Usuario:Gabrielareto/Unified neutral theory of biodiversity

Gabrielareto/Unified neutral theory of biodiversity
de Stephen P. Hubbell
Archivo:Hubbell Unified Neutral Theory Cover.jpg
Edición original en english
Editorial	Princeton University Press
País	U.S.
Edición traducida al español
Título	The Unified Neutral Theory of Biodiversity and Biogeography

La teoría neutra unificada de biodiversidad y biogeografía ("teoría neutra") es una hipótesis descrita en un libro, del mismo nombre, del ecólogo Stephen Hubbell. La hipótesis intenta explicar la diversidad y abundancia relativa de las especies en comunidades ecológicas (un grupo de especies tróficamente similares, presentes en el mismo área, y que de hecho o potencialmente compiten por los mismos recursos).

Como otras teorías neutras de ecología, la hipótesis de Hubbell asume que las diferencias entre miembros de una comunidad compuesta por individuos similares (por ejemplo, árboles de dosel) es "neutra", o irrelevante para explicar su éxito. Más concretamente, la neutralidad significa que, en un nivel trófico dado, las especies son equivalentes en tasas per cápita de nacimiento, de muerte, de dispersión y de especiación. Para la teoría neutra, son irrelevantes los procesos o mecanismos que resultan en esta neutralidad.

Algunos consideran la teoría neutra una especie de hipótesis nula, frente a otras hipótesis como la teoría de nicho. Según esta hipótesis, la biodiversidad surge a partir de procesos estocásticos y la abundancia de cada especie sigue una trayectoria comparable a un paseo aleatorio. Dado que la ecología tradicional se centra en procesos determinísticos (por ejemplo, a la relación entre ambiente y distribución de las especies), la teoría neutral ha generado mucha controversia.

El término de teoría "unificada" se refiere a la existencia (predicha por la teoría) de una constante de biodiversidad fundamental, θ, que gobernaría la riqueza de especies y otros rasgos de la estructura de la comunidad en un rango muy amplio de escalas espaciales y temporales.

Saturación

Muchos modelos estocásticos de biodiversidad suponen un tamaño finito de la comunidad. Hay limitantes físicos inevitables en el número total de individuos que caben en un espacio dado (a pesar de que espacio no es un recurso en sí mismo, es una aproximación útil a recursos limitantes que están distribuidos sobre el paisaje; por ejemplo, la cantidad de luz solar). La teoría neutra trata comunidades como si tuvieran un número fijo y constante de individuos, J.

Si la teoría intentara explicar los patrones de especies muy diferentes (por ejemplo, árboles de secuoya gigantes y pequeñas hierbas, organismos con densidades de saturación muy diferentes), entonces la suposición de que el tamaño de la comunidad (en número de individuos) es constante no sería útil. Sin embargo, la teoría neutra se refiere solamente a comunidades de especies tróficamente similares, que compitan directamente entre sí, para las cuales la densidad de población (probablemente) no varía demasiado.

Abundancia de las <g class="gr_ gr_4 gr-alert gr_spell gr_inline_cards gr_run_anim ContextualSpelling" id="4" data-gr-id="4">especies</g>

Cuando se toman datos de abundancia en poblaciones naturales, dos observaciones son casi universales:

• La especie más común acumula una proporción alta de los individuos muestreados; 
• Una proporción grande de las especies son raras o muy raras. De hecho, generalmente muchas de las especies muestreadas aparecen solamente con un individuo en la muestra.

Una explicación no neutra para este tipo de patrón sería que la especie más común es la mejor adaptada a las condiciones locales, mientras que las especies raras lo son por una pobre adaptación a esas condiciones locales. La teoría neutra, en cambio, intenta explicar estos patrones sin necesidad de apelar a diferencias funcionales o adaptativas entre las especies.

Si no hay diferencias entre especies, la composición de especies en cualquier comunidad cambiará aleatoriamente con tiempo. Aun así, cualquier estructura de abundancia particular tendrá una probabilidad asociada. La teoría neutra pron${\displaystyle }$ostica que la probabilidad de un${\displaystyle }$a comunidad de J individuos de S especies, con abundancias {n_{1${\displaystyle }$}} para la especie 1, {n_{2${\displaystyle }$}} para la especie 2, etc., hasta {n_{S}} para la especie S está dado por

${\displaystyle }$

donde  \theta =2J\nu es el número de biodi${\displaystyle }$versidad fundamental, \nu es la tasa de especiación (la probabilidad, muy baja, de que un individuo genere una especie nueva), y {\phi _{i}} es el número de especies con i individuos en la muestra. La ecuación implica un equilibrio no trivial entre especiación y extinción que determina el patrón de dominancia y diversidad de la comunidad.

Como ejemplo, consideremos una comunidad con 10 individuos y tres especies "a", "b", y "c" con abundancias 3, 6 y 1 respectivamente. La fórmula anterior permite calcular la probabilidad de diferentes valores de θ. Hay S = 3 especies y ${\displaystyle }$ La fórmula daría

Esta expresión puede ser maximizada para obtener una estimación del valor de θ más probable (en este caso, alrededor de 1.1478).

Podríamos haber marcado las especies de otra manera y tener abundancias 1,3,6 o 3,1,6, etc. etc. La probabilidad de observar un patrón de abundancias será el mismo para cualquier permutación de las abundancias observadas:

$\Pr(3;3,6,1)=\Pr(3;1,3,6)=\Pr(3;3,1,6)$

Por ello, es útil ordenar las especies por abundancia antes de insertarlas en la fórmula. Una configuración de abundancias rankeadas se puede escribir como ${\displaystyle }$ donde ${\displaystyle }$ es la abundancia de la i-ésima especie más abundantes: ${\displaystyle }$ es la abundancia de la especie más abundantes, ${\displaystyle }$ la abundancia de la segunda especie más abundante, y así sucesivamente. Para mayor comodidad, la expresión se rellena con suficientes ceros hasta J especies (el número máximo de especies que sería posible en una comunidad con J individuos). Obviamente, los ceros indican que hay muchas especies sin ningún individuo.

Se puede calcular la abundancia esperada de la i-ésima especie más abundante:

$E(r_{i})=\sum _{k=1}^{C}r_{i}(k)\cdot \Pr(S;r_{1},r_{2},\ldots ,r_{s},0,\ldots ,0)$

donde C es el número total de configuraciones, ${\displaystyle }$ es la abundancia de la i-ésima especie en la k-ésima configuración, y ${\displaystyle }$ es la probabilidad de esa configuración de dominancia-diversidad. Esta fórmula es difícil de manipular matemáticamente, pero relativamente simple de simular computacionalmente.

El modelo discutido hasta ahora es un modelo de una comunidad regional, el cual Hubbell llama metacomunidad. A escala local, Hubbell reconoció que los procesos de dispersión tienen una función importante. Las semillas que aparecen en un punto vienen más probablemente de padres cercanos que de padres lejanos. Para tener esto en cuenta, Hubbell introdujo el parámetro m, que denota la probabilidad de inmigración en la comunidad local a partir de la metacomunidad. Si m = 1, la dispersión es ilimitada y la comunidad local es solamente una muestra aleatoria de la metacomunidad y todas las fórmulas presentadas anteriormente aplican. Si m < 1 entonces la dispersión está limitada y la comunidad local es una muestra sesgada de la metacomunidad (más parecida a lo cercano) y hay otras fórmulas que la describen\langle \phi _{n}\rangle.

Ha sido mostrado que \langle \phi _{n}\rangle, el número esperado de especies con abundancia n, puede ser calculado por

$\theta {\frac {J!}{n!(J-n)!}}{\frac {\Gamma (\gamma )}{\Gamma (J+\gamma )}}\int _{y=0}^{\gamma }{\frac {\Gamma (n+y)}{\Gamma (1+y)}}{\frac {\Gamma (J-n+\gamma -y)}{\Gamma (\gamma -y)}}\exp(-y\theta /\gamma )\,dy$

Dónde θ es el número de biodiversidad funda${\displaystyle }$ental, J el número de individuos o tamaño de la metacomunidad, Γ                 es la función gamma, y${\displaystyle }$Esta fórmula es solamente una aproximación. La fórmula correcta está derivada en otras publicaciones por Etienne & Alonso 2005:

${\frac {\theta }{(I)_{J}}}{J \choose n}\int _{0}^{1}(Ix)_{n}(I(1-x))_{J-n}{\frac {(1-x)^{\theta -1}}{x}}\,dx$

Dónde ${\displaystyle }$

${\displaystyle }$

Esta fórmula es importante porque permite una evaluación rápida de la teoría neutra, aunque no permite testarla. Para testar la teoría uno tiene que usar la función de probabilidad adecuada. Esta función se ha mostrado arriba para la metacomunidad. Para la comunidad local con dispersión limitada, esta probabilidad está dada por:

$\Pr(n_{1},n_{2},\ldots ,n_{S}|\theta ,m,J)={\frac {J!}{\prod _{i=1}^{S}n_{i}\prod _{j=1}^{J}\Phi _{j}!}}{\frac {\theta ^{S}}{(I)_{J}}}\sum _{A=S}^{J}K({\overrightarrow {D}},A){\frac {I^{A}}{(\theta )_{A}}}$

Aquí, ${\displaystyle }$ para A = S, ... , J son coeficientes totalmente determinados por los datos:

$K({\overrightarrow {D}},A):=\sum _{\{a_{1},...,a_{S}|\sum _{i=1}^{S}a_{i}=A\}}\prod _{i=1}^{S}{\frac {{\overline {s}}\left(n_{i},a_{i}\right){\overline {s}}\left(a_{i},1\right)}{{\overline {s}}\left(n_{i},1\right)}}$

Esta fórmula implica números de Stirling números y símbolos de Pochhammer y parece complicada, pero puede ser fácil de calcular.

Modelización estocástica de abundancias de especies bajo la teoría neutra

La teoría neutra distingue entre un dispersal-comunidad local limitada de medida J {\displaystyle ${\displaystyle }$} y un tan-llamó metacommunity de qué especie puede (re)inmigra y qué actos como baño de calor a la comunidad local.${\displaystyle }$ La distribución de especies en el metacommunity está dado por un equilibrio dinámico de especiación y extinción. Ambas dinámica comunitaria es modelled por procesos de urna apropiada, donde #cada @individual está #representar por una pelota con un color que corresponde a su especie. Con un índice seguro

${\displaystyle }$

{${\displaystyle }$} @individual escogidos aleatoriamente reproducen, i.e. añadir otra pelota de su color propio a la urna.${\displaystyle }$ Desde entonces uno la suposición básica es saturación , esta reproducción tiene que pasar en el coste de otro @individual aleatorio de la urna qué está sacado. En un índice diferente

${\displaystyle }$

{${\displaystyle }$ } @individual solos en el metacommunity está reemplazado por mutantes de una especie enteramente nueva.${\displaystyle }$ Hubbell Llamadas este modelo simplificado para especiación una mutación de punto, utilizando la terminología de la teoría Neutra de evolución molecular. El esque${\displaystyle }$a de urna para el metacommunity de ${\displaystyle }$

M {\displaystyle J_{#M}} @individual es el siguientes.${\displaystyle }$

En cada vez dar un paso tomar uno de las dos acciones posibles :

1. Con probabilidad (

       ${\displaystyle }$
       ${\displaystyle }$
       ${\displaystyle }$         )     {\displaystyle (1-\nu )}  dibuja un individual al azar y reemplazar otro @individual aleatorio de la urna con una copia del primer un.${\displaystyle }$

1. Con probabilidad

       ${\displaystyle }$                {${\displaystyle }$ }  dibuja un individual y reemplazar él con un @individual de una especie nueva.${\displaystyle }$

Nota que la ${\displaystyle }$edida

${\displaystyle }$

M {\displaystyle J_{M}} del metacommunity no cambia.${\displaystyle }$ Nota también que esto es un proceso de punto en tiempo. La longitud de los pasos de tiempo está distribuida exponentially. Para simplicidad uno puede, aun así, supone que cada vez el paso es mient${\displaystyle }$as el tiempo malo entre dos cambia cuáles pueden ser derivados de la reproducción y índices de mutación r {${\displaystyle }$} y ${\displaystyle }$

{${\displaystyle }$ } .${\displaystyle }$${\displaystyle }$ La p${\displaystyle }$obabilidad ν {${\displaystyle }$ } está dado cuando

${\displaystyle }$ = μ / ( r ${\displaystyle }$ ${\displaystyle }$ ) {${\displaystyle }$ =\mu /(r+\mu )} .${\displaystyle }$${\displaystyle }$

La distribución de abundancia de la especie para este proceso de urna está dada por Ewens fórmula de muestreo qué era originalmente derivado en 1972 para la distribución de alelo bajo mutaciones neutras. El nú${\displaystyle }$ero e${\displaystyle }$perado S M ( ${\displaystyle }$ ) {\displaystyle S_{M}(${\displaystyle }$)} de especies en el metacommunity habiendo exactamente n {${\displaystyle }$}

1. el @individual es:${\displaystyle }$${\displaystyle }$

$S_{M}(n)={\frac {\theta }{n}}{\frac {\Gamma (J_{M}+1)\Gamma (J_{M}+\theta -n)}{\Gamma (J_{M}+1-n)\Gamma (J_{M}+\theta )}}$

Dónde

${\displaystyle }$ = ( J M − 1 ) ν / ( ${\displaystyle }$ ${\displaystyle }$ ${\displaystyle }$ ) ${\displaystyle }$

${\displaystyle }$

${\displaystyle }$

${\displaystyle }$

{\displaystyle \theta =(J_{M}-1)\nu /(1-\nu )\approx J_{M}\nu } se apellida el número de biodiversidad fundamental.${\displaystyle }$ Para gra${\displaystyle }$de ${\displaystyle }$etacommunities y n

${\displaystyle }$

${\displaystyle }$

M {\displaystyle n\ll J_{M}} uno recupera el Fisher Registro-Series cuando distribución de especie.${\displaystyle }$

${\displaystyle }$

El esquema de urna para la comunidad local de medida fija

${\displaystyle }$

{${\displaystyle }$} es muy similar al para el metacommunity.${\displaystyle }$

En cada vez dar un paso tomar uno de las dos acciones :

1. Con probabilidad (

       ${\displaystyle }$
       ${\displaystyle }$
       ${\displaystyle }$         )     {\displaystyle (1-m)}  dibuja un individual al azar y reemplazar otro @individual aleatorio de la urna con una copia del primer un.${\displaystyle }$

1. Con probabilidad m {\displaystyle ${\displaystyle }$} reemplazar un @individual aleatorio con un inmigrante dibujado del metacommunity.${\displaystyle }$

El metacommunity está cambiando en un mucho más grande timescale y está supuesto para ser fijado durante la evolución de la comunidad local. La distr${\displaystyle }$bució${\displaystyle }$ resultante de especies en la comunidad local y esperó los valores dependen de cuatro parámetros, J {${\displaystyle }$} ,

${\displaystyle }$

${\displaystyle }$

{\displaystyle J_{M}} ,

${\displaystyle }$

{${\displaystyle }$ } y m {${\displaystyle }$} (o I {${\displaystyle }$} ) y está derivado en Etienne & Alonso (2005), incluyendo varios límite de simplificar a casos les gusta el presentado en la sección anterior (allí llamado

${\displaystyle }$

${\displaystyle }$

n

${\displaystyle }$

{\displaystyle \langle \phi _{n}\rangle } ).${\displaystyle }$${\displaystyle }$${\displaystyle }$${\displaystyle }$${\displaystyle }$${\displaystyle }$ El parámetro

${\displaystyle }$

{${\displaystyle }$} es un dispersal parámetro.${\displaystyle }$ Si

${\displaystyle }$ = ${\displaystyle }$

{\displaystyle m=1} entonces la comunidad local es justo una muestra del metacommunity.${\displaystyle }$ Para

${\displaystyle }$ = ${\displaystyle }$

{\displaystyle m=0} la comunidad local es completamente aislada del metacommunity y todas las especies irán extintas exceptúa uno.${\displaystyle }$ Este caso ha sido analizado por Hubbell él. El caso

${\displaystyle }$ < ${\displaystyle }$ ${\displaystyle }$ ${\displaystyle }$

{${\displaystyle }$} está caracterizado por un unimodal distribución de especie en un Preston Esquema y a menudo cabido por un registro-distribución normal.${\displaystyle }$ Esto está entendido como un estado intermedio entre dominación de la especie más común y un muestreo del metacommunity, donde singleton la especie es más abundante. La teoría neutra pronostica que en dispersal limitó comunidades la especie rara devenida incluso más raro. El registro-la distribución normal describe el máximo y la abundancia de especie común muy bien pero underestimates el número de especie muy rara considerablemente cuál deviene sólo aparente para muestra muy grande medidas.

Relaciones entre área y número de especies

La teoría neutra unifica biodiversidad, medida por especies-curvas de abundancia, con biogeografía, cuando medido por especies-curvas de área. Especie-relaciones de área muestran el índice en qué aumentos de diversidad de la especie con área. El tema es de interés grande a biólogos de conservación en el diseño de reservas, cuando es a menudo deseado a puerto cuando mucha especie como posible.

El más relación encontrada generalmente es la ley de poder dado por

${\displaystyle }$

Dónde S es el número de las especies encontradas, Un es el área sampled, y c y z es constantes. Esta relación, con constantes diferentes, ha sido encontrado a cabido una gama ancha de dato empírico.

De la perspectiva de Teoría Unificada, es conveniente de considerar S como función de medida comunitaria total J. Entonces S = k J

${\displaystyle }$

{\displaystyle S=${\displaystyle }$J^{z}} para alguna constante k, y si esta relación era exactamente cierta, la línea de área de la especie sería directamente encima balanza de registro.${\displaystyle }$ Es típicamente encontrado que la curva no es directamente, pero los cambios de pendiente de ser empinados en áreas pequeñas, más superficiales en áreas intermedias, y empinados en las áreas más grandes.

La fórmula para composición de especies puede soler calcular el número esperado de presente de especies en una comunidad bajo las suposiciones de la Teoría Unificada. En símbolos

${\displaystyle }$

Dónde θ es el número de biodiversidad fundamental. Esta fórmula especifica el número esperado de especies sampled en una comunidad de medida J. El último plazo, θ / ( ${\displaystyle }$ ${\displaystyle }$ J ${\displaystyle }$ ${\displaystyle }$ ) {\displaystyle \theta /(\theta +J-1)} , es el número esperado de la especie nueva encontrada cuándo añadiendo un @individual nuevo a la comunidad.${\displaystyle }$ Esto es una función creciente de θ y una función de decrecimiento de J, cuando esperó..॥॥

Por hacer la sustitución

${\displaystyle }$ = ρ Un {${\displaystyle }$ J=\rho ${\displaystyle }$} (ve sección encima saturación encima), entonces el número esperado de especies deviene

${\displaystyle }$ θ / ( ${\displaystyle }$ ${\displaystyle }$ ${\displaystyle }$ ${\displaystyle }$ ${\displaystyle }$ ${\displaystyle }$ ) {\displaystyle \Sigma \theta /(\theta +\rho Un-1)} .${\displaystyle }$${\displaystyle }$

La fórmula encima puede ser aproximada a un integral dando

${\displaystyle }$

Esta formulación es predicated en un aleatorio placement de @individual.

Ejemplo

Considerar el seguidor (sintético) dataset, de 27 @individual:

a, a,a, a,a, a,a, a,a, a,b, b,b, b,c, c,c, c,d, d,d, d,e, f,g, h,i

hay así 27 @individual de 9 especie ("a" a "i") en la muestra. Tabulando esto daría:

 a  b  c  d  e  f  g  h  i
10  4  4  4  1  1  1  1  1

Indicando que especie "un" es el más abundante con 10 @individual y especie "e" a "i" es singletons. Tabulando la mesa da:

Abundancia de especie    1    2    3    4    5    6    7    8    9    10
número de especies    5    0    0    3    0    0    0    0    0     1

En la segunda fila, el 5 en la primera columna significa que cinco especies, especie "e" a través de "i", tiene abundancia un. El siguiente dos ceros en columnas 2 y 3 malos que especie de cero tiene abundancia 2 o 3. El 3 en columna 4 significa que tres especies, especie "b", "c", y "d", tiene abundancia cuatro. La final 1 en columna 10 significa que una especies, especie "un", tiene abundancia 10.

Este tipo de dataset es típico en estudios de biodiversidad. Observa qué más de medio la biodiversidad (cuando medido por cuenta de especies) se debe a singletons.

Dinámica <g class="gr_ gr_3 gr-alert gr_spell gr_inline_cards gr_run_anim ContextualSpelling ins-del multiReplace" id="3" data-gr-id="3">bajo</g> la teoría <g class="gr_ gr_4 gr-alert gr_spell gr_inline_cards gr_run_anim ContextualSpelling ins-del multiReplace" id="4" data-gr-id="4">neutra</g>

Todos patrones de biodiversidad anteriormente descritos está relacionado para cronometrar-cantidades independientes. Aun así, para evolución de biodiversidad y preservación de especie, es crucial de comparar la dinámica de ecosistemas con modelos (Leigh, 2007). Un índice fácilmente accesible de la evolución subyacente es el tan-distribución de facturación de especie llamada (STD), definido como la probabilidad P(r,t) que la población de cualquier especie ha variado por una fracción r después de un tiempo dado t.

Un modelo neutro que analíticamente puede pronosticar ambos la abundancia de especie relativa (RSA) en firme-estatal y el STD en cronometrar t ha sido presentado en Azaele et al. (2006). Dentro de este marco la población de cualquier especie está representada por un continuo (aleatorio) variable x, cuya evolución está gobernada por el siguiente Langevin ecuación:

${\displaystyle }$

Dónde b es el índice de inmigración de una comunidad regional grande,

${\displaystyle }$ ${\displaystyle }$

/

${\displaystyle }$

{${\displaystyle }$ -x/\${\displaystyle }$au } representa competición para recursos finitos y D está relacionado a demográfico stochasticity;

${\displaystyle }$ ( t ) {\displaystyle \xi (t)} es un ruido blanco Gaussiano.${\displaystyle }$${\displaystyle }$ El modelo también puede ser derivado como aproximación continua de una ecuación maestra, donde nacimiento y índices de muerte son independientes de especies, y pronostica que en firme-estatal la RSA es sencillamente un gamma distribución.

Del tiempo exacto-solución dependiente de la ecuación anterior, uno exactamente puede calcular el STD en cronometrar t bajo stationary condiciones:

${\displaystyle }$

Esta fórmula proporciona las #acceso buenas de datos recogieron en el Barro Colorado bosque tropical de 1990 a 2000. Del más cabido uno puede estimar

${\displaystyle }$

{${\displaystyle }$ } ~ 3500 años con una incertidumbre ancha debido al intervalo de tiempo corto relativo de la muestra.${\displaystyle }$ Este parámetro puede ser interpretado como el tiempo de relajación del sistema, i.e. el tiempo las necesidades de sistema para recuperar de una perturbación de distribución de especies. En el mismo marco, la especie mala estimada lifetime es muy cercano al cabido temporal escala

${\displaystyle }$

{${\displaystyle }$ } .${\displaystyle }$ Esto sugiere que la suposición neutra podría corresponder a un escenario en qué especie origina y devenir extinto en el mismo timescales de fluctuaciones del ecosistema entero.

Testando la teoría

La teoría ha provocado mucha controversia, ya que "abandona" el papel de la ecología cuando la modelización de ecosistemas. La teoría ha sido criticada ya que se requiere de un equilibrio, sin embargo, condiciones climáticas y geográficas son pensaron en cambiar con demasiada frecuencia para que esto sea alcanzado. Las pruebas sobre el pájaro y el árbol de la abundancia de datos de demostrar que la teoría es generalmente un peor partido a los datos de la alternativa hipótesis nula de que el uso de menos parámetros (log-normal con el modelo de dos parámetros ajustables, en comparación con el neutro de la teoría de los tres), y por tanto son más parsimonioso. La teoría de la falla también para describir las comunidades de arrecifes de coral y es un pobre ajuste a los datos en el intermareal de las comunidades. también falla al explicar por qué las familias de árboles tropicales estadísticamente altamente correlacionados número de especies filogenéticamente relacionadas y geográficamente distantes de las parcelas forestales en América Central y del Sur, África y el Sur de Asia Oriental.

Mientras que la teoría ha sido anunciada como una herramienta valiosa para los paleontólogos, poco trabajo se ha hecho hasta ahora para poner a prueba la teoría en contra de que el registro fósil.

Ve también

• Plan de Acción de la biodiversidad
• Equivalencia funcional (ecología)
• Ewens fórmula de muestreo
• Teoría metabólica de ecología
• Teoría neutra de evolución molecular
• Warren Ewens

Más <g class="gr_ gr_21 gr-alert gr_spell gr_inline_cards gr_run_anim ContextualSpelling ins-del multiReplace" id="21" data-gr-id="21">lecturas</g>

• «Neutrality, niches, and dispersal in a temperate forest understory». PNAS 101 (20): 7651-7656. 2004. Bibcode:2004PNAS..101.7651G. PMC 419661. PMID 15128948. doi:10.1073/pnas.0400814101. 

Cite journal

Last name

Gilbert

First name

unified neutral theory of biodiversity and biogeography

Last name 2

Lechowicz MJ

Year of publication

2004

Title

Neutrality, niches, and dispersal in a temperate forest understory

Journal

PNAS

Volume

101

Issue

20

Pages

7651–7656

Bibcode

2004PNAS..101.7651G

DOI

10.1073/pnas.0400814101

PMC

419661

PMID

15128948

Cite journal

Last name

Gilbert

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unified neutral theory of biodiversity and biogeography

Last name 2

Lechowicz MJ

Year of publication

2004

Title

Neutrality, niches, and dispersal in a temperate forest understory

Journal

PNAS

Volume

101

Issue

20

Pages

7651–7656

Bibcode

2004PNAS..101.7651G

DOI

10.1073/pnas.0400814101

PMC

419661

PMID

15128948

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Last name

Gilbert

First name

unified neutral theory of biodiversity and biogeography

Last name 2

Lechowicz MJ

Year of publication

2004

Title

Neutrality, niches, and dispersal in a temperate forest understory

Journal

PNAS

Volume

101

Issue

20

Pages

7651–7656

Bibcode

2004PNAS..101.7651G

DOI

10.1073/pnas.0400814101

PMC

419661

PMID

15128948

Cite journal

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Gilbert

First name

unified neutral theory of biodiversity and biogeography

Last name 2

Lechowicz MJ

Year of publication

2004

Title

Neutrality, niches, and dispersal in a temperate forest understory

Journal

PNAS

Volume

101

Issue

20

Pages

7651–7656

Bibcode

2004PNAS..101.7651G

DOI

10.1073/pnas.0400814101

PMC

419661

PMID

15128948

• Leigh E.G. (Jr) (2007). «Neutral theory: a historical perspective». Journal of Evolutionary Biology 20 (6): 2075-2091. PMID 17956380. doi:10.1111/j.1420-9101.2007.01410.x. 

Cite journal

Last name

Leigh E.G. (Jr)

Year of publication

2007

Title

Neutral theory: a historical perspective

URL

http://si-pddr.si.edu/dspace/bitstream/10088/6669/1/Leigh0305neutral_theory_a_historic.pdf

Journal

Journal of Evolutionary Biology

Volume

20

Issue

6

Pages

2075–2091

DOI

10.1111/j.1420-9101.2007.01410.x

PMID

17956380

Cite journal

Last name

Leigh E.G. (Jr)

Year of publication

2007

Title

Neutral theory: a historical perspective

URL

http://si-pddr.si.edu/dspace/bitstream/10088/6669/1/Leigh0305neutral_theory_a_historic.pdf

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Journal of Evolutionary Biology

Volume

20

Issue

6

Pages

2075–2091

DOI

10.1111/j.1420-9101.2007.01410.x

PMID

17956380

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Last name

Leigh E.G. (Jr)

Year of publication

2007

Title

Neutral theory: a historical perspective

URL

http://si-pddr.si.edu/dspace/bitstream/10088/6669/1/Leigh0305neutral_theory_a_historic.pdf

Journal

Journal of Evolutionary Biology

Volume

20

Issue

6

Pages

2075–2091

DOI

10.1111/j.1420-9101.2007.01410.x

PMID

17956380

Cite journal

Last name

Leigh E.G. (Jr)

Year of publication

2007

Title

Neutral theory: a historical perspective

URL

http://si-pddr.si.edu/dspace/bitstream/10088/6669/1/Leigh0305neutral_theory_a_historic.pdf

Journal

Journal of Evolutionary Biology

Volume

20

Issue

6

Pages

2075–2091

DOI

10.1111/j.1420-9101.2007.01410.x

PMID

17956380

• «The Canonical Distribution of Commonness and Rarity: Part I». Ecology (Ecology, Vol. 43, No. 2) 43 (2): 185-215. 1962. doi:10.2307/1931976. 

Cite journal

Last name

Preston

First name

F. W.

Year of publication

1962

Title

The Canonical Distribution of Commonness and Rarity: Part I

Journal

Ecology

Publisher

Ecology, Vol. 43, No. 2

Volume

43

Issue

2

Pages

185–215

DOI

10.2307/1931976

JSTOR

1931976

Cite journal

Last name

Preston

First name

F. W.

Year of publication

1962

Title

The Canonical Distribution of Commonness and Rarity: Part I

Journal

Ecology

Publisher

Ecology, Vol. 43, No. 2

Volume

43

Issue

2

Pages

185–215

DOI

10.2307/1931976

JSTOR

1931976

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Preston

First name

F. W.

Year of publication

1962

Title

The Canonical Distribution of Commonness and Rarity: Part I

Journal

Ecology

Publisher

Ecology, Vol. 43, No. 2

Volume

43

Issue

2

Pages

185–215

DOI

10.2307/1931976

JSTOR

1931976

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Last name

Preston

First name

F. W.

Year of publication

1962

Title

The Canonical Distribution of Commonness and Rarity: Part I

Journal

Ecology

Publisher

Ecology, Vol. 43, No. 2

Volume

43

Issue

2

Pages

185–215

DOI

10.2307/1931976

JSTOR

1931976

• «The maximum entropy formalism and the idiosyncratic theory of biodiversity». Ecology Letters 10 (11): 1017-1028. 2007. PMC 2121135. PMID 17692099. doi:10.1111/j.1461-0248.2007.01096.x. 

Cite journal

Last name

Pueyo

First name

S.

Last name 2

He, F.

Last name 3

Zillio, T.

Year of publication

2007

Title

The maximum entropy formalism and the idiosyncratic theory of biodiversity

URL

http://www.blackwell-synergy.com/doi/pdf/10.1111/j.1461-0248.2007.01096.x

Journal

Ecology Letters

Volume

10

Issue

11

Pages

1017–1028

DOI

10.1111/j.1461-0248.2007.01096.x

PMC

2121135

PMID

17692099

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The maximum entropy formalism and the idiosyncratic theory of biodiversity

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Ecology Letters

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10

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2121135

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17692099

Enlaces externos

• Entrevista a Steve Hubbell
• Paquete de R para implementar la teoría neutra
• "Ecological neutral theory: useful model or statement of ignorance?" en Cell Press Discussions

[[Categoría:Biodiversidad]]