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Envoltura nuclear: arriba a la izquierda a)Membrana nuclear Externa, b)Membrana nuclear Interna. Abajo: Poros nucleares.

La envoltura nuclear, membrana nuclear,^[1] nucleolema o carioteca, es una estructura de doble unidad de membrana lipídica con poros, que delimita el núcleo característico de las células eucariotas.
La membrana nuclear consta de dos unidades de bicapa lipídica con proteínas: la membrana nuclear interna (Inner Nuclear Membrane (INM), en inglés) y la membrana nuclear externa (Outer Nuclear Membrane (ONM), en inglés) era vista en el pasado como membrana nuclear única y simple. El espacio entre las membranas se llama espacio o #Cisterna perinuclear, mide ~40 nanómetros (nm) de ancho y se continúa con el lumen interior del retículo endoplásmico, del que la envoltura nuclear procede.
La membrana nuclear tiene muchos pequeños orificios llamados poros nucleares que permiten que las moléculas se muevan hacia dentro y hacia fuera del núcleo. El agua y los solutos se mueven mediante difusión simple, en tanto que las proteínas son transportadas.

Estructura

File:Envoltura nuclear MNI y MNE.jpg

Envoltura nuclear. Membrana nuclear interna MNI y Membrana nuclear externa MNE (a la derecha), delimitan la Cisterna perinuclear (en azul claro). Los complejos del poro nuclear (NPC) (en naranja) atraviesan la cisterna y están rodeados por ella.

La envoltura nuclear está formada por varios componentes: dos membranas de distinta composición proteica: la membrana nuclear interna (Inner Nuclear Membrane INM en inglés) que separa el nucleoplasma del espacio perinuclear y la membrana nuclear externa (Outer Nuclear Membrane ONM en inglés) que separa este espacio perinuclear del citoplasma. Entre ambas membranas se delimita el espacio o cisterna perinuclear, que se continúa y forma una unidad con el retículo endoplásmico rugoso. Ambas membranas se fusionan en numerosos lugares, generando poros que están ocupados por grandes canales macromoleculares llamados Complejo del poro nuclear (en inglés NPC).^[2] ^[3] ^[4]

Membrana nuclear interna

CISTERNA
perinuclear>

INM
Membrana
Nuclear
Interna

ONM
Membrana
Nuclear
Externa

≪PORO
nuclear

La membrana nuclear interna (INM) de la envoltura nuclear, es la unidad de membrana bañada y tapizada por el nucleoplasma y el contenido del núcleo en su cara interna, y por el contenido de la cisterna nuclear en su otra cara.
La cara nucleoplásmica de la membrana nuclear interna se encuentra recubierta por una estructura en red, parte del citoesqueleto, de filamentos intermedios llamada lámina nuclear, hecha de proteínas llamadas laminas A, B y C.^[5] ^[6]

Cisterna perinuclear

File:201601 Endoplasmic reticulum.png

Cisterna perinuclear, tres secciones delimitadas por las dos membranas y separadas por poros nucleares (que aquí se muestran como agujeros vacíos).

La cisterna o espacio perinuclear (peri-nuclear space PNS en inglés) es un espacio de 30-50 nanómetros (nm) de ancho, que está delimitada entre la membrana nuclear interna (MNI) y la #Membrana nuclear externa (MNE).

File:Envoltura nuclear MNI y MNE.jpg

La Cisterna perinuclear (en azul) está delimitada por la Membrana nuclear interna MNI y la Membrana nuclear externa MNE, Los complejos del poro nuclear (NPC) en naranja, atraviesan la cisterna y están rodeados por las membranas.

Esta cisterna nuclear se ve interrumpida solamente en lugares determinados que son los complejos de #Poros nucleares (NPC), puntos discretos donde ambas membranas se curvan y fusionan, que adoptan un aspecto de columnas cortas.

El espacio intracisternal nuclear es continuo con el interior del retículo endoplásmico, tomados en conjunto pueden comprender más del 10% del volumen celular total.

El tamaño del espacio perinuclear, puede variar ampliamente según las fuerzas osmóticas y mecánicas del núcleo. Debido a que las membranas están conectadas en muchos puntos, la tensión de la ONM se transmite a la INM. Incluso con la interconexión de las membranas contiguas, el espacio perinuclear puede agrandarse si las proteínas estabilizadoras atraviesan el espacio.^[7] El espacio perinuclear, tiene su estructura establecida y mantenida debido a un conjunto de proteínas de la membrana nuclear interna (INM), que se asocian a estructuras reticulares intranucleares, como la lámina nuclear o la cromatina.

File:PoroNuclearNups.png

Envoltura nuclear en verde delimitando la Cisterna perinuclear. A la derecha: Anclaje del poro nuclear en la membrana.

La familia de proteínas nesprinas de la membrana externa, se unen dentro del espacio perinuclear a los dominios luminales de las proteínas integrales de la membrana nuclear interna. ^[8]

Las proteínas transmembrana que se producen y modifican en el retículo endoplásmico, pueden translocarse a través del continuo de membrana retículo endoplásmico-membrana nuclear externa (ER-ONM) y continuar su desplazamiento incluso hasta la INM. La interconexión ER-ONM-INM facilita la localización rápida y precisa de las proteínas transmembrana nucleares.^[9] ^[10]

Membrana nuclear externa

La membrana nuclear externa (ONM) de la envoltura nuclear, es la unidad de membrana que está bañada por el citoplasma en su cara externa, mientras su otra cara limita la cisterna nuclear.
Esta membrana se encuentra "enriquecida" por unas proteínas especializadas, involucradas en el anclaje del núcleo al citosqueleto.^[11] La superficie citoplásmica de esta cara, está rodeada por una red laxa y delgada de filamentos intermedios de citoesqueleto, llamada vimentina. Suele poseer ribosomas y se continúa con la membrana del retículo endoplásmico rugoso (RER). ^[5] ^[6]

Poros nucleares

Artículo principal: Poro nuclear

File:NuclearPore crop-es.svg

Poro nuclear que aquí se muestran como Complejo macromolecular.

La presencia de perforaciones pequeñas y discretas sobre la envoltura nuclear (NE), es característico de todos los eucariotas. Estos poros nucleares o complejos del poro nuclear (NPC), son en realidad complicadas estructuras macromoleculares, y no simples perforaciones que permiten el pasaje de agua y sustancias.^[12]

Forma

La estructura de la envoltura nuclear (EN) del ovocito de Xenopus, en etapa temprana de su desarrollo, muestra poros dispersos y algunos espacios libres. En etapa avanzada, la EN presenta una mezcla de dominios reticulares amorfos y cuadrados. Los poros nucleares se organizan y forman nanodominios sobre la EN, con una estructura de celosía cuadrada.^[13]

La membrana nuclear de las células cancerosas HeLa, tiene una forma compleja con depresiones, invaginaciones y superficie irregular. Para observar estos detalles es necesario utillzar instrumentos de gran resolución como el microscopio electrónico.^[14]

Función

La función primaria de la envoltura nuclear, es mantener una separación entre el nucleoplasma o contenido del núcleo y el citoplasma de la célula.^[11] ^[15]
La envoltura nuclear principalmente delimita dos compartimentos funcionales dentro de la célula misma: el compartimento de transcripción de ADN en ARN (dentro del núcleo), y el compartimento de traducción de ARN en proteína (en el citoplasma).^[16]

La envoltura nuclear aparece atravesada de manera regular por perforaciones, los poros nucleares. Estos poros no son simples orificios, sino estructuras complejas acompañadas de una armazón de proteínas (por ejemplo: nucleoporina), que regulan los intercambios entre el núcleo y el citoplasma. Se llama complejo del poro nuclear (NPC) a cada una de esas puertas de comunicación. Por estos salen las moléculas de ARN producidas por la transcripción, que deben ser leídas en los ribosomas del citoplasma. Por ahí salen también los complejos de ARN y proteínas a partir de los cuales se ensamblan los ribosomas en el citoplasma. Por los poros entran al núcleo las proteínas, fabricadas en el citoplasma por los ribosomas, que cumplen su papel dentro del núcleo de la célula.

Dinámica

Cambios en la estructura durante la mitosis

En las células con mitosis abierta, la envoltura nuclear (EN) se rompe al principio de la mitosis, para permitir el intercambio libre entre el núcleo y el citoplasma, para volver a formarse luego alrededor de dos núcleos hijos al terminar la división.
La rotura de la envoltura nuclear es un proceso cuidadosamente orquestado, que comienza durante la profase. Los componentes del poro nuclear se disocian del poro, la lámina nuclear se despolimeriza y las proteínas de la envoltura nuclear unidas a la membrana se retraen hacia el RE general. Estos eventos liberan los cromosomas de la lámina y de las membranas nucleares, para facilitar la condensación y la segregación de los cromosomas.^[17]
El proceso depende de la alteración de las laminas, las proteínas de la lámina nuclear, por un complejo enzimático. Cuando el proceso de la mitosis termina, las laminas vuelven a su estado inicial, formándose primero dos láminas nucleares sobre las cuales, por extensión del retículo endoplasmático, terminan por formarse dos envolturas nucleares completas.

En las células con mitosis cerrada, una variante que se observa en muchos protistas, la envoltura nuclear no desaparece durante la mitosis, sino que se estira, estrangulándose, para terminar formando los dos núcleos hijos.

Véase también

Sistema endomembranoso

Referencias

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Datos: Q465608
Multimedia: Nuclear membranes / Q465608

[1] OMS,OPS (ed.). «Membrana nuclear». Descriptores en Ciencias de la Salud, Biblioteca virtual de salud.

[2] Ulrike Kutay; Martin W. Hetzer (2008). «Reorganization of the Nuclear Envelope during open Mitosis.». Curr Opin Cell Biol. 20 (6): 669-677.

[3] Coutinho HD.; Falcão-Silva V S.; Fernandes Gonçalves G.; Batista da Nóbrega R. (2009). «Molecular ageing in progeroid syndromes: Hutchinson-Gilford progeria syndrome as a model». Immunity & Ageing (BMC) 6 (4).

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[7] Dahl K.N.; Ribeiro A.J.S. (2012). «7.9 Biophysics of Nuclear Organization and Dynamics». Comprehensive Biophysics. 7:Cell Biophysics.

[8] Worman H.J. (2013). «Nuclear Envelope, Transport». (2a edición). Brenner's Encyclopedia of Genetics.

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[13] Sellés, J.; Penrad-Mobayed, M.; Guillaume, C.; Fuger A.; Auvray L.; Faklaris O.; Montel F. (2017). «Nuclear pore complex plasticity during developmental process as revealed by super-resolution microscopy». Scientific Reports 7 (14732 (2017)). Consultado el 31 de julio de 2021.

[Karabag-14] Karabağ C.; Jones ML.; Peddie CJ.; Weston AE.; Collinson LM.; Reyes-Aldasoro CC. (2020). «Semantic segmentation of HeLa cells: An objective comparison between one traditional algorithm and four deep-learning architectures». PLoS ONE 15 (10): e0230605. PMID 33006963. doi:10.1371/journal.pone.0230605.

[15] «Membrana nuclear: características, funciones y composición.».

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 [[Archivo:Poro Nuclear Ovoc-eII Xenopus.jpg|thumb|300px|Envoltura nuclear: poros nucleares tenidos en verde. Corresponde al Ovocito en estadio II (arriba derecha). Xenopus.]]
-La '''envoltura nuclear, membrana nuclear,<ref>{{Cita web|url= https://decs.bvsalud.org/es/ths/resource/?id=9873|editor=OMS,OPS|título=Membrana nuclear|sitioweb= Descriptores en Ciencias de la Salud, Biblioteca virtual de salud}}</ref> nucleolema o carioteca''', es una estructura de doble unidad de [[membrana lipídica]] con poros, que delimita el [[Núcleo celular|núcleo]] característico de las [[células eucariotas]].<br>
+La '''envoltura nuclear, membrana nuclear,<ref>{{Cita web |url=https://decs.bvsalud.org/es/ths/resource/?id=9873 |título=Membrana nuclear |sitioweb=Descriptores en Ciencias de la Salud, Biblioteca virtual de salud |editor=OMS,OPS}}</ref> nucleolema o carioteca''', es una estructura de doble unidad de [[membrana lipídica]] con poros, que delimita el [[Núcleo celular|núcleo]] característico de las [[células eucariotas]].<br>
 La membrana nuclear consta de dos unidades de [[bicapa lipídica]] con proteínas: la membrana nuclear interna (''Inner Nuclear Membrane'' (INM), en inglés) y la membrana nuclear externa (''Outer Nuclear Membrane'' (ONM), en inglés) era vista en el pasado como membrana nuclear única y simple. El espacio entre las membranas se llama espacio o [[#Cisterna perinuclear]], mide ~40{{esd}}[[Nanómetro|nanómetros (nm)]] de ancho y se continúa con el lumen interior del retículo endoplásmico, del que la envoltura nuclear procede.<br>
 La membrana nuclear tiene muchos pequeños orificios llamados [[Poro nuclear| poros nucleares]] que permiten que las moléculas se muevan hacia dentro y hacia fuera del núcleo. El agua y los solutos se mueven mediante difusión simple, en tanto que las proteínas son [[Transporte celular| transportadas]].
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-La envoltura nuclear está formada por varios componentes: dos [[membrana biológica|membranas]] de distinta composición proteica: la [[#Membrana nuclear interna|membrana nuclear interna]] (''Inner Nuclear Membrane INM'' en inglés) que separa el [[nucleoplasma]] del espacio perinuclear y la [[#Membrana nuclear externa|membrana nuclear externa]]  (''Outer Nuclear Membrane ONM'' en inglés) que separa este espacio perinuclear del citoplasma. Entre ambas membranas se delimita el espacio o [[#Cisterna perinuclear|cisterna perinuclear]], que se continúa y forma una unidad con el [[retículo endoplásmico]] rugoso. Ambas membranas se fusionan en numerosos lugares, generando poros que están ocupados por grandes canales macromoleculares llamados Complejo del [[poro nuclear]] (en inglés ''NPC'').<ref>{{Cita publicación |autor= Ulrike Kutay|autor2= Martin W. Hetzer|año= 2008 |título=  Reorganization of the Nuclear Envelope during open Mitosis.|publicación= Curr Opin Cell Biol.|volumen= 20|número= 6|páginas= 669–677 |url= https://www.ncbi.nlm.nih.gov/labs/pmc/articles/PMC2713602/}}[[Archivo:Open Access symbol.png|60px|.]]</ref> <ref>{{cita publicación |autor= Coutinho HD.|autor2= Falcão-Silva V S. |autor3= Fernandes Gonçalves G.|autor4= Batista da Nóbrega R. |año=2009 |título= Molecular ageing in progeroid syndromes: Hutchinson-Gilford progeria syndrome as a model |publicación= Immunity & Ageing|volumen= 6|número=4|url= https://immunityageing.biomedcentral.com/articles/10.1186/1742-4933-6-4#Sec1 |editorial=BMC|}}[[File:CC-BY_icon.svg|50x50px]]</ref> <ref name=Hachiya,2020>{{cita publicación |autor= Hachiya N.|autor2=Sochocka M.|autor3=Brzecka A.|autor4=Shimizu T.|autor5=Gąsiorowski K.|autor6=Szczechowiak K.|autor7=Leszek J. |título= Nuclear Envelope and Nuclear Pore Complexes in Neurodegenerative Diseases—New Perspectives for Therapeutic Interventions |publicación= Molecular Neurobiology |volumen= 58|páginas= 983–995 |año= 2020 |url= https://link.springer.com/article/10.1007/s12035-020-02168-x |editorial= Springer |tipo=Revisión |fechaacceso= 26 de julio de 2021}}[[File:CC-BY_icon.svg|50x50px]]</ref>
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 === Membrana nuclear interna ===
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 La membrana nuclear interna (''INM'') de la envoltura nuclear, es la [[Bicapa lipídica| unidad de membrana]] bañada y tapizada por el [[nucleoplasma]] y el contenido del núcleo en su cara interna, y por el contenido de la cisterna nuclear en su otra cara.<br>
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+La cara [[nucleoplasma|nucleoplásmica]] de la membrana nuclear interna se encuentra  recubierta por una estructura en red, parte del [[citoesqueleto]], de filamentos intermedios llamada [[lámina nuclear]], hecha de proteínas llamadas [[lamina]]s A, B y C.<ref name="uaz">{{Cita web |url=https://www.uaz.edu.mx/histo/gartext/046.htm |título=Membrana nuclear interna |fechaacceso=16 de mayo de 2020 |sitioweb=Facultad de Medicina, Universidad Autónoma de Zacatecas |capítulo=3:Núcleo}}</ref> <ref name="Megías,2020" />
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 === Cisterna perinuclear ===
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 El tamaño del espacio perinuclear, puede variar ampliamente según las fuerzas osmóticas y mecánicas del núcleo. Debido a que las membranas están conectadas en muchos puntos, la tensión de la ''ONM'' se transmite a la ''INM''.
-Incluso con la interconexión de las membranas contiguas, el espacio perinuclear puede agrandarse si las proteínas estabilizadoras atraviesan el espacio.<ref>{{Cita libro |autor=Dahl K.N.|autor2= Ribeiro A.J.S. |título= Comprehensive Biophysics|año=2012|volumen= 7:Cell Biophysics|capítulo=7.9 Biophysics of Nuclear Organization and Dynamics|url= https://www.sciencedirect.com/topics/medicine-and-dentistry/nuclear-membrane }}</ref>
+Incluso con la interconexión de las membranas contiguas, el espacio perinuclear puede agrandarse si las proteínas estabilizadoras atraviesan el espacio.<ref>{{Cita libro |apellidos=Dahl K.N. |título=Comprehensive Biophysics |url=https://www.sciencedirect.com/topics/medicine-and-dentistry/nuclear-membrane |año=2012 |volumen=7:Cell Biophysics |capítulo=7.9 Biophysics of Nuclear Organization and Dynamics |apellidos2=Ribeiro A.J.S.}}</ref>
 El espacio perinuclear, tiene su estructura establecida y mantenida debido a un conjunto de proteínas de la membrana nuclear interna (INM), que se asocian a estructuras reticulares intranucleares, como la [[lámina nuclear]] o la cromatina.
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 La familia de proteínas [[nesprina]]s de la membrana externa, se unen dentro del espacio perinuclear a los dominios luminales de las proteínas integrales de la membrana nuclear interna.
-<ref>{{cita libro |autor= Worman H.J. |capítulo=Nuclear Envelope, Transport
+<ref>{{Cita libro |apellidos=Worman H.J. |url=https://www.sciencedirect.com/topics/medicine-and-dentistry/nuclear-membrane |año=2013 |edición=2a |en=Brenner's Encyclopedia of Genetics |capítulo=Nuclear Envelope, Transport}}</ref>
-|en= Brenner's Encyclopedia of Genetics |edición=2a|año=2013|url= https://www.sciencedirect.com/topics/medicine-and-dentistry/nuclear-membrane}}</ref>
-Las proteínas transmembrana que se producen y modifican en el retículo endoplásmico, pueden translocarse a través del continuo de membrana retículo endoplásmico-membrana nuclear externa (ER-ONM) y continuar su desplazamiento incluso hasta la INM. La interconexión ER-ONM-INM facilita la localización rápida y precisa de las proteínas transmembrana nucleares.<ref>{{cita publicación |autor= Worman H.J.|autor2= Courvalin J.C. |título=Nuclear envelope, nuclear lamina, and inherited disease|publicación= Int Rev Cytol |año= 2005 |volumen= 246|páginas= 231-279|tipo=Revisión |doi=10.1016/S0074-7696(05)46006-4|fechaacceso= 21 de julio de 2021}}</ref> <ref name= Voeltz,2002>{{cita publicación |autor= Voeltz G.K.|autor2= Rolls M.M.|autor3= Rapoport T.A.|título= Structural organization of the endoplasmic reticulum|año= 2002 |publicación= [[EMBO Reports]]|volumen=3|páginas=944-950 |tipo=Revisión. |url= https://www.embopress.org/doi/full/10.1093/embo-reports/kvf202 |fechaacceso= 17 de julio de 2021}}[[Archivo:Open Access symbol.png|60px|.]]</ref>
+Las proteínas transmembrana que se producen y modifican en el retículo endoplásmico, pueden translocarse a través del continuo de membrana retículo endoplásmico-membrana nuclear externa (ER-ONM) y continuar su desplazamiento incluso hasta la INM. La interconexión ER-ONM-INM facilita la localización rápida y precisa de las proteínas transmembrana nucleares.<ref>{{Cita publicación |título=Nuclear envelope, nuclear lamina, and inherited disease |apellidos=Worman H.J. |apellidos2=Courvalin J.C. |publicación=Int Rev Cytol |volumen=246 |páginas=231-279 |fechaacceso=21 de julio de 2021 |doi=10.1016/S0074-7696(05)46006-4 |año=2005 |tipo=Revisión}}</ref> <ref name="Voeltz,2002">{{Cita publicación |url=https://www.embopress.org/doi/full/10.1093/embo-reports/kvf202 |título=Structural organization of the endoplasmic reticulum |apellidos=Voeltz G.K. |apellidos2=Rolls M.M. |publicación=[[EMBO Reports]] |volumen=3 |páginas=944-950 |fechaacceso=17 de julio de 2021 |apellidos3=Rapoport T.A. |año=2002 |tipo=Revisión.}}[[Archivo:Open Access symbol.png|60px|.]]</ref>
 === Membrana nuclear externa ===
 La membrana nuclear externa (''ONM'') de la envoltura nuclear, es la [[Bicapa lipídica| unidad de membrana]] que está bañada por el [[citoplasma]] en su cara externa, mientras su otra cara limita la cisterna nuclear.<br>
-Esta membrana se encuentra "enriquecida" por unas proteínas especializadas, involucradas en el anclaje del núcleo al citosqueleto.<ref name=Dultz>{{Cita publicación |autor= Elisa Dultz |autor2= Jan Ellenberg |título= Membrana nuclear |publicación= Current Biology |volumen= 17|número= 5|páginas= PR154-R156 |año= 2007 |serie= Quick Guide |doi=10.1016/j.cub.2006.12.035 |url= https://www.cell.com/current-biology/fulltext/S0960-9822(06)02669-8?_returnURL=https%3A%2F%2Flinkinghub.elsevier.com%2Fretrieve%2Fpii%2FS0960982206026698%3Fshowall%3Dtrue#relatedArticles|}}[[Archivo:Open Access symbol.png|60px|.]]</ref>
+Esta membrana se encuentra "enriquecida" por unas proteínas especializadas, involucradas en el anclaje del núcleo al citosqueleto.<ref name="Dultz">{{Cita publicación |url=https://www.cell.com/current-biology/fulltext/S0960-9822(06)02669-8?_returnURL=https%3A%2F%2Flinkinghub.elsevier.com%2Fretrieve%2Fpii%2FS0960982206026698%3Fshowall%3Dtrue#relatedArticles |título=Membrana nuclear |apellidos=Elisa Dultz |apellidos2=Jan Ellenberg |publicación=Current Biology |volumen=17 |número=5 |páginas=PR154-R156 |serie=Quick Guide |doi=10.1016/j.cub.2006.12.035 |año=2007}}[[Archivo:Open Access symbol.png|60px|.]]</ref>
-La superficie citoplásmica de esta cara, está rodeada por una red laxa y delgada de filamentos intermedios de citoesqueleto, llamada [[vimentina]]. Suele poseer ribosomas y se continúa con la membrana del [[retículo endoplásmico rugoso]] (RER). <ref name="uaz" /> <ref name="Megías,2020">{{Cita libro |capítulo= 4: El núcleo, La Envuelta Nuclear |autor= Megías M.|autor2= Molist P. |autor3= Pombal M.A. |año= 2020 |título= Atlas de Histología Vegetal y Animal |url= https://mmegias.webs.uvigo.es/5-celulas/4-envuelta.php |editorial= Universidad de Vigo |fechaacceso= 16 de mayo de 2020}} [[Archivo:Open Access symbol.png|60px|.]]</ref>
+La superficie citoplásmica de esta cara, está rodeada por una red laxa y delgada de filamentos intermedios de citoesqueleto, llamada [[vimentina]]. Suele poseer ribosomas y se continúa con la membrana del [[retículo endoplásmico rugoso]] (RER). <ref name="uaz" /> <ref name="Megías,2020">{{Cita libro |apellidos=Megías M. |título=Atlas de Histología Vegetal y Animal |url=https://mmegias.webs.uvigo.es/5-celulas/4-envuelta.php |fechaacceso=16 de mayo de 2020 |año=2020 |editorial=Universidad de Vigo |capítulo=4: El núcleo, La Envuelta Nuclear |apellidos2=Molist P. |apellidos3=Pombal M.A.}} [[Archivo:Open Access symbol.png|60px|.]]</ref>
 === Poros nucleares ===
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 {{Recortar imagen|Imagen = NuclearPore crop-es.svg |bSize= 340|cWidth= 266|cHeight= 250
 |oTop= 30 |oLeft= 80|Location=  |Description= [[Poro nuclear]] que aquí se muestran como Complejo macromolecular.}}
-La presencia de perforaciones pequeñas y discretas sobre la envoltura nuclear (NE),  es característico de todos los eucariotas. Estos [[Poro nuclear|poros nucleares]] o  complejos del poro nuclear (''NPC''), son en realidad complicadas estructuras macromoleculares, y no simples perforaciones que permiten el pasaje de agua y sustancias.<ref name=Lin,2019>{{cita publicación |autor= Lin D.H.|autor2= Hoelz A.|título= The Structure of the Nuclear Pore Complex (An Update) |publicación= Annu Rev Biochem.|año= 2019 |volumen= 88|páginas= 725–783|doi= 10.1146/annurev-biochem-062917-011901|pmid= 30883195 |url= https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC6588426/#!po=63.5501}}[[Archivo:Open Access symbol.png|60px|.]]</ref>
+La presencia de perforaciones pequeñas y discretas sobre la envoltura nuclear (NE),  es característico de todos los eucariotas. Estos [[Poro nuclear|poros nucleares]] o  complejos del poro nuclear (''NPC''), son en realidad complicadas estructuras macromoleculares, y no simples perforaciones que permiten el pasaje de agua y sustancias.<ref name="Lin,2019">{{Cita publicación |url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC6588426/#!po=63.5501 |título=The Structure of the Nuclear Pore Complex (An Update) |apellidos=Lin D.H. |apellidos2=Hoelz A. |publicación=Annu Rev Biochem. |volumen=88 |páginas=725–783 |doi=10.1146/annurev-biochem-062917-011901 |pmid=30883195 |año=2019}}[[Archivo:Open Access symbol.png|60px|.]]</ref>
 === Forma ===
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 La estructura de la envoltura nuclear (EN) del ovocito de Xenopus, en etapa temprana
 de su desarrollo, muestra poros dispersos y algunos espacios libres.
-En etapa avanzada, la EN presenta una mezcla de dominios reticulares amorfos y cuadrados. Los poros nucleares se organizan y forman nanodominios sobre la EN, con una estructura de celosía cuadrada.<ref>{{cita publicación |título= Nuclear pore complex plasticity during developmental process as revealed by super-resolution microscopy|autor= Sellés, J.|autor2=Penrad-Mobayed, M.|autor3=Guillaume, C.|autor4=Fuger A.|autor5=Auvray L.|autor6=Faklaris O.|autor7=Montel F. |año=2017 |publicación= Scientific Reports |volumen= 7|número= 14732 (2017) |url= https://www.nature.com/articles/s41598-017-15433-2 |fechaacceso=31 de julio de 2021}}
+En etapa avanzada, la EN presenta una mezcla de dominios reticulares amorfos y cuadrados. Los poros nucleares se organizan y forman nanodominios sobre la EN, con una estructura de celosía cuadrada.<ref>{{Cita publicación |url=https://www.nature.com/articles/s41598-017-15433-2 |título=Nuclear pore complex plasticity during developmental process as revealed by super-resolution microscopy |apellidos=Sellés, J. |apellidos2=Penrad-Mobayed, M. |publicación=Scientific Reports |volumen=7 |número=14732 (2017) |fechaacceso=31 de julio de 2021 |apellidos3=Guillaume, C. |apellidos4=Fuger A. |apellidos5=Auvray L. |apellidos6=Faklaris O. |apellidos7=Montel F. |año=2017}}
 [[File:CC-BY_icon.svg|50x50px]]</ref>
-La membrana nuclear de las células cancerosas [[HeLa]], tiene una forma compleja con depresiones, invaginaciones y superficie irregular. Para observar estos detalles es necesario utillzar instrumentos de gran resolución como el [[microscopio electrónico]].<ref name="Karabag">{{Cita publicación |autor= Karabağ C.|autor2= Jones ML. |autor3= Peddie CJ.|autor4= Weston AE. |autor5= Collinson LM.|autor6= Reyes-Aldasoro CC. |título= Semantic segmentation of HeLa cells: An objective comparison between one traditional algorithm and four deep-learning architectures |publicación= [[PLoS ONE]] |volumen=15|número=10|página= e0230605 |año=2020 |doi=10.1371/journal.pone.0230605 |pmid=33006963 }}[[File:CC-BY_icon.svg|50x50px]]</ref>
+La membrana nuclear de las células cancerosas [[HeLa]], tiene una forma compleja con depresiones, invaginaciones y superficie irregular. Para observar estos detalles es necesario utillzar instrumentos de gran resolución como el [[microscopio electrónico]].<ref name="Karabag">{{Cita publicación |título=Semantic segmentation of HeLa cells: An objective comparison between one traditional algorithm and four deep-learning architectures |apellidos=Karabağ C. |apellidos2=Jones ML. |publicación=[[PLoS ONE]] |volumen=15 |número=10 |página=e0230605 |doi=10.1371/journal.pone.0230605 |pmid=33006963 |apellidos3=Peddie CJ. |apellidos4=Weston AE. |apellidos5=Collinson LM. |apellidos6=Reyes-Aldasoro CC. |año=2020}}[[File:CC-BY_icon.svg|50x50px]]</ref>
 == Función ==
-La función primaria de la envoltura nuclear, es mantener una separación entre el nucleoplasma o contenido del núcleo y el citoplasma de la célula.<ref name=Dultz />
+La función primaria de la envoltura nuclear, es mantener una separación entre el nucleoplasma o contenido del núcleo y el citoplasma de la célula.<ref name="Dultz" />
-<ref>{{Cita web |título= Membrana nuclear: características, funciones y composición.|url= https://www.lifeder.com/membrana-nuclear/}}</ref><br>
+<ref>{{Cita web |url=https://www.lifeder.com/membrana-nuclear/ |título=Membrana nuclear: características, funciones y composición.}}</ref><br>
-La envoltura nuclear principalmente delimita dos compartimentos funcionales dentro de la célula misma: el compartimento de transcripción de [[ADN]] en [[ARN]] (dentro del núcleo), y el compartimento de [[Traducción (genética)|traducción]] de ARN en [[proteína]] (en el citoplasma).<ref>{{Cita publicación |título= The Nuclear Envelope|autor= Hetzer M.W. |publicación= Cold Spring Harb Perspect Biol.|año= 2010|volumen= 2|número= 3|página= a000539 |url= https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2829960/#!po=9.46970 |idioma= inglés |fechaacceso= 20 de febrero de 2021}}[[Archivo:Open Access symbol.png|60px|.]]</ref>
+La envoltura nuclear principalmente delimita dos compartimentos funcionales dentro de la célula misma: el compartimento de transcripción de [[ADN]] en [[ARN]] (dentro del núcleo), y el compartimento de [[Traducción (genética)|traducción]] de ARN en [[proteína]] (en el citoplasma).<ref>{{Cita publicación |url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2829960/#!po=9.46970 |título=The Nuclear Envelope |apellidos=Hetzer M.W. |publicación=Cold Spring Harb Perspect Biol. |volumen=2 |número=3 |fechaacceso=20 de febrero de 2021 |página=a000539 |idioma=inglés |año=2010}}[[Archivo:Open Access symbol.png|60px|.]]</ref>
 La envoltura nuclear aparece atravesada de manera regular por perforaciones, los [[poro nuclear|poros nucleares]]. Estos poros no son simples orificios, sino estructuras complejas acompañadas de una armazón de proteínas (por ejemplo: [[nucleoporina]]), que regulan los intercambios entre el núcleo y el citoplasma. Se llama ''complejo del poro nuclear'' (NPC) a cada una de esas puertas de comunicación. Por estos salen las moléculas de ARN producidas por la transcripción, que deben ser leídas en los ribosomas del citoplasma. Por ahí salen también los complejos de ARN y proteínas a partir de los cuales se ensamblan los ribosomas en el citoplasma. Por los poros entran al núcleo las proteínas, fabricadas en el citoplasma por los ribosomas, que cumplen su papel dentro del núcleo de la célula.
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 === Cambios en la estructura durante la mitosis ===
 En las células con mitosis abierta, la envoltura nuclear (EN) se rompe al principio de la [[mitosis]], para permitir el intercambio libre entre el núcleo y el citoplasma, para volver a formarse luego alrededor de dos núcleos hijos al terminar la división.<br>
-La rotura de la envoltura nuclear es un proceso cuidadosamente orquestado, que comienza durante la profase. Los componentes del [[poro nuclear]] se disocian del poro, la [[lámina nuclear]] se despolimeriza y las proteínas de la envoltura nuclear unidas a la membrana se retraen hacia el RE general. Estos eventos liberan los cromosomas de la lámina y de las membranas nucleares, para facilitar la condensación y la segregación de los cromosomas.<ref name=Schwarz,2016>{{Cita publicación |título= The endoplasmic reticulum: structure, function and response to cellular signaling.|autor= Schwarz D.S.|autor2= Blower M.D.|publicación= Cellular and Molecular Life Sciences|volumen= 73|páginas= 79–94|año= 2016 |url= https://link.springer.com/article/10.1007/s00018-015-2052-6|fechaacceso=12 de julio de 2021}}[[File:CC-BY_icon.svg|50x50px]]</ref> <br>
+La rotura de la envoltura nuclear es un proceso cuidadosamente orquestado, que comienza durante la profase. Los componentes del [[poro nuclear]] se disocian del poro, la [[lámina nuclear]] se despolimeriza y las proteínas de la envoltura nuclear unidas a la membrana se retraen hacia el RE general. Estos eventos liberan los cromosomas de la lámina y de las membranas nucleares, para facilitar la condensación y la segregación de los cromosomas.<ref name="Schwarz,2016">{{Cita publicación |url=https://link.springer.com/article/10.1007/s00018-015-2052-6 |título=The endoplasmic reticulum: structure, function and response to cellular signaling. |apellidos=Schwarz D.S. |apellidos2=Blower M.D. |publicación=Cellular and Molecular Life Sciences |volumen=73 |páginas=79–94 |fechaacceso=12 de julio de 2021 |año=2016}}[[File:CC-BY_icon.svg|50x50px]]</ref> <br>
 El proceso depende de la alteración de las [[laminas]], las proteínas de la lámina nuclear, por un [[complejo enzimático]].
 Cuando el proceso de la mitosis termina, las [[lamina]]s vuelven a su estado inicial, formándose primero dos láminas nucleares sobre las cuales, por extensión del retículo endoplasmático, terminan por formarse dos envolturas nucleares completas.