Diferencia entre revisiones de «Celulasa»
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La '''celulasa''' es un grupo de [[enzima|enzimas]] compleja especializada en [[Catálisis|catalizar]] la celulólisis, es decir, descomponer [[celulosa]] y otros polisacáridos relacionados, en múltiples monómeros de [[glucosa]]. Ésta es producida con leves diferencias químicas por los integrantes del reino de los [[Fungi|Hongos]] y el de las [[Bacteria|Bacterias]], los cuales son los mayores descomponedores del planeta. |
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Las celulasas descomponen la molécula de celulosa en [[Monosacárido|monosacáridos]] (azúcares simples) como la [[Glucosa|β-glucosa]] o en polisacáridos y oligosacáridos más cortos. La ruptura de la celulosa es de importancia económica debido a que dicha molécula es un componente mayor de las plantas disponibles para consumo y uso en reacciones químicas. La reacción específica involucrada es la hidrólisis de [[Enlace glucosídico|enlaces 1,4 β- D-glucosídicos]] de la celulosa principalmente, pero también de la [[hemicelulosa]], [[liquenina]] y de los β -D-glucanos de cereales. Debido a que las moléculas de celulosa se encuentran enlazadas fuertemente, la celulólisis es relativamente difícil en comparación a la ruptura de otros polisacáridos como el [[almidón]].<ref>{{Cita publicación|url=https://www.accessscience.com/content/cellulose/118200|título=Cellulose|apellidos=Barkalow|nombre=David G.|apellidos2=Whistler|nombre2=Roy L.|fecha=2019|publicación=Access Science|fechaacceso=2020-10-14|idioma=en|doi=10.1036/1097-8542.118200}}</ref> |
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Es producida con leves diferencias químicas por los integrantes del reino de los Hongos y el de las Bacterias, los cuales son los mayores descomponedores del planeta. |
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La mayoría de los mamíferos poseen una habilidad limitada para digerir fibras dietéticas como la celulosa por sí mismos. En la mayoría de los animales hervíboros como los [[Rumiante|rumiantes]] y los animales que presentan fermentación en el intestino grueso, las celulasas son producidas por bacterias [[Simbiosis|simbióticas]]. Las celulasas endógenas son producidas por algunos pocos tipos de [[metazoarios]] como las [[Isoptera|termitas]]<ref>{{Cita libro|título=Biology of termites : a modern synthesis|url=https://www.worldcat.org/oclc/682911246|editorial=Springer|fecha=2011|fechaacceso=2020-10-14|isbn=978-90-481-3977-4|oclc=682911246|apellidos=Bignell, David Edward.|apellidos2=Roisin, Yves.|apellidos3=Lo, Nathan.}}</ref><ref>{{Cita publicación|url=https://www.nature.com/articles/28527|título=A cellulase gene of termite origin|apellidos=Watanabe|nombre=Hirofumi|apellidos2=Noda|nombre2=Hiroaki|fecha=1998-07|publicación=Nature|volumen=394|número=6691|páginas=330–331|fechaacceso=2020-10-14|idioma=en|issn=1476-4687|doi=10.1038/28527|apellidos3=Tokuda|nombre3=Gaku|apellidos4=Lo|nombre4=Nathan}}</ref><ref>{{Cita publicación|url=https://doi.org/10.1007/PL00000931|título=Animal cellulases|apellidos=Watanabe|nombre=H.|apellidos2=Tokuda|nombre2=G.|fecha=2001-08-01|publicación=Cellular and Molecular Life Sciences CMLS|volumen=58|número=9|páginas=1167–1178|fechaacceso=2020-10-14|idioma=en|issn=1420-9071|doi=10.1007/PL00000931}}</ref>, caracoles y gusanos de tierra. Además de los rumiantes, la mayoría de los animales incluyendo a los humanos, no producen celulasa en sus cuerpos y únicamente pueden degradar parcialmente la celulosa a través de la fermentación, limitando su habilidad de obtener nutrientes de las plantas. |
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La tarea de esta enzima es catalizar la hidrólisis de enlaces 1,4 β- D-glucosídicos de la celulosa principalmente, pero también de la lichenina y de los β -D-glucanos de cereales. La celulosa es el principal componente estructural de la pared de las plantas, compuesta de moléculas de glucosa anhidra unidas por enlaces β-1,4 glicosídicos, que son más difíciles de romper. |
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Recientemente, las celulasas se han encontrado en [[Alga verde|microalgas verdes]] (''Chlamydomonas reinhardtii, Gonium pectorale'' y ''Volvox carteri''). Sus dominios catalíticos (CD) pertenecientes a la familia GH9 (familia 9 de las glicosil hidrolasas) o [[Número EC|EC]] 3.2.1, muestran la mayor similaridad a las celulasas endógenas de los metazoos.<ref>{{Cita publicación|url=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/29914107/|título=Novel Insights from Comparative In Silico Analysis of Green Microalgal Cellulases|apellidos=Guerriero|nombre=Gea|apellidos2=Sergeant|nombre2=Kjell|fecha=2018-06-15|publicación=International Journal of Molecular Sciences|volumen=19|número=6|fechaacceso=2020-10-14|issn=1422-0067|doi=10.3390/ijms19061782|pmc=6032398|pmid=29914107|apellidos3=Legay|nombre3=Sylvain|apellidos4=Hausman|nombre4=Jean-Francois|apellidos5=Cauchie|nombre5=Henry-Michel|apellidos6=Ahmad|nombre6=Irshad|apellidos7=Siddiqui|nombre7=Khawar Sohail}}</ref> |
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'''Clases de celulasas''' |
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Se conocen diversos tipos de celulasas que difieren en su estructura y en su mecanismo de acción. Enzimas sinónimas, derivadas y específicas asociadas con el nombre "celulasa" son la endo-1,4-beta-D-glucanasa, carboxilmetil celulasa, avicelasa, celudextrinasa, celulasa A, celulosin AP, celulasa básica, celulasa A 3, celulasa 9.5 y pancelasa SS. Las enzimas que separan la [[lignina]] también han sido llamadas celulasas, aunque esta denominación es obsoleta y ahora son nombradas enzimas ligninolíticas.<ref>{{Cita publicación|url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0325754117300135|título=Producción de enzimas ligninolíticas durante la degradación del herbicida paraquat por hongos de la pudrición blanca|fecha=2017-04-01|publicación=Revista Argentina de Microbiología|volumen=49|número=2|páginas=189–196|fechaacceso=2020-10-14|idioma=en|issn=0325-7541|doi=10.1016/j.ram.2016.11.004}}</ref> |
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Las celulasas se pueden encontrar en 2 formas diferentes dentro del sustrato de la planta: |
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-enzimas en forma libre |
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== Tipos de celulasas y acción == |
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-celulosomas que contienen las enzimas |
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Existen cinco tipos de celulasas clasificadas según el tipo de reacción que catalizan: |
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La diferencia es que en el cellulosoma encontrar el cohesinas que forma el dominio estructural y dockerina que en vez representa el verdadero dominio de la propia enzima. La forma libre de los enzimas tienen dominios de unión para los de celulosa (CBMs), sustituido por un dockerina en cellulosoma, también aquí el dominio estructural dirige directamente todo el complejo de cellulosoma a la biomasa celular. |
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Podemos distinguir 5 tipos de celulasas, cuya acción en la secuencia conduce a subunidades simples de formación de la glucosa: |
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* Endocelulasas (EC 3.2.1.4): se encargan de romper las interacciones no covalentes en las estructuras amorfas de la celulosa para crear cadenas lineales. |
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* Endocellulas: rompe la estructura de celulosa cristalina y expone sus cadenas individuales |
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* Exocelulasas (EC 3.2.1.91): también llamadas celobiohidrolasas, se encargan de [[Hidrólisis|hidrolizar]] los extremos de las cadenas producidas por la endocelulasas en segmentos de 2 a 4 unidades como la [[celobiosa]]; éstas a su vez se clasifican entre las tipo I, que hidrolizan el extremo reductor de la cadena y las tipo II, que hidrolizan el extremo no reductor de la molécula.<ref>{{Cita publicación|url=https://www.medigraphic.com/cgi-bin/new/resumen.cgi?IDARTICULO=24275|título=Celulasas fúngicas: Aspectos biológicos y aplicaciones en la industria energética|apellidos=Martínez-Anaya|nombre=Claudia|apellidos2=Balcázar-López|nombre2=Edgar|fecha=2008|publicación=Revista Latinoamericana de Microbiología|volumen=50|número=3-4|páginas=119–131|fechaacceso=2020-10-14|idioma=ES|doi=|pmid=|apellidos3=Dantán-González|nombre3=Edgar|apellidos4=Folch-Mallol|nombre4=Jorge L.}}</ref> |
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* Esocellulasi (CBH): toma de 2 a 4 extremos de las cadenas individuales producidos dando lugar a sacáridos tetra, trisacáridos (cellotriosio) y disacáridos (celobiosa). Hay dos tipos de esocellulasi, que opera un extremo reductor y el otro que funciona extremo no reductor de la cadena. |
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* Celobiasas (EC3.2.1.21): también llamadas β-glucosidasas, se encargan de separar los disacáridos o tetrasacáridos que se forman por la enzima anterior.<ref>{{Cita publicación|url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1047847710002224|título=Structural and functional analysis of three β-glucosidases from bacterium Clostridium cellulovorans, fungus Trichoderma reesei and termite Neotermes koshunensis|apellidos=Jeng|nombre=Wen-Yih|apellidos2=Wang|nombre2=Nai-Chen|fecha=2011-01-01|publicación=Journal of Structural Biology|volumen=173|número=1|páginas=46–56|fechaacceso=2020-10-14|idioma=en|issn=1047-8477|doi=10.1016/j.jsb.2010.07.008|apellidos3=Lin|nombre3=Man-Hua|apellidos4=Lin|nombre4=Cheng-Tse|apellidos5=Liaw|nombre5=Yen-Chywan|apellidos6=Chang|nombre6=Wei-Jung|apellidos7=Liu|nombre7=Chia-I|apellidos8=Liang|nombre8=Po-Huang|apellidos9=Wang|nombre9=Andrew H. -J.}}</ref> |
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* Celobiasa (β-glucosidasa): hidrolizar los productos de esocellulasi formando monosacáridos individuales de glucosa |
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* Celulasas oxidativas: despolimerizan la celulosa mediante reacciones de radicales libres. Un ejemplo de esto es la celobiosa deshidrogenasa. |
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* Celulasa oxidativo (deshidrogenasa celobiosa): despolimerizar celulosa con una reacción radical |
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* Celulosa |
* Celulosa fosforilasas: despolimerizan la celulosa utilizando grupos fosfato en vez de agua. |
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Dentro de los tipos de celulosa mencionados arriba, también se encuentran los tipos progresivos (o procesivos) y no progresivos. Las celulasas progresivas continuarán interactuando con la misma cadena de polisacárido mientras que la celulasa no progresiva interactuará una sola vez y luego se anclará en otra cadena. |
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La acción de la celulosa se considera [[Sinergia|sinérgica]] debido a que las tres primeras clases de celulasa producen en conjunto mucho más monosacáridos que la suma de las tres por separado. |
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'''Mecanismo de acción''' |
'''Mecanismo de acción''' |
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Revisión del 19:51 14 oct 2020
| Celulasa | ||||
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 Una enzima celulasa producida por Thermomonospora fusca , con celotriosa unida en el surco poco profundo del dominio catalítico | ||||
| Estructuras disponibles | ||||
| PDB | ||||
| Identificadores | ||||
| Identificadores externos |
Bases de datos de enzimas
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| Número EC | 3.2.1.4 | |||
| Número CAS | 9012-54-8 | |||
| Ortólogos | ||||
| Especies |
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| PubMed (Búsqueda) |
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| PMC (Búsqueda) |
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La celulasa es un grupo de enzimas compleja especializada en catalizar la celulólisis, es decir, descomponer celulosa y otros polisacáridos relacionados, en múltiples monómeros de glucosa. Ésta es producida con leves diferencias químicas por los integrantes del reino de los Hongos y el de las Bacterias, los cuales son los mayores descomponedores del planeta.
Las celulasas descomponen la molécula de celulosa en monosacáridos (azúcares simples) como la β-glucosa o en polisacáridos y oligosacáridos más cortos. La ruptura de la celulosa es de importancia económica debido a que dicha molécula es un componente mayor de las plantas disponibles para consumo y uso en reacciones químicas. La reacción específica involucrada es la hidrólisis de enlaces 1,4 β- D-glucosídicos de la celulosa principalmente, pero también de la hemicelulosa, liquenina y de los β -D-glucanos de cereales. Debido a que las moléculas de celulosa se encuentran enlazadas fuertemente, la celulólisis es relativamente difícil en comparación a la ruptura de otros polisacáridos como el almidón.[1]
La mayoría de los mamíferos poseen una habilidad limitada para digerir fibras dietéticas como la celulosa por sí mismos. En la mayoría de los animales hervíboros como los rumiantes y los animales que presentan fermentación en el intestino grueso, las celulasas son producidas por bacterias simbióticas. Las celulasas endógenas son producidas por algunos pocos tipos de metazoarios como las termitas[2][3][4], caracoles y gusanos de tierra. Además de los rumiantes, la mayoría de los animales incluyendo a los humanos, no producen celulasa en sus cuerpos y únicamente pueden degradar parcialmente la celulosa a través de la fermentación, limitando su habilidad de obtener nutrientes de las plantas.
Recientemente, las celulasas se han encontrado en microalgas verdes (Chlamydomonas reinhardtii, Gonium pectorale y Volvox carteri). Sus dominios catalíticos (CD) pertenecientes a la familia GH9 (familia 9 de las glicosil hidrolasas) o EC 3.2.1, muestran la mayor similaridad a las celulasas endógenas de los metazoos.[5]
Se conocen diversos tipos de celulasas que difieren en su estructura y en su mecanismo de acción. Enzimas sinónimas, derivadas y específicas asociadas con el nombre "celulasa" son la endo-1,4-beta-D-glucanasa, carboxilmetil celulasa, avicelasa, celudextrinasa, celulasa A, celulosin AP, celulasa básica, celulasa A 3, celulasa 9.5 y pancelasa SS. Las enzimas que separan la lignina también han sido llamadas celulasas, aunque esta denominación es obsoleta y ahora son nombradas enzimas ligninolíticas.[6]
Tipos de celulasas y acción
Existen cinco tipos de celulasas clasificadas según el tipo de reacción que catalizan:
- Endocelulasas (EC 3.2.1.4): se encargan de romper las interacciones no covalentes en las estructuras amorfas de la celulosa para crear cadenas lineales.
- Exocelulasas (EC 3.2.1.91): también llamadas celobiohidrolasas, se encargan de hidrolizar los extremos de las cadenas producidas por la endocelulasas en segmentos de 2 a 4 unidades como la celobiosa; éstas a su vez se clasifican entre las tipo I, que hidrolizan el extremo reductor de la cadena y las tipo II, que hidrolizan el extremo no reductor de la molécula.[7]
- Celobiasas (EC3.2.1.21): también llamadas β-glucosidasas, se encargan de separar los disacáridos o tetrasacáridos que se forman por la enzima anterior.[8]
- Celulasas oxidativas: despolimerizan la celulosa mediante reacciones de radicales libres. Un ejemplo de esto es la celobiosa deshidrogenasa.
- Celulosa fosforilasas: despolimerizan la celulosa utilizando grupos fosfato en vez de agua.
Dentro de los tipos de celulosa mencionados arriba, también se encuentran los tipos progresivos (o procesivos) y no progresivos. Las celulasas progresivas continuarán interactuando con la misma cadena de polisacárido mientras que la celulasa no progresiva interactuará una sola vez y luego se anclará en otra cadena.
La acción de la celulosa se considera sinérgica debido a que las tres primeras clases de celulasa producen en conjunto mucho más monosacáridos que la suma de las tres por separado.
Mecanismo de acción
El proceso por el cual tales enzimas degradan la celulosa se puede resumir en tres pasos: La β -1,4-gluconasa actúa aleatoriamente sobre los enlaces glicosídicos β-1,4 entre las unidades de glucosa que forman la molécula de celulosa mediante la conversión de cadenas largas en oligosacáridos. Dicha enzima actúa sobre regiones de celulosa amorfa o superficies de microfibrilación y, como resultado, disminuye la longitud de las cadenas de celulosa y la creación de nuevos extremos reactivos que servirán como sustrato para reacciones posteriores. La segunda etapa involucra la enzima β-1,4-glucanasa, que corta la cadena de 1,4-β-D-glucano del extremo no reductor de la molécula de celulosa y las celodestrinas y que causa la eliminación de unidades de celobiosa o glucosa La celobiosis es también un inhibidor de la hidrólisis enzimática llevada a cabo por endoglucanasas y esoglucanasa, reduciendo su eficacia Finalmente en la última etapa, se produce la degradación de la región cristalina después de la degradación de las regiones amorfas gracias a la acción sinérgica de endoglucanasas y exoglucanasa. Aquí está la degradación de la celulosa de la celobiosa a la glucosa por la acción de la β-1,4-glucosidasa Cb ya que las glucanasas son inhibidas por la celobiasa
La degradación de la celulosa por las bacterias anaeróbicas tiene un mecanismo de acción ligeramente diferente en su lugar. Los celulosomas, localizados en la superficie, median en la adherencia de tales bacterias anaeróbicas a la superficie del sustrato, lo que conduce a una reorganización sobre-molecular, como para redistribuir las subunidades de celulosa de manera que interactúen con los diferentes sustratos de referencia. Las enzimas celulares básicas y aplicadas, como las celulasas, han demostrado su importancia y su potencial biotecnológico en muchas industrias y sectores.
Salvo contadas excepciones —como el insecto pececillo de plata (Lepisma saccharina), algunas especies de termitas de la familia Termitidae y el molusco bivalvo Teredo navalis— los animales no producen celulasa y para digerir más eficientemente las plantas requieren de la actividad de microorganismos en sus estomágos o intestinos; de tal modo que los animales herbívoros desarrollan "pequeñas cámaras fermentativas" en sus tractos digestivos. La mayoría de los mamíferos herbívoros la ha desarrollado en el ciego del intestino grueso y los rumiantes en un estómago modificado conocido como "Rumen".
| Control de autoridades |
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Datos: Q410324
- ↑ Barkalow, David G.; Whistler, Roy L. (2019). «Cellulose». Access Science (en inglés). doi:10.1036/1097-8542.118200. Consultado el 14 de octubre de 2020.
- ↑ Bignell, David Edward.; Roisin, Yves.; Lo, Nathan. (2011). Biology of termites : a modern synthesis. Springer. ISBN 978-90-481-3977-4. OCLC 682911246. Consultado el 14 de octubre de 2020.
- ↑ Watanabe, Hirofumi; Noda, Hiroaki; Tokuda, Gaku; Lo, Nathan (1998-07). «A cellulase gene of termite origin». Nature (en inglés) 394 (6691): 330-331. ISSN 1476-4687. doi:10.1038/28527. Consultado el 14 de octubre de 2020.
- ↑ Watanabe, H.; Tokuda, G. (1 de agosto de 2001). «Animal cellulases». Cellular and Molecular Life Sciences CMLS (en inglés) 58 (9): 1167-1178. ISSN 1420-9071. doi:10.1007/PL00000931. Consultado el 14 de octubre de 2020.
- ↑ Guerriero, Gea; Sergeant, Kjell; Legay, Sylvain; Hausman, Jean-Francois; Cauchie, Henry-Michel; Ahmad, Irshad; Siddiqui, Khawar Sohail (15 de junio de 2018). «Novel Insights from Comparative In Silico Analysis of Green Microalgal Cellulases». International Journal of Molecular Sciences 19 (6). ISSN 1422-0067. PMC 6032398. PMID 29914107. doi:10.3390/ijms19061782. Consultado el 14 de octubre de 2020.
- ↑ «Producción de enzimas ligninolíticas durante la degradación del herbicida paraquat por hongos de la pudrición blanca». Revista Argentina de Microbiología (en inglés) 49 (2): 189-196. 1 de abril de 2017. ISSN 0325-7541. doi:10.1016/j.ram.2016.11.004. Consultado el 14 de octubre de 2020.
- ↑ Martínez-Anaya, Claudia; Balcázar-López, Edgar; Dantán-González, Edgar; Folch-Mallol, Jorge L. (2008). «Celulasas fúngicas: Aspectos biológicos y aplicaciones en la industria energética». Revista Latinoamericana de Microbiología (en español) 50 (3-4): 119-131. Consultado el 14 de octubre de 2020.
- ↑ Jeng, Wen-Yih; Wang, Nai-Chen; Lin, Man-Hua; Lin, Cheng-Tse; Liaw, Yen-Chywan; Chang, Wei-Jung; Liu, Chia-I; Liang, Po-Huang et al. (1 de enero de 2011). «Structural and functional analysis of three β-glucosidases from bacterium Clostridium cellulovorans, fungus Trichoderma reesei and termite Neotermes koshunensis». Journal of Structural Biology (en inglés) 173 (1): 46-56. ISSN 1047-8477. doi:10.1016/j.jsb.2010.07.008. Consultado el 14 de octubre de 2020.