Rhyniophyta

Rhyniophyta
	Rango temporal: Silúrico superior-Devónico inferior PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
Taxonomía
Dominio:	Eukaryota; Whittaker & Margulis, 1978
Reino:	Plantae; Haeckel, 1866
Subreino:	Viridiplantae; Cavalier-Smith, 1981
(sin rango)	Tracheophyta; Sinnott, 1935 ex Cavalier-Smith, 1998
División:	Rhyniophyta † (P); Cronquist 1966, emend Banks 1975
Subdivisión:	Rhyniophytina; Banks, 1968
Clase:	Rhyniopsida
Orden:	Rhyniales
Familia:	Rhyniaceae; Smith, 1955
Subgrupos y géneros
	Paratraqueofitas: Huvenia; Rhynia; Stockmansella; Eutraqueofitas: Prelicofitas Aberlemnia; Cooksonia; Sartilmania; Renalia; Uskiella; Yunia; ; Preeufilofitas Aarabia; Dibracophyton; Stachyophyton; ; incertae sedis: Steganotheca;
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Rhyniophyta es un grupo de plantas extintas aparecidas durante el periodo Silúrico y desaparecidas durante el Devónico. El grupo fue descrito a partir de varios fósiles descubiertos en el yacimiento escocés de Rhynie Chert, lugar al que debe su nombre. Parece ser que las riniofitas fueron, al menos con los datos de los que se dispone actualmente, las primeras plantas vasculares, esto es, con un sistema conductor de nutrientes y agua y es posible que algún representante del grupo fuera el antecesor de todas las traqueófitas modernas.^[2] Algunas investigaciones sin embargo presentan a este grupo únicamente como antecesor directo de los Equisetales, que heredarían el sistema de traqueidas, considerando a Trimenophytales (y sobre todo a su género Psilophyton) un grupo intermedio del que los equisetos heredarían el crecimiento monopodidal.^[3]

Morfología

Todos los miembros del grupo poseían tallos aéreos fotosintéticos sin hojas ni estructuras similares y ramificación dicótoma tridimensional más o menos abundante. En su unión al sustrato presentaban un rizoma postrado con rizoides. En el extremo de los tallos se desarrollaban una serie de esporangios o estructuras productoras de esporas de forma ovoidal e inserción apical o lateral.^[4] Las esporas producidas son esferoides o ligeramente obloides con escasa ornamentación y ligeramente retusas aunque no han sido identificadas en todos los géneros. Las especies palinológicas más usuales para este grupo son denominadas Retusotriletes y Calamospora muy frecuentes en registros paleontológicos devónicos.^[5]

Una de las principales características del grupo era un sistema conductor muy simple de tipo haplostela, siendo los primeros vegetales conocidos en poseerlo. Los integrantes de Rhyniophyta poseían un xilema central compuesto por una serie de traqueidas con las paredes internas engrosadas siguiendo patrones anulares o helicoidales (tipo S) y diminutos poros, caracteres taxonómicos que permiten diferenciar a los integrantes de Rhyniopsida de sus coetáneos. El material formador de estos engrosamientos ha resultado ser altamente resistente y se ha conservado muy bien en el registro fósil.^[6]

Todos estos vegetales poseían alternancia de generaciones, una de ella productora de esporas, llamada esporófito, descrito anteriormente, y otra productora de gametos y, por la fusión de éstos, cigotos llamada gametófito. La mayoría de los ejemplares fósiles encontrados se corresponden con la fase esporófito, sólo en unas pocas ocasiones han sido descritos los gametófitos y en aún menos se han podido relacionar ambas. Esta circunstancia puede explicarse por la naturaleza de los tejidos gametofíticos, más delicados y más difíciles de conservar.^[7]

Los actuales psilotópsidos, Psilotum y Tmesipteris, son helechos isospóreos, carentes de hojas u órganos similares, sin sistema radicular y tallos aéreos dicótomos con esporangios terminales. Atendiendo a estas características durante muchos años se ha pretendido incluir a estas psilotales como descendientes directos de Rhyniopsida e incluso como representantes de él a modo de fósiles vivientes.

Los actuales estudios genéticos han demostrado sin embargo que no existe relación alguna entre ambos grupos y que los psilotales son un grupo hermano de Ophioglossum y afines habiendo desarrollado una reducción de hojas y radículas con posterioridad.^[8]^[9]

Filogenia

Filogenéticamente, Rhyniophyta es un grupo parafilético que está conformado por las traqueofitas más antiguas, así como por los clados ancestrales de Lycophyta y Euphyllophyta. Las relaciones entre las riniofitas, incluyendo las especies de Cooksonia son aproximadamente las siguientes:^[1]