Dinámica de poblaciones

La dinámica de poblaciones o dinámica poblacional es el estudio de la variación en el tamaño, la composición por edades y la distribución espacial de las poblaciones biológicas a lo largo del tiempo. La investigación de la dinámica poblacional de una o varias poblaciones acopladas es un tema prominente en la biología, especialmente en la ecología y la biología teórica. La dinámica de poblaciones estudia la fluctuación en el tiempo del número de individuos en una población de seres vivos, así como los procesos biológicos y ambientales que los impulsan (como las tasas de natalidad y mortalidad, la inmigración y la emigración). La dinámica de poblaciones utiliza técnicas matemáticas como las ecuaciones diferenciales para modelar el comportamiento, y está estrechamente relacionada con otros campos de la biología matemática como la epidemiología, así como con la teoría evolutiva de juegos. La dinámica de las poblaciones humanas, así como sus especificidades en relación con otras poblaciones animales, son estudiadas por la ciencia demográfica.

La dinámica poblacional de las especies está determinada por interacciones multifactoriales tanto dentro de la población como con su entorno biótico y abiótico. Entre los fenómenos de ejemplo se encuentran el envejecimiento de la población, el crecimiento poblacional o el descenso de la población. Las aplicaciones emblemáticas incluyen la pesca, la gestión cinegética, la gestión de las zonas protegidas y el control de poblaciones de animales llamados plagas.

Migración de ñus a lo largo del río Mara, en país masái, en 2010.

Tipos de dinámicas

Es posible distinguir grandes familias de dinámica de poblaciones según su comportamiento en ausencia de perturbaciones. Esta clasificación está estrechamente relacionada con la teoría matemática de los sistemas dinámicos y la noción de atractor.

1. Dinámica estable: La dinámica se denomina estable cuando la población tiende hacia un valor fijo dependiente de los parámetros del sistema. Esto corresponde al caso de un atractor puntual. Cuando los valores propios del sistema son reales, se está en el marco de un retrato de fase de tipo foco (órbita monótona), y cuando son complejos, se tiene un retrato de fase en espiral (órbita semiperiódica).
2. Dinámica cíclica: Una dinámica cíclica es característica de las fluctuaciones estacionales (flujos migratorios), anuales o incluso plurianuales (por ejemplo, las poblaciones de lemmings y sus depredadores como el búho nival y el zorro polar). Matemáticamente, esto corresponde a un atractor periódico, es decir, una bifurcación de Hopf.
3. Dinámica caótica: La dinámica caótica de las poblaciones corresponde a la variación impredecible del número de individuos de una población a lo largo del tiempo. Esta variación se debe a las altas tasas de crecimiento intrínsecas de las poblaciones y a la sensibilidad a las condiciones iniciales, lo que puede tener consecuencias ecológicas pero también evolutivas.

Perturbaciones ecológicas

Las perturbaciones ecológicas típicas de la dinámica de poblaciones incluyen:

• Las invasiones biológicas, que pueden ser puntuales o recurrentes, más o menos regulares (de langostas del desierto, por ejemplo).
• Las perturbaciones de origen antrópico que pueden conducir a desapariciones masivas de especies o poblaciones, debido al exceso de caza, pesca, quema, molestia repetida, etc. Así se pueden estudiar específicamente las dinámicas de "poblaciones explotadas" o sobreexplotadas (en el marco de la gestión sostenible de la pesca, por ejemplo).

Condiciones límite del crecimiento poblacional

En los factores que limitan la densidad de una población se distinguen dos grupos:

Factores independientes de la densidad

Son independientes del número de individuos que habitan un biotopo:

• Clima y meteorología: Temperatura, precipitaciones, viento, radiación solar, etc.
• Catástrofes: Eventos impredecibles como erupciones volcánicas, tormentas devastadoras, inundaciones.
• Depredadores inespecíficos: Depredadores cuyo espectro de presas normalmente incluye otros organismos y cuyo tamaño poblacional es independiente de la presa capturada.
• Competencia interespecífica
• Enfermedades no contagiosas
• Plaguicidas
• Factores mediados por el comportamiento

Factores dependientes de la densidad

La intensidad de sus efectos depende de la densidad poblacional actual:

• Competencia intraespecífica: Competencia entre individuos de una población por recursos como alimento, espacio vital, etc.
• Estrés social (factor de hacinamiento)
• Depredadores: A medida que aumenta el número de presas, también pueden aumentar los depredadores.
• Enfermedades contagiosas
• Parásitos

Historia

La dinámica de poblaciones ha sido tradicionalmente la rama dominante de la biología matemática, disciplina con una historia de más de 220 años, aunque en las últimas décadas su alcance se ha expandido enormemente. El inicio de la dinámica de poblaciones es ampliamente atribuido al trabajo de Thomas Malthus, formulado como el modelo de crecimiento maltusiano. Este principio proporcionó la base para las teorías predictivas posteriores, como los estudios demográficos de Benjamin Gompertz y Pierre-François Verhulst a principios del siglo XIX, quienes refinaron y ajustaron el modelo maltusiano.

Una formulación más general fue propuesta por F. J. Richards en 1959, ampliada posteriormente por Simon Hopkins, en la que los modelos de Gompertz, Verhulst y también el de Ludwig von Bertalanffy se tratan como casos particulares. Las ecuaciones de Lotka-Volterra (depredador-presa) son otro ejemplo célebre, junto con las ecuaciones alternativas de Arditi-Ginzburg.

En las últimas décadas, la dinámica de poblaciones se ha complementado con la teoría evolutiva de juegos, desarrollada inicialmente por Ronald Fisher en 1930 y formalizada por John Maynard Smith en 1973.

Aspectos sinecológicos

Los sistemas naturales, pero también la mayoría de los sistemas artificiales, constan de múltiples especies entre las que existen diversas interacciones:

• Relaciones depredador-presa (véanse las Reglas de Volterra)
• Competencia interespecífica
• Simbiosis
• Parasitismo

Modelización matemática

Balance demográfico

Se denota "N_t" al número de individuos en una población dada en un tiempo t. La variación del número de individuos durante un período Δt (una hora, un año...) puede descomponerse de la siguiente forma:

$$N_{t+\Delta t}-N_{t}=\Delta N=n-m+i-e$$

Con:

• n, el número de nacimientos durante Δt;
• m, el número de muertes durante Δt;
• i, el número de individuos que inmigran a la población durante Δt;
• e, el número de individuos que emigran de la población durante Δt.

Se habla de balance demográfico: n-m constituye el saldo natural y i-e el saldo migratorio de la población.

Herramientas matemáticas

Enfoques de modelización según la naturaleza del modelo

	Determinista	Estocástico
Tiempo discreto	Sucesión	Cadena de Markov
Tiempo continuo	Ecuaciones diferenciales	Proceso de Markov en tiempo continuo

Formas fundamentales de la dinámica de poblaciones

Modelos de una especie

Archivo:LogWachs1.svg

Crecimiento logístico (curva sigmoide)

Crecimiento de una población de levaduras (K = capacidad límite)

Una forma de crecimiento dependiente de la densidad se describe mediante la ecuación logística.

Ecuación logística y factores de influencia

Los factores de influencia son:

• Tasa de natalidad
• Tasa de mortalidad
• Factor de capacidad limitante
• Autolimitación reproductiva

En la naturaleza, la capacidad límite está influenciada por:

• Factores independientes de la densidad (p. ej., clima)
• Factores dependientes de la densidad (recursos como alimento y espacio, posibilidades de refugio, factor de hacinamiento, emigración, competencia intraespecífica)

Véase también la forma refinada del modelo logístico de Gompertz y la derivación matemática de la función logística.

Fases típicas del desarrollo poblacional

Las seis fases del desarrollo de una población modelo

Fase I: Fase de retraso (Lag-Phase) (del inglés to lag – ralentizar). Crecimiento nulo en nivel bajo. El tamaño poblacional está muy lejos de la capacidad límite. La tasa de natalidad es aproximadamente igual a la tasa de mortalidad. No hay escasez de recursos.

Fase II a IV: Fase de crecimiento positivo

• Fase II: Crecimiento exponencial (Log-Phase). Ocurre primero un crecimiento exponencial, ya que la tasa de natalidad aumenta más rápido que la tasa de mortalidad.
• Fase III: Crecimiento lineal. Si las tasas de natalidad y mortalidad aumentan a la misma velocidad, la población aumenta linealmente.
• Fase IV: Crecimiento retardado. Al acercarse a la capacidad límite, la competencia intraespecífica juega un papel cada vez mayor.

Fase V: Fase estacionaria

La alta tasa de natalidad es compensada por una alta tasa de mortalidad dependiente de la densidad. La densidad poblacional oscila alrededor del valor K (capacidad límite).

Fase VI: Fase de declive

La tasa de natalidad es ahora menor que la tasa de mortalidad. En poblaciones pequeñas, las fluctuaciones aleatorias pueden llevar a la extinción.

Desarrollo de la población de ovejas en Tasmania

La población como sistema

A continuación se desarrollará una modelización matemática basada en consideraciones de la teoría de sistemas. Se parte del supuesto de que los recursos para la población son ilimitados. La tasa de natalidad y la tasa de mortalidad se consideran variables de control internas del sistema.

• La tasa de natalidad ${\dot {B}}$ es la variable de control positiva.
• La tasa de mortalidad ${\dot {M}}$ es la variable de control negativa.

Crecimiento geométrico y exponencial

Los modelos de crecimiento geométrico y exponencial suponen una tasa de crecimiento proporcional al número de individuos. A veces se denomina crecimiento malthusiano en referencia a los trabajos del economista Thomas Malthus.

En tiempo discreto, la evolución del número de individuos puede modelizarse mediante una sucesión geométrica de razón r:

$$N_{t+1}=rN_{t}$$

En tiempo continuo, el efectivo de la población puede modelizarse mediante la siguiente ecuación diferencial ordinaria:

$${\frac {\mathrm {d} N}{\mathrm {d} t}}=rN$$

Esta ecuación tiene como solución ${\textstyle N(t)=N_{0}e^{rt}}$, donde r es la tasa intrínseca de aumento.

Crecimiento logístico

Algunas realizaciones del modelo de crecimiento logístico en tiempo continuo. La población tiende hacia su capacidad de carga K.

Los modelos de crecimiento logístico son un primer refinamiento de los modelos malthusianos en los que la tasa de crecimiento de la población se satura con el número de individuos, de modo que la población no puede alcanzar un tamaño infinito: está limitada por un tamaño máximo llamado capacidad de carga o capacidad biótica.

En tiempo discreto, el efectivo de la población puede modelizarse mediante la sucesión logística:

$$N_{t+\Delta t}=rN_{t}\left(1-{\frac {N_{t}}{K}}\right)$$

El equivalente en tiempo continuo es el modelo de Verhulst:

$${\frac {\mathrm {d} N(t)}{\mathrm {d} t}}=rN(t)\left(1-{\frac {N(t)}{K}}\right)=rN(t)-{\frac {r}{K}}\cdot N(t)^{2}$$

La solución de esta ecuación es:

$$N(t)={\frac {1}{\left({\frac {1}{N_{0}}}-{\frac {1}{K}}\right)e^{-rt}+{\frac {1}{K}}}}$$

Casos:

• N < K: crecimiento exponencial (si la población está lejos de la capacidad límite)
• N = K: crecimiento nulo (estancamiento)
• N > K: crecimiento negativo

La vida media de la curva de equilibrio es: $$T_{\frac {1}{2}}={\frac {\ln 2}{r}}$$

De lo previsible a lo caótico

Una población que presenta una dinámica estable o cíclica puede evolucionar hacia una dinámica caótica. Esta evolución podría deberse a cambios en las condiciones ambientales, a fenómenos de depredación o de dispersión.

Modelo en tiempo continuo: Verhulst y Feigenbaum

Diagrama de Feigenbaum

Este modelo fue descubierto inicialmente por Pierre François Verhulst en 1840. Casi un siglo después, el físico Mitchell Feigenbaum estudió las soluciones casi cíclicas de este modelo. Para describir el paso de una dinámica periódica a una dinámica caótica, Mitchell Feigenbaum estableció una trayectoria llamada "cascada de duplicación de período" (véase teoría del caos). Este modelo representado por el diagrama de bifurcación presenta las sucesiones de las dinámicas en función de la tasa de crecimiento intrínseca de las poblaciones, denotada r.

Se obtienen las siguientes interpretaciones:

• r = 3: población estable (oscilación amortiguada entre un mínimo y un máximo)
• 3 < r < 3,569: ciclos periódicos
• r = 3,569: "punto de Feigenbaum" (la dinámica se vuelve caótica)
• r > 3,569: dinámica caótica con cascada de duplicación

Modelo en tiempo discreto: Ricker

Es un modelo simple que busca también analizar el paso de una dinámica estable o cíclica a una dinámica caótica en tiempo discreto:

$$N_{t+1}=N_{t}\exp \left(r\left(1-{\frac {N_{t}}{K}}\right)\right)$$

Interpretaciones:

• 0 < r < 2: población estable
• 2 < r < 2,692: dinámica cíclica
• r > 2,692: dinámica caótica

Modelos de múltiples especies

Sistema depredador-presa

Archivo:Lotka-Volterra model (100,100).svg

Simulación del sistema depredador-presa de Lotka-Volterra

Sistema depredador-presa según las ecuaciones de Lotka-Volterra:

$${\begin{aligned}{\frac {\mathrm {d} N}{\mathrm {d} t}}&=N(a-bP)\\{\frac {\mathrm {d} P}{\mathrm {d} t}}&=P(cN-d)\end{aligned}}$$

Donde:

• N(t): número de presas en el tiempo t
• P(t): número de depredadores en el tiempo t
• a, b, c, d > 0: coeficientes

Modelo de competencia

$${\begin{aligned}{\frac {\mathrm {d} N_{1}}{\mathrm {d} t}}&=r_{1}N_{1}\left[1-{\frac {N_{1}}{K_{1}}}-b_{12}{\frac {N_{2}}{K_{1}}}\right]\\{\frac {\mathrm {d} N_{2}}{\mathrm {d} t}}&=r_{2}N_{2}\left[1-{\frac {N_{2}}{K_{2}}}-b_{21}{\frac {N_{1}}{K_{2}}}\right]\end{aligned}}$$

Donde:

• r(i): tasas de natalidad lineales
• K(i): capacidades limitadas por recursos
• b(12), b(21): efectos de competencia

Mutualismo

$${\begin{aligned}{\frac {\mathrm {d} N_{1}}{\mathrm {d} t}}&=r_{1}N_{1}\left[1-{\frac {N_{1}}{K_{1}}}+b_{12}{\frac {N_{2}}{K_{1}}}\right]\\{\frac {\mathrm {d} N_{2}}{\mathrm {d} t}}&=r_{2}N_{2}\left[1-{\frac {N_{2}}{K_{2}}}+b_{21}{\frac {N_{1}}{K_{2}}}\right]\end{aligned}}$$

Tamaños poblacionales fluctuantes

Mientras que los modelos teóricos contribuyen a la interpretación de las fluctuaciones observadas, no siempre pueden explicarlas sin ambigüedad. Las fluctuaciones más o menos regulares también se denominan oscilaciones.

Ejemplos de fluctuaciones:

• Los lemmings con una tasa de fluctuación de 3 a 5 años
• El zorro ártico en Escandinavia
• Poblaciones de jabalí en Europa

Aplicaciones

Pesca

En la ordenación de la pesca, la población se ve afectada por tres funciones dinámicas fundamentales: natalidad, crecimiento poblacional y mortalidad. Todos estos parámetros se utilizan para determinar el excedente cosechable: el número de individuos que pueden extraerse de una población sin afectar su estabilidad a largo plazo. El objetivo en muchas pesquerías es lograr la mayor cosecha sostenible a largo plazo, conocida como rendimiento máximo sostenible (RMS).

Demografía humana

En ciencias sociales, la demografía estudia las poblaciones humanas, que se diferencian de las poblaciones animales no tanto por los valores de los parámetros biológicos (duración de vida, intervalo entre generaciones, etc.), sino por la conciencia que tiene cada individuo.

La teoría de la transición demográfica permite explicar la evolución de la población mundial de 1800 a 2100.

Véase también

Ecuaciones de Lotka-Volterra Demografía Población mundial Geografía de la población Sobrepoblación Dinámica de sistemas Transición demográfica Ecuación de Euler-Lotka

Teoría evolutiva de juegos Modelo SIR Capacidad de carga Crecimiento poblacional Población mínima viable Rendimiento máximo sostenible Ciclo poblacional Dinámica de poblaciones de plagas

Modelo de Nicholson-Bailey Modelo de Ricker Teoría de selección r/K Mutualismo (biología) Biomatemática Crecimiento bacteriano Reglas de Volterra

Bibliografía

• Hofbauer, Josef; Sigmund, Karl (1984). Evolutionstheorie und dynamische Systeme. Mathematische Aspekte der Selektion. ISBN 978-3-489-61834-8. 
• James D. Murray: Mathematical Biology. Band I (3. Auflage), Springer-Verlag, 2002. ISBN 978-0-387-95223-9
• (en inglés) Ted J. Case, An Illustrated Guide to Theoretical Ecology, Oxford University Press, 2000. ISBN 978-0-19-508512-9
• Vito Volterra, Leçons sur la théorie mathématique de la lutte pour la vie, Gauthier-Villars, 1931; reimpreso por Jacques Gabay, 1990. ISBN 978-2-87647-102-7
• Alain Hillion, Les théories mathématiques des populations, PUF, colección Que sais-je? (n° 2258), 1986. ISBN 2-13-039193-1
• Nicolas Bacaër, Histoires de mathématiques et de populations, Cassini, 2009. ISBN 978-2-84225-101-7
• Nicolas Bacaër: Eine kurze Geschichte der mathematischen Populationsdynamik, ISBN 979-10-343-7393-2. PDF, 2021.
• Pierre Auger, Christophe Lett y Jean-Christophe Poggiale, Modélisation mathématique en écologie, Dunod, 2010. ISBN 978-2-10-054771-1
• (en inglés) Mimmo Iannelli y Andrea Pugliese, An Introduction to Mathematical Population Dynamics, Springer International Publishing Switzerland, 2014. ISBN 978-3-319-03025-8

Lecturas complementarias

• Henderson, Kirsten, and Michel Loreau. "An ecological theory of changing human population dynamics." People and Nature 1.1 (2019): 31-43.
• Andrey Korotayev, Artemy Malkov y Daria Khaltourina. Introducción a la macrodinámica social: macromodelos compactos del crecimiento del sistema mundial. ISBN 5-484-00414-4
• Turchin, P. 2003. Complex Population Dynamics: a Theoretical/Empirical Synthesis. Princeton, NJ: Princeton University Press.
• Smith, Frederick E. (1952). «Experimental methods in population dynamics: a critique». Ecology 33 (4): 441-450. Bibcode:1952Ecol...33..441S. JSTOR 1931519. doi:10.2307/1931519. 

Enlaces externos

• El manual virtual sobre dinámica de la población. Compilación en línea de herramientas básicas de última generación para el análisis de la dinámica de poblaciones, con énfasis en invertebrados bentónicos.
• «A Summary of Human Population Dynamics». Russel Hopfenberg, Departamento de Psiquiatría y Ciencias del Comportamiento, Duke University. 

• Datos: Q904564
• Multimedia: Population dynamics / Q904564