Podospora anserina

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Podospora anserina

Cepa silvestre en un plato de Petri
Taxonomía
Sinonimia
  • Malinvernia anserina Rabenh. (1857)
  • Sordaria anserina (Rabenh.) G.Winter (1873)
  • Pleurage anserina (Rabenh.) Kuntze (1898)
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Podospora anserina
Scientific classification edit
Reino: Fungi
División: Ascomycota
Clase: Sordariomycetes
Orden: Sordariales
Familia: Podosporaceae
Género: Podospora
Especie:
Podospora anserina
Nombre binomial
Podospora anserina

(Rabenh.) Niessl (1883)
Sinónimos
  • Malinvernia anserina Rabenh. (1857)
  • Sordaria anserina (Rabenh.) G.Winter (1873)
  • Pleurage anserina (Rabenh.) Kuntze (1898)

Podospora anserina es un hongo ascomiceto filamentoso del orden Sordariales. Se lo considera un organismo modelo para el estudio de biología molecular de senescencia (envejecimiento), priones, reproducción sexual e impulso meiótico.[1]​[2]​ Tiene un ciclo de vida sexual obligado y pseudohomotálico (es decir, puede autofecundarse). Es un hongo coprófilo no patógeno que coloniza el estiércol de animales herbívoros como caballos, conejos, vacas y ovejas[1]​[3]​

Investigación[editar]

Podospora es un organismo modelo para estudiar la genética, el envejecimiento (senescencia, degeneración celular), el desarrollo de ascomicetos, la incompatibilidad de heterocariones,[4]​ el apareamiento en hongos, los priones y la fisiología mitocondrial y peroxisomal, entre otras cosas.[5]​ Es fácilmente cultivable (por ejemplo, en dextrosa de patata compleja (completa) o agar/caldo de harina de maíz o incluso en un medio sintético) y es fácil de manipular utilizando herramientas moleculares modernas. Su temperatura óptima de crecimiento es de 25-27 °C y puede completar su ciclo de vida en 7 a 11 días en condiciones de laboratorio.[1]​[6]​

Cepas[editar]

La mayor parte de la investigación se ha realizado en una pequeña colección de cepas francesas muestreadas en los años 20, en particular, las cepas denominadas S y s.[7]​ Se sabe que estas dos cepas son muy similares genéticamente excepto por el locus het-s . El genoma de referencia publicado en 2008 corresponde a S+, es decir, el derivado haploide de la cepa S con tipo de apareamiento +.[8]​

Adicionalmente se han muestreado otras dos poblaciones, Usingen, Alemania,[9]​ y Wageningen, Países Bajos,[10]​[11]​[12]​[13]​ las cuales se han utilizado para estudiar impulso meiótico.[2]​

Envejecimiento[editar]

Podospora anserina tiene un período de vida definido y muestra senescencia (crecimiento lento, menos hifas aéreas y una mayor producción de pigmento en las hifas distales). Sin embargo, hay variación en longevidad entre diferentes cepas. Se han realizado muchas manipulaciones genéticas para producir cepas inmortales o aumentar la esperanza de vida. Como resultado se sabe que el proceso de envejecimiento está fuertemente vinculado a la mitocondria. Esto se debe a que durante la respiración se producen especies reactivas de oxígeno que limitan la vida útil y, con el tiempo, se puede acumular ADN mitocondrial defectuoso.[14]​[15]​ Los estudios de restricción calórica muestran que disminuir fuentes de energía como el azúcar conducen a un aumento en la esperanza de vida (probablemente debido a un metabolismo más lento y, por lo tanto, a una menor producción de especies reactivas de oxígeno o genes de supervivencia inducidos).

Incompatibilidad vegetativa[editar]

Como muchos otros ascomicetos, si dos cepas de P. anserina se encuentran al crecer, éstas intentarán iniciar un proceso de fusión vegetativa. Sin embargo, si las dos cepas son incompatibles en ciertos loci conocidos como genes het (de heterocarionte) o vic (vegetative incomatibility), entonces las hifas fusionadas iniciarán muerte celular programada, formando una línea oscura de hifas muertas llamada zona de contacto. Como resultado, las dos cepas se mantienen fisiológicamente independientes y se comportan como individuos diferentes.

Se conocen nueve loci het en P. anserina: het-b, het-q, het-s, het-z, het-v, het-r, het-e, het-c y het-d. La reacción de incompatibilidad puede ser debido a diferentes alelos (p. ej. alelos het-B1 vs. het-B2) o por reacciones epistáticas entre dos loci het (p. ej. ciertos alelos de het-e o de het-d reaccionan con ciertos alelos de het-c).[16]​

Genética[editar]

Los estudios genéticos originales por electroforesis en gel condujeron al hallazgo del tamaño del genoma, ca. 35 megabases, con 7 cromosomas y 1 cromosoma mitocondrial. En la década de 1980 se secuenció el cromosoma mitocondrial. En 2003 se inició un estudio piloto para secuenciar las regiones que bordean el centrómero del cromosoma V usando clones BAC y secuenciación directa.[17]​ En 2008, se publicó un borrador de secuencia del genoma completo 10x.[8]​ El tamaño del genoma ahora se estima en 35-36 megabases[8]​ La manipulación genética en hongos es difícil debido a la baja eficiencia de recombinación homóloga y las integraciones ectópicas (inserción del gen en una ubicación no deseada)[18]​ y, por lo tanto, un obstáculo en los estudios genéticos (alelo reemplazo y knock-outs).[5]​ Aunque en 2005 se desarrolló un método para la eliminación de genes (knock-outs) basado en un modelo para Aspergillus nidulans que implicaba la transformación de plásmidos cósmidos, en 2008 se desarrolló un mejor sistema para Podospora mediante el uso de una cepa que carece de proteínas de unión de extremos no homólogos (Ku (proteína), conocida en Podospora como PaKu70 ). Este método permite el reemplazo alélico por recombinación homóloga. Después de la transformación, la deleción de PaKu70 se puede restaurar cruzando con una cepa de tipo salvaje para producir una progenie con solo la deleción del gen objetivo o el intercambio alélico (por ejemplo, una mutación puntual)[5]​

Metabolitos secundarios[editar]

Es bien sabido que muchos organismos en todos los dominios producen metabolitos secundarios. Se sabe que los hongos son prolíficos en este sentido. La extracción de productos estaba muy avanzada en la década de 1990 para el género Podospora. En concreto para Podospora anserina, se han descubierto dos nuevos productos naturales clasificados como pentaquétidos, en concreto derivados de las benzoquinonas; estos muestran actividades antifúngicas, antibacterianas y citotóxicas.[19]​ La transferencia horizontal de genes es común en bacterias y entre procariotas y eucariotas, pero es más rara entre organismos eucariotas. Entre los hongos, los grupos de metabolitos secundarios son buenos candidatos para HGT. Por ejemplo, un grupo funcional de genes ST que produce esterigmatocistina se encontró en Podospora anserina y se derivó originalmente de Aspergillus. Este grupo está bien conservado, en particular los sitios de unión del factor de transcripción. La esterigmatocistina en sí misma es tóxica y es un precursor de otro metabolito tóxico, la aflatoxina.[20]​

Referencias[editar]

  1. ↑ a b c Podospora anserina. France: HAL. 2020. 
  2. ↑ a b «The spore killers, fungal meiotic driver elements». Mycologia 114 (1): 1-23. 2 de enero de 2022. PMID 35138994. doi:10.1080/00275514.2021.1994815. 
  3. ↑ «Coprophilous fungi: antibiotic discovery and functions in an underexplored arena of microbial defensive mutualism». Current Opinion in Microbiology 16 (5): 549-565. October 2013. PMID 23978412. doi:10.1016/j.mib.2013.08.001. 
  4. ↑ «The transcriptional response to nonself in the fungus Podospora anserina». G3 3 (6): 1015-1030. June 2013. PMC 3689799. PMID 23589521. doi:10.1534/g3.113.006262. 
  5. ↑ a b c «Gene deletion and allelic replacement in the filamentous fungus Podospora anserina». Current Genetics 53 (4): 249-258. April 2008. PMID 18265986. doi:10.1007/s00294-008-0180-3. 
  6. ↑ «Combinations of Spok genes create multiple meiotic drivers in Podospora». eLife 8: e46454. July 2019. PMC 6660238. PMID 31347500. doi:10.7554/eLife.46454. 
  7. ↑ «Les phénomènes de barrage chez Podospora anserina. I. Analyse genetique des barrages entre souches S et s.» [The phenomena in Podospora anserina. I. Genetic analysis of barriers between S and s strains.]. Revue de cytologie et de biologie végétales; le botaniste. (en francés) 13: 51-92. 1952. 
  8. ↑ a b c «The genome sequence of the model ascomycete fungus Podospora anserina». Genome Biology 9 (5): R77. 2008. PMC 2441463. PMID 18460219. doi:10.1186/gb-2008-9-5-r77. 
  9. ↑ «Genetic analysis of spore killing in the filamentous ascomycete Podospora anserina». Fungal Genetics and Biology 41 (12): 1088-1098. December 2004. PMID 15531213. doi:10.1016/j.fgb.2004.08.008. 
  10. ↑ «High natural prevalence of a fungal prion». Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 109 (26): 10432-10437. June 2012. Bibcode:2012PNAS..10910432D. PMC 3387057. PMID 22691498. doi:10.1073/pnas.1205333109. 
  11. ↑ «A novel family of linear plasmids with homology to plasmid pAL2-1 of Podospora anserina». Molecular & General Genetics 246 (5): 638-647. March 1995. PMID 7700237. doi:10.1007/BF00298971. 
  12. ↑ «The dynamics of pAL2-1 homologous linear plasmids in Podospora anserina». Molecular & General Genetics 258 (5): 521-529. June 1998. PMID 9669334. doi:10.1007/s004380050763. 
  13. ↑ «Spore-killing meiotic drive factors in a natural population of the fungus Podospora anserina». Genetics 156 (2): 593-605. October 2000. PMC 1461285. PMID 11014809. doi:10.1093/genetics/156.2.593. 
  14. ↑ «The mitochondrial plasmid pAL2-1 reduces calorie restriction mediated life span extension in the filamentous fungus Podospora anserina». Fungal Genetics and Biology 41 (9): 865-71. September 2004. PMID 15288022. doi:10.1016/j.fgb.2004.04.007. 
  15. ↑ «Genetic dissection of complex biological traits; the lifespan extending effect of calorie restriction in the filamentous fungus Podospora anserina.». Code Groen. 17 de octubre de 2012. 
  16. ↑ Pinan-Lucarré, Bérangère; Paoletti, Mathieu; Clavé, Corinne (2007-04). «Cell death by incompatibility in the fungus Podospora». Seminars in Cancer Biology (en inglés) 17 (2): 101-111. doi:10.1016/j.semcancer.2006.11.009. Consultado el 17 de julio de 2022. 
  17. ↑ «Characterization of the genomic organization of the region bordering the centromere of chromosome V of Podospora anserina by direct sequencing». Fungal Genetics and Biology 39 (3): 250-263. August 2003. PMID 12892638. doi:10.1016/s1087-1845(03)00025-2. 
  18. ↑ «Relationship of vector insert size to homologous integration during transformation of Neurospora crassa with the cloned am (GDH) gene». Molecular & General Genetics 221 (1): 37-43. March 1990. PMID 2157957. doi:10.1007/BF00280365. 
  19. ↑ «Anserinones A and B: new antifungal and antibacterial benzoquinones from the coprophilous fungus Podospora anserina». Journal of Natural Products 60 (6): 629-31. June 1997. PMID 9214737. doi:10.1021/np970071k. 
  20. ↑ «Horizontal transfer of a large and highly toxic secondary metabolic gene cluster between fungi». Current Biology 21 (2): 134-139. January 2011. PMID 21194949. doi:10.1016/j.cub.2010.12.020. 
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