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En [[biología]], '''pleomorfismo''' (del griego ''pleos'', abundante y ''morphe'', forma) es un término que define la aparición de dos o más formas estructurales de un [[Ser vivo|organismo]] durante su [[Ciclo de vida (biología)|ciclo de vida]], en especial de ciertas [[planta]]s.


En microbiología, el '''pleomorfismo''' ''(del griego πλέω- más y -μορφή formas)'' es la capacidad de algunos microorganismos para alterar su morfología, funciones biológicas o modos reproductivos en respuesta a las condiciones ambientales. Se ha observado pleomorfismo en algunos miembros de la familia [[Deinococcus radiodurans|Deinococcaceae]].<ref name="pmid19583846">{{Cita publicación|url=|título=Nutrition induced pleomorphism and budding mode of reproduction in ''Deinococcus radiodurans''|publicación=BMC Research Notes|volumen=2|número=|páginas=123|doi=10.1186/1756-0500-2-123|pmc=2714317|pmid=19583846|año=2009}}</ref> La definición moderna de pleomorfismo en el contexto de la bacteriología se basa en la ''variación'' de la morfología o los métodos funcionales de la célula, en lugar de un ''cambio'' de estos caracteres como se creía anteriormente.
== Bacterias ==
En las primeras [[década]]s del [[siglo XX]], el término se usaba para referirse a la supuesta habilidad que tuvieran las [[bacteria]]s para, drásticamente cambiar de forma o de existir en un número extremo de formas [[wikt:morfología|morfológicas]] cambiantes. Esta teoría originó controversias entre los [[microbiología|microbiólogos]] y les dividió en dos escuelas de pensamiento: los monomorfistas, quienes se oponían a la hipótesis, y los pleomorfistas, tales como [[Antoine Béchamp]]. La teoría monomórfica, apoyada por [[Rudolf Virchow]], [[Ferdinand Cohn]], y [[Robert Koch]], emergió como el [[paradigma]] dominante en la ciencia médica moderna.


== Las bacterias ==
En la actualidad, se acepta casi universalmente que cada [[célula]] bacteriana se deriva de una célula previamente existente de prácticamente la misma forma y tamaño, si bien existen bacterias pleomorficas como las de la familia Ricketsiaceae o el género ''Cohnella''.
En las primeras décadas del siglo XX, el término "pleomorfismo" se usó para referirse a la idea de que las [[Bacteria|bacterias]] cambian drásticamente la morfología, los sistemas biológicos o los métodos reproductivos de acuerdo con las señales ambientales. Este reclamo fue controvertido entre los [[Microbiología|microbiólogos]] de la época, y los dividió en dos escuelas: los monomorfistas, que se opusieron al reclamo, y los pleomorfistas como [[Antoine Béchamp]], [[ Ernst Almquist |Ernst Almquist]], [[Günther Enderlein]], [[Albert Calmette]],<ref>{{Cita libro|título=Disease and class: tuberculosis and the shaping of modern North American society|nombre=Georgina|apellidos=Feldberg|año=1995|editorial=Rutgers University Press|isbn=978-0-8135-2218-0|url=https://books.google.com/books?id=QdEsl0f88U4C}}</ref> Gastons Naessens, [[Royal Rife|Royal Raymond Rife]] y Lida Mattman, que apoyaron el postulado. Según un artículo publicado en 1997 por [[Milton Wainwright]], un microbiólogo británico, el pleomorfismo de las bacterias carecía de una amplia aceptación entre los microbiólogos modernos de la época.<ref>{{Cita publicación|título=Extreme Pleomorphism and the Bacterial Life Cycle: A Forgotten Controversy.|apellidos=Wainwright|nombre=M.|publicación=Perspectives in Biology and Medicine|volumen=40|número=3|páginas=407–414|doi=10.1353/pbm.1997.0038|año=1997}}</ref>
[[Archivo:Helicobacter_pylori2.jpg|miniaturadeimagen| ''Helicobacter pylori'' en forma de varilla curva ]]
La teoría monomórfica, apoyada por [[Louis Pasteur]], [[Rudolf Virchow]], [[Ferdinand Cohn]] y [[Robert Koch]], surgió para convertirse en el [[paradigma]] dominante en la ciencia médica moderna: ahora se acepta casi universalmente que cada célula bacteriana se deriva de una célula previamente existente de prácticamente la misma tamaño y forma. Sin embargo, recientemente se ha demostrado que ciertas bacterias son capaces de cambiar drásticamente su forma.


[[Serguéi Vinogradski|Sergei Winogradsky]] adoptó una postura intermedia en la controversia sobre el pleomorfismo. Estuvo de acuerdo con la escuela de pensamiento monomórfica, pero no estuvo de acuerdo con algunas de las creencias microbiológicas fundamentales que tenían los prominentes monomorfistas Cohn y Koch.<ref>{{Cita libro|título=Robert Koch and two visions of microbiology.|apellidos=Penn, M Dworkin, M|fecha=June 1976|oclc=679603238}}</ref> Winogradsky publicó una revisión de la literatura titulada "La Doctrina del Pleomorfismo en Bacteriología" en la que intentó explicar el debate pleomórfico, identificando los errores fundamentales dentro del argumento de cada lado.<ref name=":0">{{Cita publicación|título=The Doctrine of Pleomorphism in Bacteriology|apellidos=WINOGRADSKY|nombre=S.|fecha=May 1937|publicación=Soil Science|volumen=43|número=5|páginas=327–340|bibcode=1937SoilS..43..327W|issn=0038-075X|doi=10.1097/00010694-193705000-00001}}</ref> Winogradsky postuló que los pleomorfistas Naegli y Zopf no pudieron percibir la existencia de clases morfológicas bacterianas, y que Cohn y Koch, dentro de sus propias suposiciones, ignoran las especies de bacterias morfológicamente variantes que no pueden crecer dentro de los cultivos [[Cultivo axénico|axénicos]]. Winogradsky explicó la percepción de las bacterias pleomórficas como bacterias que progresan a través de diferentes etapas dentro de un ciclo de desarrollo, proporcionando así la estructura fundamental para una teoría de la morfología basada en el concepto de desviación dinámica de un tipo morfológico o [[biotipo]].
== Neoplasias ==
[[Archivo:Coxiella_burnetii_01.JPG|miniaturadeimagen| Bacteria ''Coxiella burnetii que'' muestra pleomorfismo ]]
El [[pleomorfismo (citología)]] es también usado en [[citología]] para describir una variabilidad en tamaño y forma de células y/o sus [[núcleo celular|núcleos]]. Ésta es una característica típica de [[cáncer|neoplasias malignas]]. Más aún, los [[tumor]]es pueden, por sí mismos, expresar una variedad de apariencias, y por ello, pueden ser denotados como pleomórficos,
Si bien el debate pleomórfico aún existe en su forma original hasta cierto punto, se ha modificado predominantemente a una discusión sobre los métodos, el inicio evolutivo y las aplicaciones prácticas del pleomorfismo.<ref name=":02">{{Cita publicación|url=http://www.pnf.org/compendium/Pleomorphic_Provolution.pdf|título=The Theory of Pleomorphic Provolution: Revisiting the Heresy of Spontaneous Generation|apellidos=Grace|nombre=Stuart|fecha=2001|publicación=Natural Philosophy Research Group|volumen=|páginas=}}</ref> Muchos científicos modernos consideran el pleomorfismo como una respuesta bacteriana a la presión ejercida por factores ambientales, como las bacterias que [[Antígeno|eliminan]] los marcadores [[Antígeno|antigénicos]] en presencia de [[Antibiótico|antibióticos]], o como una ocurrencia en la que las bacterias evolucionan sucesivamente en formas más complicadas. Una hipótesis denominada "Provolución pleomórfica", un componente del "Paradigma ambimórfico" de Stuart Grace, toma en consideración ambas teorías.

Aunque recientemente se ha demostrado que ciertas bacterias son capaces de cambiar drásticamente su forma, la pleomorfía sigue siendo un concepto controvertido. Un ejemplo bien aceptado de pleomorfismo es ''[[Helicobacter pylori]],'' que existe tanto en forma de hélice (clasificada como varilla curva) como en forma de cocoide.<ref>{{Cita publicación|título=Helicobacter pylori-coccoid forms and biofilm formation|apellidos=Andersen|nombre=Leif Percival|apellidos2=Rasmussen|nombre2=Lone|fecha=July 2009|publicación=FEMS Immunology & Medical Microbiology|volumen=56|número=2|páginas=112–115|issn=0928-8244|doi=10.1111/j.1574-695x.2009.00556.x|pmid=19453756}}</ref> Se ha visto que ''[[Legionella pneumophila]]'', la especie de parásito bacteriano intracelular responsable de la [[Legionelosis|enfermedad del legionario]], se diferencia dentro de una red diversa en el desarrollo.<ref>{{Cita publicación|título=The many forms of a pleomorphic bacterial pathogenâ€"the developmental network of Legionella pneumophila|apellidos=Robertson|nombre=Peter|apellidos2=Abdelhady|nombre2=Hany|fecha=2014-12-22|publicación=Frontiers in Microbiology|volumen=5|página=670|issn=1664-302X|doi=10.3389/fmicb.2014.00670|pmc=4273665|pmid=25566200|apellidos3=Garduño|nombre3=Rafael A.}}</ref> Los géneros ''[[Corynebacterium]]<ref>{{Cita publicación|título=Coryneform bacteria in infectious diseases: clinical and laboratory aspects.|apellidos=Coyle|nombre=M B|apellidos2=Lipsky|nombre2=B A|fecha=July 1990|publicación=Clinical Microbiology Reviews|volumen=3|número=3|páginas=227–246|issn=0893-8512|doi=10.1128/cmr.3.3.227|pmc=358157|pmid=2116939}}</ref>'' y ''[[ Coccobacillus |Coccobacillus]]''<ref>{{Obra citada|título=Gram-Negative Cocci and Coccobacilli|apellidos=Rosenthal|nombre=Ken S.|fecha=2011|editorial=Elsevier|pub-periódica=Rapid Review Microbiology and Immunology|páginas=85–89|apellidos2=Tan|nombre2=Michael J.|ISBN=978-0-323-06938-0|DOI=10.1016/b978-0-323-06938-0.00012-8}}</ref> han sido designados como géneros pleomórficos, los ''[[Bacilli|Bacilos difteroides]]'' han sido clasificados como ''bacterias [[Infección nosocomial|nosocomiales]]'' pleomórficas.<ref>{{Cita publicación|título=Diphtheroids-Important Nosocomial Pathogens|apellidos=Chandra|nombre=Reshmi|fecha=2016|publicación=Journal of Clinical and Diagnostic Research|volumen=10|número=12|páginas=DC28–DC31|issn=2249-782X|doi=10.7860/jcdr/2016/19098.9043|pmc=5296432|pmid=28208859}}</ref> Además, en un estudio centrado en agentes involucrados en una enfermedad no infecciosa, se descubrió que existen bacterias pleomórficas en la sangre de sujetos humanos sanos.<ref>{{Cita libro|título=Are There Naturally Occurring Pleomorphic Bacteria in the Blood of Healthy Humans?|apellidos=McLaughlin, Richard W. Vali, Hojatollah Lau, Peter C. K. Palfree, Roger G. E. De Ciccio, Angela Sirois, Marc Ahmad, Darakhshan Villemur, Richard Desrosiers, Marcel Chan, Eddie C. S.|editorial=American Society for Microbiology|oclc=679258190}}</ref>

Un factor que afecta el pleomorfismo de algunas bacterias es su nutrición. Por ejemplo, se ha demostrado que la bacteria ''[[Deinococcus radiodurans]]'' exhibe pleomorfismo en relación con las diferencias en los contenidos de nutrientes de su entorno.<ref name="pmid19583846">{{Cita publicación|url=|título=Nutrition induced pleomorphism and budding mode of reproduction in ''Deinococcus radiodurans''|publicación=BMC Research Notes|volumen=2|número=|páginas=123|doi=10.1186/1756-0500-2-123|pmc=2714317|pmid=19583846|año=2009}}</ref>


== Virus ==
== Virus ==
Los [[Virus|viriones]] de ciertos virus a veces exhiben pleomorfismo, en el sentido de que su apariencia puede variar. Sin embargo, esto no es un verdadero pleomorfismo, ya que los viriones individuales no cambian de forma, sino que son sucedidos por viriones con diferentes formas. Un ejemplo son los [[Bacteriófago|virus bacterianos]] de la familia ''[[Plasmaviridae]]''.<ref name="isbn0-12-375146-2">{{Cita libro|apellidos=|título=Desk Encyclopedia of General Virology|editorial=Academic Press|ubicación=Boston|año=2009|página=254|isbn=978-0-12-375146-1}}</ref> También se ha demostrado que un grupo de virus [[Haloarchaea|haloarqueales]] exhibe pleomorfismo.<ref>{{Cita publicación|título=Related haloarchaeal pleomorphic viruses contain different genome types|apellidos=Senčilo|nombre=Ana|apellidos2=Paulin|nombre2=Lars|fecha=2012-03-06|publicación=Nucleic Acids Research|volumen=40|número=12|páginas=5523–5534|issn=1362-4962|doi=10.1093/nar/gks215|pmc=3384331|pmid=22396526|apellidos3=Kellner|nombre3=Stefanie|apellidos4=Helm|nombre4=Mark|apellidos5=Roine|nombre5=Elina}}</ref>
El [[virión]] de ciertos [[virus]] puede expresar pleomorfismo en ciertas ocasiones, en el sentido de que puede mostrar apariencias variables.


== Referencias ==
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Revisión del 02:24 6 mar 2020

En microbiología, el pleomorfismo (del griego πλέω- más y -μορφή formas) es la capacidad de algunos microorganismos para alterar su morfología, funciones biológicas o modos reproductivos en respuesta a las condiciones ambientales. Se ha observado pleomorfismo en algunos miembros de la familia Deinococcaceae.[1]​ La definición moderna de pleomorfismo en el contexto de la bacteriología se basa en la variación de la morfología o los métodos funcionales de la célula, en lugar de un cambio de estos caracteres como se creía anteriormente.

Las bacterias

En las primeras décadas del siglo XX, el término "pleomorfismo" se usó para referirse a la idea de que las bacterias cambian drásticamente la morfología, los sistemas biológicos o los métodos reproductivos de acuerdo con las señales ambientales. Este reclamo fue controvertido entre los microbiólogos de la época, y los dividió en dos escuelas: los monomorfistas, que se opusieron al reclamo, y los pleomorfistas como Antoine Béchamp, Ernst Almquist, Günther Enderlein, Albert Calmette,[2]​ Gastons Naessens, Royal Raymond Rife y Lida Mattman, que apoyaron el postulado. Según un artículo publicado en 1997 por Milton Wainwright, un microbiólogo británico, el pleomorfismo de las bacterias carecía de una amplia aceptación entre los microbiólogos modernos de la época.[3]

Helicobacter pylori en forma de varilla curva

La teoría monomórfica, apoyada por Louis Pasteur, Rudolf Virchow, Ferdinand Cohn y Robert Koch, surgió para convertirse en el paradigma dominante en la ciencia médica moderna: ahora se acepta casi universalmente que cada célula bacteriana se deriva de una célula previamente existente de prácticamente la misma tamaño y forma. Sin embargo, recientemente se ha demostrado que ciertas bacterias son capaces de cambiar drásticamente su forma.

Sergei Winogradsky adoptó una postura intermedia en la controversia sobre el pleomorfismo. Estuvo de acuerdo con la escuela de pensamiento monomórfica, pero no estuvo de acuerdo con algunas de las creencias microbiológicas fundamentales que tenían los prominentes monomorfistas Cohn y Koch.[4]​ Winogradsky publicó una revisión de la literatura titulada "La Doctrina del Pleomorfismo en Bacteriología" en la que intentó explicar el debate pleomórfico, identificando los errores fundamentales dentro del argumento de cada lado.[5]​ Winogradsky postuló que los pleomorfistas Naegli y Zopf no pudieron percibir la existencia de clases morfológicas bacterianas, y que Cohn y Koch, dentro de sus propias suposiciones, ignoran las especies de bacterias morfológicamente variantes que no pueden crecer dentro de los cultivos axénicos. Winogradsky explicó la percepción de las bacterias pleomórficas como bacterias que progresan a través de diferentes etapas dentro de un ciclo de desarrollo, proporcionando así la estructura fundamental para una teoría de la morfología basada en el concepto de desviación dinámica de un tipo morfológico o biotipo.

Bacteria Coxiella burnetii que muestra pleomorfismo

Si bien el debate pleomórfico aún existe en su forma original hasta cierto punto, se ha modificado predominantemente a una discusión sobre los métodos, el inicio evolutivo y las aplicaciones prácticas del pleomorfismo.[6]​ Muchos científicos modernos consideran el pleomorfismo como una respuesta bacteriana a la presión ejercida por factores ambientales, como las bacterias que eliminan los marcadores antigénicos en presencia de antibióticos, o como una ocurrencia en la que las bacterias evolucionan sucesivamente en formas más complicadas. Una hipótesis denominada "Provolución pleomórfica", un componente del "Paradigma ambimórfico" de Stuart Grace, toma en consideración ambas teorías.

Aunque recientemente se ha demostrado que ciertas bacterias son capaces de cambiar drásticamente su forma, la pleomorfía sigue siendo un concepto controvertido. Un ejemplo bien aceptado de pleomorfismo es Helicobacter pylori, que existe tanto en forma de hélice (clasificada como varilla curva) como en forma de cocoide.[7]​ Se ha visto que Legionella pneumophila, la especie de parásito bacteriano intracelular responsable de la enfermedad del legionario, se diferencia dentro de una red diversa en el desarrollo.[8]​ Los géneros Corynebacterium[9] y Coccobacillus[10]​ han sido designados como géneros pleomórficos, los Bacilos difteroides han sido clasificados como bacterias nosocomiales pleomórficas.[11]​ Además, en un estudio centrado en agentes involucrados en una enfermedad no infecciosa, se descubrió que existen bacterias pleomórficas en la sangre de sujetos humanos sanos.[12]

Un factor que afecta el pleomorfismo de algunas bacterias es su nutrición. Por ejemplo, se ha demostrado que la bacteria Deinococcus radiodurans exhibe pleomorfismo en relación con las diferencias en los contenidos de nutrientes de su entorno.[1]

Virus

Los viriones de ciertos virus a veces exhiben pleomorfismo, en el sentido de que su apariencia puede variar. Sin embargo, esto no es un verdadero pleomorfismo, ya que los viriones individuales no cambian de forma, sino que son sucedidos por viriones con diferentes formas. Un ejemplo son los virus bacterianos de la familia Plasmaviridae.[13]​ También se ha demostrado que un grupo de virus haloarqueales exhibe pleomorfismo.[14]

Referencias

  1. a b «Nutrition induced pleomorphism and budding mode of reproduction in Deinococcus radiodurans». BMC Research Notes 2: 123. 2009. PMC 2714317. PMID 19583846. doi:10.1186/1756-0500-2-123. 
  2. Feldberg, Georgina (1995). Disease and class: tuberculosis and the shaping of modern North American society. Rutgers University Press. ISBN 978-0-8135-2218-0. 
  3. Wainwright, M. (1997). «Extreme Pleomorphism and the Bacterial Life Cycle: A Forgotten Controversy.». Perspectives in Biology and Medicine 40 (3): 407-414. doi:10.1353/pbm.1997.0038. 
  4. Penn, M Dworkin, M (June 1976). Robert Koch and two visions of microbiology. OCLC 679603238. 
  5. WINOGRADSKY, S. (May 1937). «The Doctrine of Pleomorphism in Bacteriology». Soil Science 43 (5): 327-340. Bibcode:1937SoilS..43..327W. ISSN 0038-075X. doi:10.1097/00010694-193705000-00001. 
  6. Grace, Stuart (2001). «The Theory of Pleomorphic Provolution: Revisiting the Heresy of Spontaneous Generation». Natural Philosophy Research Group. 
  7. Andersen, Leif Percival; Rasmussen, Lone (July 2009). «Helicobacter pylori-coccoid forms and biofilm formation». FEMS Immunology & Medical Microbiology 56 (2): 112-115. ISSN 0928-8244. PMID 19453756. doi:10.1111/j.1574-695x.2009.00556.x. 
  8. Robertson, Peter; Abdelhady, Hany; Garduño, Rafael A. (22 de diciembre de 2014). «The many forms of a pleomorphic bacterial pathogenâ€"the developmental network of Legionella pneumophila». Frontiers in Microbiology 5: 670. ISSN 1664-302X. PMC 4273665. PMID 25566200. doi:10.3389/fmicb.2014.00670. 
  9. Coyle, M B; Lipsky, B A (July 1990). «Coryneform bacteria in infectious diseases: clinical and laboratory aspects.». Clinical Microbiology Reviews 3 (3): 227-246. ISSN 0893-8512. PMC 358157. PMID 2116939. doi:10.1128/cmr.3.3.227. 
  10. Rosenthal, Ken S.; Tan, Michael J. (2011), «Gram-Negative Cocci and Coccobacilli», Rapid Review Microbiology and Immunology (Elsevier): 85-89, ISBN 978-0-323-06938-0, doi:10.1016/b978-0-323-06938-0.00012-8 .
  11. Chandra, Reshmi (2016). «Diphtheroids-Important Nosocomial Pathogens». Journal of Clinical and Diagnostic Research 10 (12): DC28-DC31. ISSN 2249-782X. PMC 5296432. PMID 28208859. doi:10.7860/jcdr/2016/19098.9043. 
  12. McLaughlin, Richard W. Vali, Hojatollah Lau, Peter C. K. Palfree, Roger G. E. De Ciccio, Angela Sirois, Marc Ahmad, Darakhshan Villemur, Richard Desrosiers, Marcel Chan, Eddie C. S. Are There Naturally Occurring Pleomorphic Bacteria in the Blood of Healthy Humans?. American Society for Microbiology. OCLC 679258190. 
  13. Desk Encyclopedia of General Virology. Boston: Academic Press. 2009. p. 254. ISBN 978-0-12-375146-1. 
  14. Senčilo, Ana; Paulin, Lars; Kellner, Stefanie; Helm, Mark; Roine, Elina (6 de marzo de 2012). «Related haloarchaeal pleomorphic viruses contain different genome types». Nucleic Acids Research 40 (12): 5523-5534. ISSN 1362-4962. PMC 3384331. PMID 22396526. doi:10.1093/nar/gks215.