Diferencia entre revisiones de «Umami»

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== Receptores gustativos ==
== Receptores gustativos ==
Todas las [[papilas gustativas]] de la lengua y otras regiones de la boca pueden detectar el sabor umami independientemente de su ubicación. El [[mapa de la lengua]] en el cual la percepción de los distintos sabores se localiza en determinadas zonas de la lengua es un concepto erróneo muy común{{Cita requerida}}. Estudios de [[Bioquímica]] han identificado los [[Receptor de gusto|receptores del gusto]] responsables de la percepción de umami (una forma modificada de [[mGluR4]], [[mGluR1 ]] y un [[Receptor de gusto|receptor del gusto tipo 1 (T1R1 + T1R3)]]) y todos se han encontrado en las papilas gustativas de cualquier región de la lengua.<ref>{{cita publicación |autor= Chaudhari N, Landin AM, Roper SD (2000). "Funciones variadas de un receptor metabotrópico de glutamato como receptor de gusto". ''Nature Neuroscience'' '''3''' (2): 113–119. |pmid=10649565.|doi=10.1038/72053.}}</ref><ref>{{cita publicación |autor= Nelson G, Chandrashekar J, Hoon MA et al. (2002). "Un receptor de sabor de aminoácidos". “Nature” '''416''' (6877): 199–202.|pmid=11894099.|doi=10.1038/nature726.}}</ref><ref>{{cita publicación |autor= San Gabriel A, Uneyama H, Yoshie S, Torii K (2005). "Clonación y caracterización de una nueva variación de mGluR1 de las papilas vellosas que funciona como receptor del estímulo del L-glutamato".“Chem Senses” '''30''' (Suplemento): i25–i26.|pmid=15738140.|doi=10.1093/chemse/bjh095.}}</ref> La Academia de Ciencias de Nueva York ha corroborado la aceptación de estos receptores, mencionando que “Los recientes estudios moleculares han identificado candidatos importantes para receptores del sabor umami, incluyendo el heterodímero T1R1/T1R3, la forma truncada del receptor metabotrópico de glutamato tipo 1 (mGluR1) y el receptor metabotrópico de glutamato tipo 4 (mGluR4)(ambos careciendo de la mayor parte de su dominio N-terminal extracelular) y el mGluR4 cerebral”.<ref name="Chim"/> Los receptores mGluR1 y mGluR4 son específicos del glutamato, mientras que T1R1 + T1R3 son los responsables de la sinergia descrita por Akira Kuninaka en 1957. Sin embargo, el rol específico de cada tipo de receptor en las papilas gustativas no está completamente claro. Son [[Receptor acoplado a proteínas G|receptores acoplados a proteínas G]] (GPCRs) con moléculas de señalización que incluyen [[Proteína G|proteínas G]] beta-gama, [[PLCb2]] y liberación del [[calcio]] (Ca2+) intracelular mediado por [[Inositol trifosfato|PI3]] .<ref>{{cita publicación |autor= Kinnamon SC (2011). "Transmisión de señales del gusto – desde la lengua a los pulmones". ''Acta Physiol'': no–no.|pmid=21481196.|doi=10.1111/j.1748-1716.2011.02308.x.}}</ref> El Ca2+ activa el canal de potencial de receptor transitorio, melastatina 5 ([[TrpM5]]) que conduce a la depolarización de la membrana y la consecuente liberación de [[Adenosín trifosfato|ATP ]] y [[secreción]] de [[Neurotransmisor|neurotransmisores]] que incluyen a la [[Serotonina|serotonina ]].<ref>{{cita publicación |autor= Perez CA, Huang L, Rong M, Kozak JA, Preuss AK, Zhang H, Max M, Margolskee RF (2002). "Canal receptor de potencial transitorio expresado en células receptoras del gusto". ''Nat Neurosci'' '''5''' (11): 1169–76.|pmid=12368808.|doi=10.1038/nn952.}}</ref><ref>{{cita publicación |autor= Zhang Y, Hoon MA, Chandrashekar J, Mueller KL, Cook B, Wu D, Zuker CS, Ryba NJ (2003). "Codificación de los sabores dulces, amargos y umami: distintas células receptoras comparten vías de transmisión de señales". ''Cell'' '''112''' (3): 293–301.|pmid=12581520.|doi=10.1016/S0092-8674(03)00071-0.}}</ref><ref>{{cita publicación |autor= Dando R, Roper SD (2009). "Comunicación de célula a célula en papilas gustativas intactas a través de señales ATP de los hemicanales de panexina 1". ''J Physiol'' '''587''' (2): 5899–906.|pmid=12581520.|doi=10.1016/S0092-8674(03)00071-0.}}</ref><ref>{{cita publicación |autor= Roper SD (Agosto 2007). "Transducción de señales y proceso de información en las papilas gustativas de mamíferos". ''Pflügers Archiv'' '''454''' (5): 759–76.|pmid=17468883.|doi=10.1007/s00424-007-0247-x.}}</ref> Las células que responden al estímulo del sabor umami no poseen la típica [[sinapsis]], sino que el ATP lleva las señales del gusto a los nervios gustativos y en respuesta, el cerebro interpreta e identifica la calidad del sabor.<ref>{{cita publicación |autor= Clapp TR, Yang R, Stoick CL, Kinnamon SC, Kinnamon JC (2004). "Caracterización morfológica de las células receptoras de ratas que expresan componentes de la vía de fosfolipasa “C". ''J Comp Neurol'' '''468''' (3): 311–321.|pmid=14681927.|doi=10.1002/cne.10963.}}</ref><ref>{{cita publicación |autor= Iwatsuki K, Ichikawa R, Hiasa M, Moriyama Y, Torii K, Uneyama H (2009). "Identificación del transportador vesicular de nucleótidos en las células del gusto". ''Biochem Bhiphys Res Commun'' '''388''' (1): 1–5.|pmid=19619506.|doi=10.1016/j.bbrc.2009.07.069.}}</ref>
Todas las [[papilas gustativas]] de la lengua y otras regiones de la boca pueden detectar el sabor umami independientemente de su ubicación. El [[mapa de la lengua]] en el cual la percepción de los distintos sabores se localiza en determinadas zonas de la lengua es un concepto erróneo muy común{{Cita requerida}}. Estudios de [[Bioquímica]] han identificado los [[Receptor de gusto|receptores del gusto]] responsables de la percepción de umami (una forma modificada de [[mGluR4]], [[mGluR1 ]] y un [[Receptor de gusto|receptor del gusto tipo 1 (T1R1 + T1R3)]]) y todos se han encontrado en las papilas gustativas de cualquier región de la lengua.<ref>{{cita publicación |autor= Chaudhari N, Landin AM, Roper SD (2000). "Funciones variadas de un receptor metabotrópico de glutamato como receptor de gusto". ''Nature Neuroscience'' '''3''' (2): 113–119. |pmid=10649565.|doi=10.1038/72053.}}</ref><ref>{{cita publicación |autor= Nelson G, Chandrashekar J, Hoon MA et al. (2002). "Un receptor de sabor de aminoácidos". “Nature” '''416''' (6877): 199–202.|pmid=11894099.|doi=10.1038/nature726.}}</ref><ref>{{cita publicación |autor= San Gabriel A, Uneyama H, Yoshie S, Torii K (2005). "Clonación y caracterización de una nueva variación de mGluR1 de las papilas vellosas que funciona como receptor del estímulo del L-glutamato".“Chem Senses” '''30''' (Suplemento): i25–i26.|pmid=15738140.|doi=10.1093/chemse/bjh095.}}</ref> La Academia de Ciencias de Nueva York ha corroborado la aceptación de estos receptores, mencionando que “Los recientes estudios moleculares han identificado candidatos importantes para receptores del sabor umami, incluyendo el heterodímero T1R1/T1R3, la forma truncada del receptor metabotrópico de glutamato tipo 1 (mGluR1) y el receptor metabotrópico de glutamato tipo 4 (mGluR4)(ambos careciendo de la mayor parte de su dominio N-terminal extracelular) y el mGluR4 cerebral”{{cita requerida}}. Los receptores mGluR1 y mGluR4 son específicos del glutamato, mientras que T1R1 + T1R3 son los responsables de la sinergia descrita por Akira Kuninaka en 1957. Sin embargo, el rol específico de cada tipo de receptor en las papilas gustativas no está completamente claro. Son [[Receptor acoplado a proteínas G|receptores acoplados a proteínas G]] (GPCRs) con moléculas de señalización que incluyen [[Proteína G|proteínas G]] beta-gama, [[PLCb2]] y liberación del [[calcio]] (Ca2+) intracelular mediado por [[Inositol trifosfato|PI3]] .<ref>{{cita publicación |autor= Kinnamon SC (2011). "Transmisión de señales del gusto – desde la lengua a los pulmones". ''Acta Physiol'': no–no.|pmid=21481196.|doi=10.1111/j.1748-1716.2011.02308.x.}}</ref> El Ca2+ activa el canal de potencial de receptor transitorio, melastatina 5 ([[TrpM5]]) que conduce a la depolarización de la membrana y la consecuente liberación de [[Adenosín trifosfato|ATP ]] y [[secreción]] de [[Neurotransmisor|neurotransmisores]] que incluyen a la [[Serotonina|serotonina ]].<ref>{{cita publicación |autor= Perez CA, Huang L, Rong M, Kozak JA, Preuss AK, Zhang H, Max M, Margolskee RF (2002). "Canal receptor de potencial transitorio expresado en células receptoras del gusto". ''Nat Neurosci'' '''5''' (11): 1169–76.|pmid=12368808.|doi=10.1038/nn952.}}</ref><ref>{{cita publicación |autor= Zhang Y, Hoon MA, Chandrashekar J, Mueller KL, Cook B, Wu D, Zuker CS, Ryba NJ (2003). "Codificación de los sabores dulces, amargos y umami: distintas células receptoras comparten vías de transmisión de señales". ''Cell'' '''112''' (3): 293–301.|pmid=12581520.|doi=10.1016/S0092-8674(03)00071-0.}}</ref><ref>{{cita publicación |autor= Dando R, Roper SD (2009). "Comunicación de célula a célula en papilas gustativas intactas a través de señales ATP de los hemicanales de panexina 1". ''J Physiol'' '''587''' (2): 5899–906.|pmid=12581520.|doi=10.1016/S0092-8674(03)00071-0.}}</ref><ref>{{cita publicación |autor= Roper SD (Agosto 2007). "Transducción de señales y proceso de información en las papilas gustativas de mamíferos". ''Pflügers Archiv'' '''454''' (5): 759–76.|pmid=17468883.|doi=10.1007/s00424-007-0247-x.}}</ref> Las células que responden al estímulo del sabor umami no poseen la típica [[sinapsis]], sino que el ATP lleva las señales del gusto a los nervios gustativos y en respuesta, el cerebro interpreta e identifica la calidad del sabor.<ref>{{cita publicación |autor= Clapp TR, Yang R, Stoick CL, Kinnamon SC, Kinnamon JC (2004). "Caracterización morfológica de las células receptoras de ratas que expresan componentes de la vía de fosfolipasa “C". ''J Comp Neurol'' '''468''' (3): 311–321.|pmid=14681927.|doi=10.1002/cne.10963.}}</ref><ref>{{cita publicación |autor= Iwatsuki K, Ichikawa R, Hiasa M, Moriyama Y, Torii K, Uneyama H (2009). "Identificación del transportador vesicular de nucleótidos en las células del gusto". ''Biochem Bhiphys Res Commun'' '''388''' (1): 1–5.|pmid=19619506.|doi=10.1016/j.bbrc.2009.07.069.}}</ref>


== Notas ==
== Notas ==

Revisión del 11:04 25 nov 2013

Los tomates maduros son ricos en sabor umami

Umami (en japonés: うま味), vocablo que significa sabroso,[1]​[2]​[3]​[4]​[5]​ es uno de los cinco sabores básicos junto con el dulce, ácido, amargo y salado. La palabra umami proviene del idioma japonés (うま味) y significa "sabor agradable, sabroso".[6]​ De la cual es rico en proteínas y presente en salsas de la cocina oriental como la salsa de soja. Esta palabra fue elegida por el profesor Kikunae Ikeda y proviene de la combinación de los términos umai  (うまい) "delicioso" y mi  (味) "sabor". Los caracteres japoneses incluidos los kanji 旨味 que se refieren al umami se usan en un sentido más general, cuando un alimento en particular es delicioso.

Descubrimiento del sabor umami

Kikunae Ikeda

El glutamato tiene una larga historia en la cocina.[7]​Las salsas de pescado fermentado (garum), ricas en glutamato, se usaban ya en la Roma antigua.[8]​A fines del siglo XIX, el chef Auguste Escoffier, quien abrió el restaurante que fue considerado como el más glamoroso, costoso y revolucionario en París, creó comidas que combinaban el sabor umami con sabores dulces, ácidos, amargos y salados.[9]​Sin embargo, no conocía la química detrás de esta característica tan particular.

El sabor umami no fue identificado propiamente hasta que en 1908 el científico Kikunae Ikeda,[10]​profesor de la Universidad Imperial de Tokio, descubrió que el glutamato era el responsable de la palatabilidad del caldo del alga kombu . Él observó que el sabor del dashi (caldo) de kombu era distinto de los sabores dulce, ácido, amargo y salado; y lo denominó umami.

Años después, en 1913, un discípulo del profesor Ikeda, Shintaro Kodama, descubrió que las virutas de bonito seco contenían otra sustancia umami.[11]​Era el ribonucleótido IMP. Luego, en 1957, Akira Kuninaka se percató que el ribonucleótido GMP presente en los hongos shiitake también confería el sabor umami.[12]​Uno de los descubrimientos más importantes de Kuninaka fue el efecto sinérgico entre los ribonucleótidos y el glutamato. Cuando se combinan alimentos ricos en glutamato con ingredientes que contienen ribonucleótidos, la intensidad del sabor resultante es mayor que la suma de ambos ingredientes.

Esta sinergia de umami explica la razón de varias combinaciones clásicas de alimentos, comenzando por el dashi que los japoneses preparan con algas kombu y virutas de bonito seco, al que le siguen otros platos: la sopa de pollo a la que los chinos agregan cebollas chinas y col, así como en la sopa cock-a-leekie de Escocia, y los italianos que combinan queso parmesano con salsa de tomate y champiñones. La sensación del sabor umami de dichos ingredientes combinados supera el sabor individual de cada uno.

Propiedades del sabor umami

Umami es un sabor sutil pero de regusto prolongado y difícil de describir. Induce la salivación y una sensación aterciopelada en la lengua que estimula la garganta, el paladar y la parte posterior de la boca (para revisión, Yamaguchi, 1998).[13]​[14]​ Por sí mismo, umami no es sabroso, pero realza el sabor agradable de una gran cantidad de alimentos, especialmente en presencia de aromas complementarios.[15]​Pero al igual que otros sabores básicos -excepto la sacarosa- umami es agradable sólo dentro de un margen relativamente estrecho de concentración.[13]​[13]​ El sabor umami óptimo depende también de la cantidad de sal. Al mismo tiempo, los alimentos bajos en sal pueden tener un sabor satisfactorio con la cantidad adecuada de umami.[16]​ De hecho, Roinien et al. mostró que las calificaciones de agrado, intensidad de sabor y cantidad de sal ideal de las sopas bajas en sal eran mayores cuando la sopa contenía umami; mientras que las sopas bajas en sal y sin umami resultaron menos agradables.[17]​ Algunos grupos de personas, como los adultos mayores, pueden tener mayores beneficios con el sabor umami debido a que su sentido del gusto y su sensibilidad a los aromas pueden estar disminuidos por la edad y los medicamentos. La pérdida del sentido del gusto y del olfato puede contribuir a un estado nutricional deficiente, lo que aumenta el riesgo de sufrir enfermedades.[18]​

Alimentos ricos en umami

Muchos de los alimentos que podemos consumir a diario son ricos en umami. El glutamato presente de manera natural se encuentra en carnes y verduras, mientras que el inosinato proviene principalmente de las carnes y el guanilato de las verduras. Por lo tanto, el sabor umami es una característica en común de alimentos que contienen altos niveles de  L-glutamato, IMP  y GMP, principalmente pescados, mariscos, carne curada, verduras (por ejemplo, champiñones, tomates, col china, espinaca , etc.) o el té verde, y en productos fermentados y añejados (por ejemplo. quesos, pastas de camarón, salsa de soya, etc.).[19]​ El primer encuentro de los humanos con el sabor umami es al probar la leche materna.[20]​Contiene casi tanto sabor a umami como los caldos. En caso de los caldos, el contenido de glutamato puede variar según el país. Por ejemplo, el dashi japonés posee una sensación muy nítida del sabor umami porque no está basado en carne. En el dashi, el L-glutamato proviene del alga kombu (Laminaria japonica) y el inosinato de virutas de bonito seco (katsuobushi) o sardinas pequeñas secas (niboshi). En cambio los caldos y consomés occidentales o chinos ofrecen un sabor más complejo debido a una mezcla más amplia de aminoácidos provenientes de huesos, carnes y verduras. El jamón ibérico sabe también umami.[21]​

Receptores gustativos

Todas las papilas gustativas de la lengua y otras regiones de la boca pueden detectar el sabor umami independientemente de su ubicación. El mapa de la lengua en el cual la percepción de los distintos sabores se localiza en determinadas zonas de la lengua es un concepto erróneo muy común[cita requerida]. Estudios de Bioquímica han identificado los receptores del gusto responsables de la percepción de umami (una forma modificada de mGluR4, mGluR1  y un receptor del gusto tipo 1 (T1R1 + T1R3)) y todos se han encontrado en las papilas gustativas de cualquier región de la lengua.[22]​[23]​[24]​ La Academia de Ciencias de Nueva York ha corroborado la aceptación de estos receptores, mencionando que “Los recientes estudios moleculares han identificado candidatos importantes para receptores del sabor umami, incluyendo el heterodímero T1R1/T1R3, la forma truncada del receptor metabotrópico de glutamato tipo 1 (mGluR1) y el receptor metabotrópico de glutamato tipo 4 (mGluR4)(ambos careciendo de la mayor parte de su dominio N-terminal extracelular) y el mGluR4 cerebral”[cita requerida]. Los receptores mGluR1 y mGluR4 son específicos del glutamato, mientras que T1R1 + T1R3 son los responsables de la sinergia descrita por Akira Kuninaka en 1957. Sin embargo, el rol específico de cada tipo de receptor en las papilas gustativas no está completamente claro. Son receptores acoplados a proteínas G (GPCRs) con moléculas de señalización que incluyen proteínas G beta-gama, PLCb2 y liberación del calcio (Ca2+) intracelular mediado por PI3 .[25]​ El Ca2+ activa el canal de potencial de receptor transitorio, melastatina 5 (TrpM5) que conduce a la depolarización de la membrana y la consecuente liberación de ATP  y secreción de neurotransmisores que incluyen a la serotonina .[26]​[27]​[28]​[29]​ Las células que responden al estímulo del sabor umami no poseen la típica sinapsis, sino que el ATP lleva las señales del gusto a los nervios gustativos y en respuesta, el cerebro interpreta e identifica la calidad del sabor.[30]​[31]​

Notas

  1. ↑ “¿Qué es umami?”. .Centro de información de umami.
  2. ↑ {cita publicación |título="Tú lo llamas sabroso, yo le digo umami" |url= http://www.foodprocessing.com/articles/2005/434.html}}.http://www.foodprocessing.com/articles/2005/434.html. 
  3. ↑ Issie Lapowsky (9 de febrero de 2010). «Umami, savory 'fifth taste,' now available in a tube in grocery stores». Daily News.  Parámetro desconocido |Encontrado= ignorado (ayuda)
  4. ↑ "Diccionario para estudiantes avanzados Cambridge". . Cambridge University Press. Encontrado el 1 de enero 2011.
  5. ↑ "Diccionario de la lengua inglesa Merriam-Webster ". . Merriam-Webster, Incorporated. Encontrado el 1 de enero 2011.
  6. ↑ Jim Breen. "Artículo en EDICT. acerca de umami". Encontrado el 31 de diciembre del 2010.
  7. ↑ Lehrer, Jonah (2007). Proust fue un científico investigador de las neuronas. Mariner Books. . ISBN 9780547085906. doi:0908/1043570. |doi= incorrecto (ayuda).  Falta el |título= (ayuda)
  8. ↑ Smriga M, Mizukoshi T, Iwata D, Sachise E, Miyano H, Kimura T, Curtis R (Agosto 2010). "Aminoácidos y minerales en los restos antuguos de salsa de pescado (garum) extraído de la "Tienda de Garum" en Pompeya, Italia". Journal of Food Composition and Analysis 23 (5): 442–446. doi:10.1016/j.jfca.2010.03.005. |doi= incorrecto (ayuda).  Falta el |título= (ayuda)
  9. ↑ Dulce, ácido, salado, amargo... and Umami, NPR
  10. ↑ Ikeda K (Noviembre 2002). "Nuevos condimentos". Sentidos químicos 27 (9): 847–9. doi:10.1016/j.jfca.2010.03.005. |doi= incorrecto (ayuda).  Falta el |título= (ayuda)(traducción parcial de Ikeda, Kikunae (1909). "Nuevos condimentos[Japón.]". “Revista de la sociedad de químicos de Tokio” 30: 820–836.)
  11. ↑ Kodama S (1913). Revista de la sociedad de químicos de Japón 34: 751.
  12. ↑ Kuninaka A (1960). Revista de la sociedad de químicos para la agricultura de Japón 34: 487–492.
  13. ↑ a b c Yamaguchi S (1998). "Propiedades básicas de umami y sus efectos en el sabor de los alimentos". Críticas internacionales de alimentos14 (2&3): 139–176. . doi:10.1080/87559129809541156.  Falta el |título= (ayuda).
  14. ↑ Uneyama H, Kawai M, Sekine-Hayakawa Y, Torii K (Agosto 2009). "Contribución de las sustancias con sabor umami en la salivación durante comidas". . Journal of Medical Investigation 56 (suplemento): 197-204. PMID 20224181. doi:10.2152/jmi.56.197. .
  15. ↑ Edmund Rolls (Septiembre 2009). "Imágenes neuronales funcionales del sabor umami: ¿Qué es lo que hace que umami sea agradable?". . The American Journal of Clinical Nutrition 90 (suplemento): 804S-813S. PMID 19571217. |pmid= incorrecto (ayuda). doi:10.3945/ajcn.2009.27462R. |doi= incorrecto (ayuda). .
  16. ↑ Yamaguchi S, Takahashi; Takahashi, Chikahito (1984). "Interacciones del glutamato monosódico y el cloruro de sodio en la salobridad y palatabilidad de una sopa simple". Journal of Food Science 60: 82-85. doi:[http://dx.doi.org/10.1111%2Fj.1365-2621.1984.tb13675.x.%0A. 10.1111/j.1365-2621.1984.tb13675.x. .] |doi= incorrecto (ayuda). 
  17. ↑ Roininen K, Lahteenmaki K, Tuorila H (Septiembre 1996). "Los efectos del sabor umami en lo agradable de las sopas bajas en sal durante pruebas reiteradas". Physiology & Behavior 60 (3): 953-958. PMID 8873274. |pmid= incorrecto (ayuda). 
  18. ↑ Yamamoto S, Tomoe M, Toyama K, Kawai M, Uneyama H (Julio 2009). "¿Puede mejorar la salud de los adultos mayores con suplementos de glutamato monosódico?". Am J Clin Nutr 90 (3): 844S-849S. PMID 19571225. |pmid= incorrecto (ayuda). doi:10.3945/ajcn.2009.27462X. |doi= incorrecto (ayuda). 
  19. ↑ Ninomiya K (1998). "Ocurrencia natural". Críticas internacionales de alimentos. 14 (2&3). pp. 177-211. doi:10.1080/87559129809541157. |doi= incorrecto (ayuda).  Falta el |título= (ayuda)
  20. ↑  Agostini C, Carratu B, Riva E, Sanzini E (Agosto 2000). "Contenido libre de aminoácidos en fórmulas estándares para infantes: Comparación con la leche materna humana". Journal of American College of Nutrition 19 (4): 434-438. PMID 10963461. |pmid= incorrecto (ayuda). 
  21. ↑ http://www.lavanguardia.com/lacontra/20120418/54284899578/manuel-lopez-el-jamon-iberico-supera-al-caviar-el-foie-y-la-trufa.html
  22. ↑ Chaudhari N, Landin AM, Roper SD (2000). "Funciones variadas de un receptor metabotrópico de glutamato como receptor de gusto". Nature Neuroscience 3 (2): 113–119. PMID 10649565. |pmid= incorrecto (ayuda). doi:10.1038/72053. |doi= incorrecto (ayuda).  Falta el |título= (ayuda)
  23. ↑ Nelson G, Chandrashekar J, Hoon MA et al. (2002). "Un receptor de sabor de aminoácidos". “Nature” 416 (6877): 199–202. PMID 11894099. |pmid= incorrecto (ayuda). doi:10.1038/nature726. |doi= incorrecto (ayuda).  Falta el |título= (ayuda)
  24. ↑ San Gabriel A, Uneyama H, Yoshie S, Torii K (2005). "Clonación y caracterización de una nueva variación de mGluR1 de las papilas vellosas que funciona como receptor del estímulo del L-glutamato".“Chem Senses” 30 (Suplemento): i25–i26. PMID 15738140. |pmid= incorrecto (ayuda). doi:10.1093/chemse/bjh095. |doi= incorrecto (ayuda).  Falta el |título= (ayuda)
  25. ↑ Kinnamon SC (2011). "Transmisión de señales del gusto – desde la lengua a los pulmones". Acta Physiol: no–no. PMID 21481196. |pmid= incorrecto (ayuda). doi:10.1111/j.1748-1716.2011.02308.x. |doi= incorrecto (ayuda).  Falta el |título= (ayuda)
  26. ↑ Perez CA, Huang L, Rong M, Kozak JA, Preuss AK, Zhang H, Max M, Margolskee RF (2002). "Canal receptor de potencial transitorio expresado en células receptoras del gusto". Nat Neurosci 5 (11): 1169–76. PMID 12368808. |pmid= incorrecto (ayuda). doi:10.1038/nn952. |doi= incorrecto (ayuda).  Falta el |título= (ayuda)
  27. ↑ Zhang Y, Hoon MA, Chandrashekar J, Mueller KL, Cook B, Wu D, Zuker CS, Ryba NJ (2003). "Codificación de los sabores dulces, amargos y umami: distintas células receptoras comparten vías de transmisión de señales". Cell 112 (3): 293–301. PMID 12581520. |pmid= incorrecto (ayuda). doi:10.1016/S0092-8674(03)00071-0. |doi= incorrecto (ayuda).  Falta el |título= (ayuda)
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Referencias

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  • Barbot, Pascal; Matsuhisa, Nobu; y Mikuni, Kiyomi. Prólogo escrito por Heston Blumenthal. Dashi and Umami: El corazón de la cocina japonesa. Londres: Eat-Japan / Cross Media, 2009

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