húmedo con una humedad superior al 10 por ciento. [21]​ E. coli puede sobrevivir desde unas pocas horas hasta un día. [21]​ Las bacterias que forman esporas pueden sobrevivir más tiempo, con Staphylococcus aureus sobreviviendo potencialmente durante semanas o años, en el caso de Bacillus anthracis, años. [21]​

En el hogar, las mascotas pueden ser portadoras de bacterias; por ejemplo, los reptiles son comúnmente portadores de salmonella. [22]​

S. aureus es particularmente común y coloniza de manera asintomática alrededor del 30% de la población humana; [23]​ intentos de descolonizar a los portadores han tenido un éxito limitado [24]​ y generalmente involucran mupirocina por vía nasal y lavado con clorhexidina, potencialmente junto con vancomicina y cotrimoxazol para tratar infecciones intestinales y del tracto urinario. [25]​

Antimicrobianos

Algunos metales, particularmente el cobre y la plata, tienen propiedades antimicrobianas. El uso de superficies táctiles antimicrobianas de aleación de cobre es una técnica que se ha comenzado a utilizar en el siglo XXI para prevenir la transmisión de bacterias. [26]​ También se han comenzado a incorporar nanopartículas de plata en las superficies y tejidos de los edificios, aunque se han expresado preocupaciones sobre los posibles efectos secundarios de las diminutas partículas en la salud humana. [27]​

Véase también

Referencias

  1. ↑ Adler, Antony; Dücker, Erik (2018-03). «When Pasteurian Science Went to Sea: The Birth of Marine Microbiology». Journal of the History of Biology 51 (1): 107-133. ISSN 1573-0387. PMID 28382585. doi:10.1007/s10739-017-9477-8. Consultado el 29 de julio de 2022. 
  2. ↑ Revsbech, Niels Peter; Jørgensen, Bo Barker (1986), «Microelectrodes: Their Use in Microbial Ecology», en Marshall, K. C., ed., Advances in Microbial Ecology (Boston, MA: Springer US) 9: 293-352, ISBN 978-1-4757-0613-0, doi:10.1007/978-1-4757-0611-6_7, consultado el 21 de septiembre de 2020 .
  3. ↑ Hugerth, Luisa W.; Andersson, Anders F. (2017). «Analysing Microbial Community Composition through Amplicon Sequencing: From Sampling to Hypothesis Testing». Frontiers in Microbiology (en inglés) 8: 1561. ISSN 1664-302X. PMC 5591341. PMID 28928718. doi:10.3389/fmicb.2017.01561. 
  4. ↑ a b c L., Kirchman, David (2012). Processes in microbial ecology. Oxford: Oxford University Press. ISBN 9780199586936. OCLC 777261246. 
  5. ↑ López-García, Purificación; Eme, Laura; Moreira, David (7 de diciembre de 2017). «Symbiosis in eukaryotic evolution». Journal of Theoretical Biology. The origin of mitosing cells: 50th anniversary of a classic paper by Lynn Sagan (Margulis) 434 (Supplement C): 20-33. Bibcode:2017JThBi.434...20L. PMC 5638015. PMID 28254477. doi:10.1016/j.jtbi.2017.02.031. 
  6. ↑ I., Krasner, Robert (2010). The microbial challenge : science, disease, and public health (2nd edición). Sudbury, Mass.: Jones and Bartlett Publishers. ISBN 978-0763756895. OCLC 317664342. 
  7. ↑ a b Faust, Karoline; Raes, Jeroen (16 July 2012). «Microbial interactions: from networks to models». Nature Reviews. Microbiology 10 (8): 538-550. PMID 22796884. doi:10.1038/nrmicro2832. 
  8. ↑ a b Sheela., Srivastava (2003). Understanding bacteria. Srivastava, P. S. (Prem S.). Dordrecht: Kluwer Academic Publishers. ISBN 978-1402016332. OCLC 53231924. 
  9. ↑ Bryant, M. P.; Wolin, E. A.; Wolin, M. J.; Wolfe, R. S. (1967). «Methanobacillus omelianskii, a symbiotic association of two species of bacteria». Archiv für Mikrobiologie 59 (1–3): 20-31. ISSN 0302-8933. PMID 5602458. doi:10.1007/bf00406313. 
  10. ↑ a b c López-García, Purificación; Eme, Laura; Moreira, David (December 2017). «Symbiosis in eukaryotic evolution». Journal of Theoretical Biology. The origin of mitosing cells: 50th anniversary of a classic paper by Lynn Sagan (Margulis) 434 (Supplement C): 20-33. Bibcode:2017JThBi.434...20L. PMC 5638015. PMID 28254477. doi:10.1016/j.jtbi.2017.02.031. 
  11. ↑ Lau, Maggie C. Y.; Kieft, Thomas L.; Kuloyo, Olukayode; Linage-Alvarez, Borja; van Heerden, Esta; Lindsay, Melody R.; Magnabosco, Cara; Wang, Wei et al. (6 de diciembre de 2016). «An oligotrophic deep-subsurface community dependent on syntrophy is dominated by sulfur-driven autotrophic denitrifiers». Proceedings of the National Academy of Sciences (en inglés) 113 (49): E7927-E7936. ISSN 0027-8424. PMC 5150411. PMID 27872277. doi:10.1073/pnas.1612244113. 
  12. ↑ Schink, Bernhard; Stams, Alfons J. M. (2013), «Syntrophism Among Prokaryotes», The Prokaryotes (Springer Berlin Heidelberg): 471-493, ISBN 9783642301223, doi:10.1007/978-3-642-30123-0_59 .
  13. ↑ Boetius, Antje; Ravenschlag, Katrin; Schubert, Carsten J.; Rickert, Dirk; Widdel, Friedrich; Gieseke, Armin; Amann, Rudolf; Jørgensen, Bo Barker et al. (October 2000). «A marine microbial consortium apparently mediating anaerobic oxidation of methane». Nature 407 (6804): 623-626. Bibcode:2000Natur.407..623B. ISSN 0028-0836. PMID 11034209. doi:10.1038/35036572. 
  14. ↑ Raghoebarsing, Ashna A.; Pol, Arjan; van de Pas-Schoonen, Katinka T.; Smolders, Alfons J. P.; Ettwig, Katharina F.; Rijpstra, W. Irene C.; Schouten, Stefan; Damsté, Jaap S. Sinninghe et al. (April 2006). «A microbial consortium couples anaerobic methane oxidation to denitrification». Nature 440 (7086): 918-921. Bibcode:2006Natur.440..918R. ISSN 0028-0836. PMID 16612380. doi:10.1038/nature04617. 
  15. ↑ Bogitsh, Burton J.; Carter, Clint E.; Oeltmann, Thomas N. (2013), «Symbiosis and Parasitism», Human Parasitology (Elsevier): 1-13, ISBN 9780124159150, doi:10.1016/b978-0-12-415915-0.00001-7 .
  16. ↑ Canfield, Donald E.; Erik Kristensen; Bo Thamdrup (2005), «Structure and Growth of Microbial Populations», Advances in Marine Biology (Elsevier): 23-64, ISBN 9780120261475, doi:10.1016/s0065-2881(05)48002-5 .
  17. ↑ García, Cristina; Rendueles, Manuel; Díaz, Mario (September 2017). «Synbiotic Fermentation for the Co-Production of Lactic and Lactobionic Acids from Residual Dairy Whey». Biotechnology Progress 33 (5): 1250-1256. PMID 28556559. doi:10.1002/btpr.2507. 
  18. ↑ I., Krasner, Robert (2010). The microbial challenge : science, disease, and public health (2nd edición). Sudbury, Mass.: Jones and Bartlett Publishers. ISBN 9780763756895. OCLC 317664342. 
  19. ↑ «Microbiology of the Built Environment». www.biomedcentral.com. Consultado el 18 de septiembre de 2016. 
  20. ↑ Kramer, Axel; Schwebke, Ingeborg; Kampf, Günter (16 de agosto de 2006). «How long do nosocomial pathogens persist on inanimate surfaces? A systematic review». BMC Infectious Diseases 6 (1): 130. PMC 1564025. PMID 16914034. doi:10.1186/1471-2334-6-130. 
  21. ↑ a b c «How long do microbes like bacteria and viruses live on surfaces in the home at normal room temperatures?». Consultado el 18 de septiembre de 2016. 
  22. ↑ «Raw Diets Linked To Salmonella». 9 de junio de 2009. Consultado el 18 de septiembre de 2016. 
  23. ↑ Tong SY; Davis JS; Eichenberger E; Holland TL; Fowler VG (July 2015). «Staphylococcus aureus infections: epidemiology, pathophysiology, clinical manifestations, and management». Clinical Microbiology Reviews 28 (3): 603-661. PMC 4451395. PMID 26016486. doi:10.1128/CMR.00134-14. 
  24. ↑ «Many factors involved in decolonization of S. aureus». www.healio.com. Consultado el 18 de septiembre de 2016. 
  25. ↑ Buehlmann, M.; Frei, R.; Fenner, L.; Dangel, M.; Fluckiger, U.; Widmer, A. F. (1 de junio de 2008). «Highly effective regimen for decolonization of methicillin-resistant Staphylococcus aureus carriers». Infection Control and Hospital Epidemiology 29 (6): 510-516. PMID 18510460. doi:10.1086/588201. 
  26. ↑ «The bacteria-fighting super element making a return to hospitals: Copper». Washington Post. Consultado el 18 de septiembre de 2016. 
  27. ↑ «Silver nanoparticles kill germs, raise health concerns». Consultado el 18 de septiembre de 2016. 
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