Polypodiaceae

Ubicación taxonómica

Plantae (clado), Viridiplantae, Streptophyta, Streptophytina, Embryophyta, Tracheophyta, Euphyllophyta, Monilophyta, Clase Polypodiopsida, Orden Polypodiales, Familia Polypodiaceae.

Incluido Drynariaceae, Grammitidaceae (grammítidos), Gymnogrammitidaceae, Loxogrammaceae, Platyceriaceae, Pleurisoriopsidaceae.

Clasificación sensu Smith et al. 2006

Cerca de 56 géneros, cerca de 1.200 especies. Entre los géneros se encuentran:

• Acrosorus
• Adenophorus (Ranker et al. 2003)
• Aglaomorpha (incl. Photinopteris, Merinthosorus, Pseudodrynaria y Holostachyum; Janssen y Schneider 2005)
• Arthromeris
• Belvisia
• Calymmodon
• Campyloneurum
• Ceradenia
• Christiopteris (Kreier y Schneider, no publicado, citado por Smith et al. 2006)
• Chrysogrammitis
• Cochlidium
• Colysis
• Ctenopteris (polifilético, Ranker et al. 2004)
• Dicranoglossum
• Dictymia
• Drynaria (Janssen y Schneider 2005)
• Enterosora
• Goniophlebium sensu lato
• Grammitis (polifilético, Ranker et al. 2004)
• Lecanopteris (Haufler et al. 2003)
• Lellingeria
• Lemmaphyllum
• Lepisorus (incl. Platygyria)
• Leptochilus
• Loxogramme (incl. Anarthropteris, Kreier y Schneider en prensa)
• Melpomene
• Microgramma (incl. Drymoglossum)
• Micropolypodium (polifilético, Ranker et al. 2004)
• Scleroglossum
• Selliguea (incl. Crypsinus, Polypodiopteris)
• Serpocaulon (Smith et al., en prensa)
• Synammia (Schneider et al. 2004a)
• Terpsichore (polifilético, Ranker et al. 2004)
• Zygophlebia
• Caobangia (monotípico)
• Drymotaenium (monotípico)
• Gymnogrammitis (monotípico, ahora se sabe que es polypodiácea -Schneider et al. 2002b-)
• Kontumia (monotípico, Wu et al. 2005)
• Luisma (monotípico)
• Pleurosoriopsis (monotípico, ahora se sabe que es polypodiácea -Hasebe et al. 1995, Schneider et al. 2004d))
• Podosorus (monotípico)
• Polypodium (como se lo conoce es polifilético)
• Microsorum (como se lo conoce es polifilético)

Anteriormente ubicados en Polypodium, ahora en su propio género, se encuentran:

• Neurodium
• Pecluma
• Phlebodium
• Pleopeltis

Filogenia

Polypodiaceae sensu stricto, como usualmente es reconocido (por ejemplo por Kramer en Kubitzki 1990), es parafilético, porque excluye a los grammítidos, usualmente segregados como Grammitidaceae (Ranker et al. 2004, Schneider et al. 2004d).

Los límites de los géneros necesitan clarificación.

Polypodiaceae contiene clados enteros enormes neotropicales y clados enteros enormes paleotropicales (Schneider et al. 2004d).

Dentro de Polypodiaceae como aquí definido, se anidan los gramítidos (Ranker et al. 2004, Schneider eta al. 2004d). Tyron y Tyron (1982) y Hennipman (1996) ya habían circunscripto los gramítidos dentro de Polypodiaceae, como hace Smith et al. (2006). Los gramítidos (Grammitidaceae cuando familia) comparten varias sinapomorfías morfológicas: venas libres (mayormente), sin escamas en las láminas, hojas con pelos setiformes y usualmente rojo-amarronados oscuros, pie del esporangio de 1 fila de células de espesor, esporas verdes, trilete, gametofitos como lazos ("ribbon-shaped"). Algunos géneros de grammítidos se sabe que son polifiléticos, otros son muy probablemente monofiléticos.

Ecología

Pantropicales.

La mayoría epifitas y epipétricas, unas pocas terrestres.

Caracteres

Figura 2. Diagrama esquemático del ciclo de vida de las plantas vasculares sin semilla. Referencias: n : generación haploide, 2n : generación diploide, m! : mitosis, M! : meiosis, F! : fecundación

Las polypodiáceas son plantas vasculares con ciclo de vida haplodiplonte donde la alternancia de generaciones es bien manifiesta, con esporofito y gametofito multicelulares e independientes, con esporas como unidad de dispersión y de resistencia. El gametofito es un "talo" (cuerpo sin organización), y el esporofito es un "cormo" (con raíz, vástago y sistema vascular). Debido a estas características tradicionalmente se las agrupa con las "pteridofitas".

Poseen esporofitos con megafilos o "frondes" (Euphyllophyta).

Rizomas de largamente rastreros a cortamente rastreros, dictiostélicos, con escamas.

Pecíolos con clara abscisión cerca de sus bases (o no, en la mayoría de las grammítidas), dejando filopodios cortos.

Láminas monomórficas o dimórficas, la mayoría simples a pinatifidas a 1-pinadas (poco común otras derivadas). Sin indumento o con indumento de pelos y/o escamas en la lámina. Venas usualmente anastomosándose o reticuladas, a veces con venillas inclusas, o venas libres (en la mayoría de las grammítidas). Indumento variado, de escamas, pelos o glándulas.

Soros abaxiales (raramente marginales)redondo a oblongo o elíptico, ocasionalmente elongado, o esporangios acrosticoides, a veces profundamente embebidos. Soros sin indusio, a veces cubiertos por escamas caducas cuando son jóvenes (por ejemplo en Lepisorus, Pleopeltis).

Esporangios con pies usualmente largos, de 1 a 3 filas de células de espesor, frecuentemente con parafisos en los esporangios o en los receptáculos.

Esporas hialinas a amarillentas, reniformes u monolete (no gramítidas) o globosas-tetraédricas y trilete (gramítidas).Perina variada, usualmente delgada, no fuertemente alada ni cristada.

Número de cromosomas: x = 35, 36, 37 (25 y otros números también fueron registrados).

Referencias

• Pryer, Kathleen M.; Harald Schneider; Alan R. Smith; Raymond Cranfill; Paul G. Wolf; Jeffrey S. Hunt y Sedonia D. Sipes. 2001. "Horsetails and ferns are a monophyletic group and the closest living relatives to seed plants". Nature 409: 618-622 (resumen en inglés aquí).

• Pryer, Kathleen M.; Eric Schuettpelz; Paul G. Wolf; Harald Schneider; Alan R. Smith y Raymond Cranfill. 2004. "Phylogeny and evolution of ferns (monilophytes) with a focus on the early leptosporangiate divergences". American Journal of Botany 91:1582-1598 (resumen en inglés aquí).

• Smith, A. R.; K. M. Pryer; E. Schuettpelz; P. Korall; H. Schneider y P. G. Wolf. 2006. A classification for extant ferns Taxon 55(3), 705-731.

Véase también

• Clasificación de los organismos vegetales.
• Para ver una lista completa de los taxones ver Sistema de clasificación de monilophytas de Smith 2006.
• Para una descripción básica de morfología y anatomía de los helechos ver Pteridophyta.

Enlaces externos

• P. F. Stevens, 2001 en adelante, Angiosperm Phylogeny Website. Versión 9, junio del 2008, y actualizado desde entonces. http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/
• Pryer's lab con los pdfs de las publicaciones de la autora.

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