Diferencia entre revisiones de «Insectos prehistóricos»

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'''[[Icnofósil]]es'''. Los insectos dejan huellas de sus actividades que al fosilizarse reciben el nombre de icnofósiles, por ejemplo, señales de [[Herbívoro|herbivoría]] en hojas de plantas. A veces es posible identificar el [[Orden (biología)|orden]] y aun la [[Familia (biología)|familia]] de insecto de esta forma. Otros icnofósiles son cuevas y nidos en el suelo, especialmente de escarabajos, avispas, abejas y termitas. Los capullos y otras envolturas de las [[pupa]]s son otro tipo de icnofósiles. Otras huellas fósiles son[[Minador (biología)|Galerías o túneles]] en hojas de plantas o en madera y [[agalla]]s.
'''[[Icnofósil]]es'''. Los insectos dejan huellas de sus actividades que al fosilizarse reciben el nombre de icnofósiles, por ejemplo, señales de [[Herbívoro|herbivoría]] en hojas de plantas. A veces es posible identificar el [[Orden (biología)|orden]] y aun la [[Familia (biología)|familia]] de insecto de esta forma. Otros icnofósiles son cuevas y nidos en el suelo, especialmente de escarabajos, avispas, abejas y termitas. Los capullos y otras envolturas de las [[pupa]]s son otro tipo de icnofósiles. Otras huellas fósiles son[[Minador (biología)|Galerías o túneles]] en hojas de plantas o en madera y [[agalla]]s.
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== Filogenia ==

Las relaciones evolutivas de los insectos con otros grupos de animales permanece oscura. Tradicionalmente se los agrupaba con los milpiés y ciempiés (posiblemente debido a adaptaciones convergentes a la vida terrestre).<ref name="Garwood">{{cite journal |author1=Russell Garwood |author2=Gregory Edgecombe |year=2011 |title=''Early terrestrial animals, evolution and uncertainty'' |journal=[[Evolution, Education, and Outreach]] |volume=4 |issue=3 |pages=489–501 |doi=10.1007/s12052-011-0357-y |url=https://www.academia.edu/891357/}}</ref> Ha surgido nueva evidencia que sugiere una relación más cercana con los crustáceos. En la teoría [[Pancrustacea]], los insectos junto con [[Entognatha]], [[Remipedia]] y [[Cephalocarida]] forman un clado natural denominado [[Miracrustacea]].<ref>{{cite web | title=Palaeos invertebrates:Arthropoda | url=http://www.palaeos.com/Invertebrates/Arthropods/Pancrustacea.html | publisher=Palaeos Invertebrates | date=3 May 2002 | accessdate=6 May 2009 | archiveurl=https://web.archive.org/web/20090215010139/http://palaeos.com/Invertebrates/Arthropods/Pancrustacea.html | archivedate=15 February 2009}}</ref>

De acuerdo a una publicación de noviembre de 2014, los insectos forman indiscutiblemente un clado con los crustáceos como el clado hermano más cercano.<ref name=misof>{{cite journal | displayauthors=1 | last1=Misof | first1=Bernhard | first2=Shanlin | last3=Meusemann | first3=K. | last4=Peters | first4=R. S. | last5=Donath | first5=A. | last6=Mayer | first6=C. | last7=Frandsen | first7=P. B. | last8=Ware | first8=J. | last9=Flouri | first9=T. | last10=Beutel | first10=R. G. | last11=Niehuis | first11=O. | last12=Petersen | first12=M. | last13=Izquierdo-Carrasco | first13=F. | last14=Wappler | first14=T. | last15=Rust | first15=J. | last16=Aberer | first16=A. J. | last17=Aspock | first17=U. | last18=Aspock | first18=H. | last19=Bartel | first19=D. | last20=Blanke | first20=A. | last21=Berger | first21=S. | last22=Bohm | first22=A. | last23=Buckley | first23=T. R. | last24=Calcott | first24=B. | last25=Chen | first25=J. | last26=Friedrich | first26=F. | last27=Fukui | first27=M. | last28=Fujita | first28=M. | last29=Greve | first29=C. | last30=Grobe | first30=P. | last2=Liu | title=Phylogenomics resolves the timing and pattern of insect evolution | journal=Science | date=7 November 2014 | volume=346 | issue=6210 | pages=763–767 | doi=10.1126/science.1257570 | url=http://www.sciencemag.org/content/346/6210/763 | accessdate=4 December 2014| bibcode=2014Sci...346..763M | pmid=25378627}}</ref> Este estudio resuelve la filogenia de todos los grupos actuales de insectos y proporciona "un árbol filogenético de estructura robusta y una cronología más precisa de la evolución de los insectos."<ref name=misof/>

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Ha habido cuatro grandes radiaciones de los insectos: 1) los escarabajos (Coleoptera) evolucionaron hace 300 Ma); 2) las moscas y mosquitos (Diptera) evolucionaron alrededor de 250 Ma; 3) las polillas y mariposas (Lepidoptera) y 4) las avispas, abejas y hormigas (Hymenoptera) evolucionaron alrededor de 150 Ma. Estos cuatro grupos representan la mayoría de las especies descritas de insectos. Las moscas y polillas, junto con las pulgas ([[Siphonaptera]]) evolucionaron a partir de [[Mecoptera]]. El origen del vuelo en los insectos permanece sin resolver, ya que los insectos más antiguos encontrados son todos voladores. Algunos insectos fósiles tenían un par adicional de alas rudimentarias o alulas, insertadas en el primer segmento torácico, representando tres pares de alas. Hasta la fecha (2009) no hay evidencia que sugiera que los insectos fueran un grupo exitoso de animales antes de evolucionar las alas para el vuelo.<ref name="Grimaldi 2005">{{cite book |authorlink1=David Grimaldi (entomologist) |first1=David |last1=Grimaldi |authorlink2=Michael S. Engel |first2=Michael S. |last2=Engel |title=Evolution of the Insects |year=2005 |publisher=[[Cambridge University Press]] | isbn=0-521-82149-5}}{{page needed|date=September 2013}}</ref>

=== Relaciones evolutivas ===
Los insectos sirven de presas de una variedad de organismos incluyendo vertebrados terrestres. Cuando los insectos evolucionaron, ya existían los vertebrados terrestres más tempranos (350 Ma). Eran grandes anfibios [[piscívoro]]s; a través de cambios evolutivos graduales algunos se volvieron [[insectívoro]]s.<ref name="SahneyBentonFerry2010RainforestCollapse"/> Los insectos se encuentran entre los [[herbívoro]]s terrestres más tempranos y funcionaron como una fuerza selectiva en las plantas.<ref name="Biology-coevolution"/> Así es como las plantas desarrollaron [[Defensas vegetales contra la herbivoría|defensas químicas]]. A su vez los insectos evolucionaron mecanismos para contrarrestar la acción de esas toxinas. Muchos insectos incorporaron las toxinas en sus tejidos como defensa contra los depredadores. Tales insectos a menudo anuncian su toxicidad con colores llamativos ([[Aposematismo|aposemáticos]]).<ref name="Biology-coevolution"/> A su vez otras especies de insectos aprovecharon este proceso evolutivo adoptando coloración [[Mimetismo batesiano|mimética]] defensiva. Todo esto resulta en grupos complejos de especies coevolucionadas. Otros tipos de coevolución entre plantas e insectos son beneficiosas para ambas partes ([[Mutualismo (biología)|mutualismo]]), por ejemplo la [[polinización]].


== Tamaño de insectos fósiles ==
== Tamaño de insectos fósiles ==

Revisión del 18:25 23 ene 2018

Cordulagomphus, una libélula del Cretácico

Los insectos prehistóricos son todos los insectos que existieron antes de la era presente. Los insectos han habitado la tierra desde antes de la época de los dinosaurios. Se considera que los insectos más antiguos aparecieron en el Devónico superior, hace 425 a 385 millones de años.[1]​ Muchos de los insectos actuales han evolucionado a partir de formas que existían en la época que precedió a la aparición de los dinosaurios. Como en la actualidad los insectos eran entonces una parte importante de la cadena alimentaria.[2]​

†Meganeura (Protodonata) del Carbonífero, relacionada a los odonatos modernos
†Jurassipanorpa impunctata (Panorpidae, Mecoptera) del Jurásico Medio de China. A. holotipo. B. Paratipo. C. Ala delantera izquierda del holotipo. D. Parte anal del ala izquierda, con las setas visibles. E. Ala trasera izquierda del holotipo, vena transversal entre M3 y M4, basada en el ala trasera derecha. F. ala delantera derecha indicando las setas del holotipo. Escala 1 mm en A–F.
Un gorgojo en ámbar báltico

El exoesqueleto de los insectos está formado por quitina, no por los huesos mineralizados de los vertebrados, por lo tanto el proceso de fosilización es diferente. Los fósiles de insectos son compresiones orgánicas e impresiones inorgánicas. También se encuentran en impresiones tridimensionales mineralizadas, réplicas carbonizadas e inclusiones en ámbar. También existen abundantes huellas o marcas fósiles (icnofósiles) que indican las actividades de los insectos, por ejemplo: daño causado a las plantas, nidos y restos fecales.

La mayoría de los insectos fósiles se encuentran en ambientes de lagos, los cuales posiblemente presentan las mejores condiciones para la fosilización.[3]​ Aun las inclusiones en ámbar son mejor preservadas bajo el agua que en condiciones secas.[4]​ Tal vez la excepción sean los fósiles del Jurásico Tardío en calizas de Solnhofen y Eichstätt en Alemania.

Tipos de preservación

Compresiones e impresiones. Los fósiles más comunes son de estos tipos, desde el Carbonífero hasta el presente. Una impresión es un molde de un insecto que presenta detalles de la estructura externa, como pliegues y venas de las alas, pero carecen del color de la cutícula. Una compresión preserva restos de la cutícula, así que se puede ver su color. En los mejores casos, se pueden ver estructuras como pelos, escleritos o la membrana de las alas.[5]​

Concreciones. Son rocas con un fósil en su interior, cuya composición química difiere de la de la matriz. Los fósiles más importantes de este tipo son los del Carbonífero tardío en la formación de Carbondale en Illinois, Estados Unidos.

Réplicas mineralizadas. El fósil ha sido reemplazado, total o parcialmente, por minerales. Generalmente conservan su forma tridimensional. Los fósiles más importantes de este tipo son del Paleozoico. Vienen del Ordovícico de Suecia y Terranova, del Cámbrico tardío de Polonia y Suecia, del Cámbrico medio de Australia y del Cámbrico temprano de Inglaterra.[6]​

Carbonifación. El organismo se transforma gradualmente en carbón. Se conocen fósiles carbonificados en arcillas del Cretácico y en lignito con abundante material vegetal.[7]​

Inclusiones en ámbar. La resina de una variedad de especies de árboles puede atrapar insectos. Con el tiempo se convierte en ámbar. Los insectos fósiles en ámbar suelen conservar partes anatómicas con gran detalle, incluso estructuras celulares y subcelulares y hasta bacterias intestinales. También ha sido posible extraer ADN de estos fósiles. Hay inclusiones en ámbar en muchos lugares del mundo, algunas de insectos microscópicos. Los yacimientos mejor conocidos son el ámbar del Báltico y el ámbar dominicano. Al ámbar báltico se le calcula una edad de 20–22 millones de años (Mioceno) y al dominicano, 40 millones de años.

Icnofósiles. Los insectos dejan huellas de sus actividades que al fosilizarse reciben el nombre de icnofósiles, por ejemplo, señales de herbivoría en hojas de plantas. A veces es posible identificar el orden y aun la familia de insecto de esta forma. Otros icnofósiles son cuevas y nidos en el suelo, especialmente de escarabajos, avispas, abejas y termitas. Los capullos y otras envolturas de las pupas son otro tipo de icnofósiles. Otras huellas fósiles sonGalerías o túneles en hojas de plantas o en madera y agallas. [8]​

Filogenia

Las relaciones evolutivas de los insectos con otros grupos de animales permanece oscura. Tradicionalmente se los agrupaba con los milpiés y ciempiés (posiblemente debido a adaptaciones convergentes a la vida terrestre).[9]​ Ha surgido nueva evidencia que sugiere una relación más cercana con los crustáceos. En la teoría Pancrustacea, los insectos junto con Entognatha, Remipedia y Cephalocarida forman un clado natural denominado Miracrustacea.[10]​

De acuerdo a una publicación de noviembre de 2014, los insectos forman indiscutiblemente un clado con los crustáceos como el clado hermano más cercano.[11]​ Este estudio resuelve la filogenia de todos los grupos actuales de insectos y proporciona "un árbol filogenético de estructura robusta y una cronología más precisa de la evolución de los insectos."[11]​

Ha sido difícil encontrar evidencia de los parientes vivientes más cercanos de los hexápodos debido a adaptaciones convergentes a la vida terrestre.[9]​

Un árbol filogenético de los artrópodos y grupos relacionados.[12]​
 
 
 

Hexapoda (Insecta, Collembola, Diplura, Protura)

 
 

Crustacea (cangrejos, langostas, Isopoda, etc.)

 
 
Myriapoda
 

Pauropoda

 
 

Diplopoda (milpiés)

 
 

Chilopoda (ciempiés)

 
 

Symphyla

 
 
Chelicerata
 

Arachnida (arañas, escorpiones, etc.)

 
 

Eurypterida (escorpiones marinos: extinctos)

 
 

Xiphosura

 
 

Pycnogonida (arañas marinas)

 
 
 

Trilobita (extinctos)

 
 

En 2008, investigadores de la Universidad Tufts descubrieron un fósil consistente de una impresión de cuerpo entero de un insecto volador primitvo. Pensaron que se trataba del fósil alado más antiguo encontrado hasta ahora, a los 300 millones de años en el período Carbonífero.[13]​ El insecto fósil más antiguo es Rhyniognatha hirsti, del Devónico, del Chert de Rhynie de hace 396 millones de años. Posiblemente se parecía a los pececillos de plata actuales. Esta especie tenía mandíbulas dicondílicas (mandíbulas con dos articulaciones), características de los insectos alados, lo que sugiere que las alas ya habían evolucionado en esta época. Por lo tanto, los primeros insectos deben haber aparecido antes, en el Silúrico.[14]​[15]​

Ha habido cuatro grandes radiaciones de los insectos: 1) los escarabajos (Coleoptera) evolucionaron hace 300 Ma); 2) las moscas y mosquitos (Diptera) evolucionaron alrededor de 250 Ma; 3) las polillas y mariposas (Lepidoptera) y 4) las avispas, abejas y hormigas (Hymenoptera) evolucionaron alrededor de 150 Ma. Estos cuatro grupos representan la mayoría de las especies descritas de insectos. Las moscas y polillas, junto con las pulgas (Siphonaptera) evolucionaron a partir de Mecoptera. El origen del vuelo en los insectos permanece sin resolver, ya que los insectos más antiguos encontrados son todos voladores. Algunos insectos fósiles tenían un par adicional de alas rudimentarias o alulas, insertadas en el primer segmento torácico, representando tres pares de alas. Hasta la fecha (2009) no hay evidencia que sugiera que los insectos fueran un grupo exitoso de animales antes de evolucionar las alas para el vuelo.[16]​

Relaciones evolutivas

Los insectos sirven de presas de una variedad de organismos incluyendo vertebrados terrestres. Cuando los insectos evolucionaron, ya existían los vertebrados terrestres más tempranos (350 Ma). Eran grandes anfibios piscívoros; a través de cambios evolutivos graduales algunos se volvieron insectívoros.[17]​ Los insectos se encuentran entre los herbívoros terrestres más tempranos y funcionaron como una fuerza selectiva en las plantas.[18]​ Así es como las plantas desarrollaron defensas químicas. A su vez los insectos evolucionaron mecanismos para contrarrestar la acción de esas toxinas. Muchos insectos incorporaron las toxinas en sus tejidos como defensa contra los depredadores. Tales insectos a menudo anuncian su toxicidad con colores llamativos (aposemáticos).[18]​ A su vez otras especies de insectos aprovecharon este proceso evolutivo adoptando coloración mimética defensiva. Todo esto resulta en grupos complejos de especies coevolucionadas. Otros tipos de coevolución entre plantas e insectos son beneficiosas para ambas partes (mutualismo), por ejemplo la polinización.

Tamaño de insectos fósiles

Algunos insectos prehistóricos eran de mayor tamaño que los representantes actuales de los mismos grupos, por ejemplo las líbelulas del Carbonífero alcanzaron proporciones gigantes. Se cree que esto era debido a una mayor concentración de oxígeno en la atmósfera que les permitía una mayor difusión de oxígeno por los tejidos y a una temperatura más alta que potenciaba su metabolismo. En efecto, el tamaño de los insectos coincide bien con las concentraciones de oxígeno durante varias eras geológicas hasta el Jurásico. Sin embargo al final del Jurásico, el tamaño de los insectos disminuyó a pesar de altas concentraciones de este gas. La explicación es que los insectos tuvieron que reducir su tamaño para escapar de las aves depredadoras.[19]​[20]​

Algunos grupos extintos de insectos

Referencias

  1. ↑ Nature. Garrouste. R. et al. A complete insect from the Late Devonian period
  2. ↑ «Insect Evolution». Virtual Fossil Museum. 2007. Consultado el 28 de abril de 2011. 
  3. ↑ Blas, M. et al. 1987. Artròpodes (II). Història Natural dels Països Catalans, 10. Enciclopèdia Catalana, S. A., Barcelona, 547 pp. ISBN 84-7739-000-2
  4. ↑ Kukalova-Peck, J. 1992. Fossil History and Evolution of Hexapod Structures. En:The Insects of Australia, p.:1412-179. Melburne University Press.
  5. ↑ Engel, M. S. y Grimaldi, D. (2004). «New light shed on the oldest insect». Nature (en inglés) 427: 627-630. Archivado desde el original el 13 de junio de 2010. 
  6. ↑ Grimaldi, D. y Engel, M. S. (2005). Evolution of the Insects (en inglés). Cambridge, etc: Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-82149-0. 
  7. ↑ «Tafonomía y Fosilización». Consultado el 30 de octubre de 2017. 
  8. ↑ Luis A. Buatois, M. Gabriela Mángano (2011). Ichnology: Organism-Substrate Interactions in Space and Time. Cambridge University Press. 
  9. ↑ a b Russell Garwood; Gregory Edgecombe (2011). «Early terrestrial animals, evolution and uncertainty». Evolution, Education, and Outreach 4 (3): 489-501. doi:10.1007/s12052-011-0357-y. 
  10. ↑ «Palaeos invertebrates:Arthropoda». Palaeos Invertebrates. 3 de mayo de 2002. Archivado desde el original el 15 February 2009. Consultado el 6 de mayo de 2009. 
  11. ↑ a b Misof, Bernhard et al. (7 November 2014). «Phylogenomics resolves the timing and pattern of insect evolution». Science 346 (6210): 763-767. Bibcode:2014Sci...346..763M. PMID 25378627. doi:10.1126/science.1257570. Consultado el 4 December 2014. 
  12. ↑ «Tree of Life Web Project. Version 1 January 1995 (temporary) of Arthropoda». Tree of Life Web Project. 1995. Consultado el 9 de mayo de 2009. 
  13. ↑ «Researchers Discover Oldest Fossil Impression of a Flying Insect». Newswise. Consultado el 2008. 
  14. ↑ Error en la cita: Etiqueta <ref> no válida; no se ha definido el contenido de las referencias llamadas EngelGrim
  15. ↑ Rice, C. M.; Ashcroft, W. A.; Batten, D. J.; Boyce, A. J.; Caulfield, J. B. D.; Fallick, A. E.; Hole, M.J.; Jones, E.; Pearson, M. J.; Rogers, G.; Saxton, J. M.; Stuart, F. M.; Trewin, N. H.; Turner, G. (1995). «A Devonian auriferous hot spring system, Rhynie, Scotland». Journal of the Geological Society 152 (2): 229-50. doi:10.1144/gsjgs.152.2.0229. 
  16. ↑ Grimaldi, David; Engel, Michael S. (2005). Evolution of the Insects. Cambridge University Press. ISBN 0-521-82149-5. [página requerida]
  17. ↑ Error en la cita: Etiqueta <ref> no válida; no se ha definido el contenido de las referencias llamadas SahneyBentonFerry2010RainforestCollapse
  18. ↑ a b Error en la cita: Etiqueta <ref> no válida; no se ha definido el contenido de las referencias llamadas Biology-coevolution
  19. ↑ Clapham, M. (2012). «Environmental and biotic controls on the evolutionary history of insect body size». Proc Natl Acad Sci.  Texto « https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/22665762» ignorado (ayuda)
  20. ↑ Reign of the giant insects ended with the evolution of birds Tim Stephens U. California News Center https://news.ucsc.edu/2012/06/giant-insects.html

Enlaces externos

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