Diferencia entre revisiones de «Timaliidae»

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Revisión del 05:01 2 sep 2010

 
Charlatanes

Yuhina bakeri, o yuhina de nuca blanca, sería movida a Zosteropidae si ésta fuera válida
Taxonomía
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Clase: Aves
Orden: Passeriformes
Familia: Timaliidae
Vigors & Horsfield, 1827
Géneros
Véase el texto.

Los timalíidos o charlatanes del Viejo Mundo (Timaliidae) son una gran familia de aves Passeriformes presentes mayormente en el Viejo Mundo. Son más bien diversas en tamaños y coloración, pero están caracterizadas por tener plumaje de plumón suave. Estos son aves de áreas tropicales, con su mayor variedad en el sudeste de Asia. El herrerillo chochín (Chamaea fasciata) es una especie enigmática que fue ubicada recientemente entre las Timaliidae, pero probablemente no pertenece a esta familia. Además de los charlatanes, miembros de la familia Timaliidae, se conocen como charlatanes de Australasia a otras aves no relacionadas, miembros de la familia Pomatostomidae, también conocidas como seudo-charlatanes.

Los charlatanes son aves de piernas fuertes, muchas son bastante terrestres. Este grupo no realiza largas migraciones, y la mayoría de las especies tienen alas cortas y redondeadas, y un vuelo débil. La diversidad morfológica es más bien alta, la mayoría de las especies se parecen a chipes, a grajos, o a tordos. Este grupo es una de las familias del Viejo Mundo en las que se están descubriendo el mayor número de especies nuevas para la ciencia.

Sistemática

La sistemática de la familia Timaliidae ha sido disputada desde hace mucho tiempo. Durante la mayor parte del siglo XX la familia fue usada como “taxón de desperdicios” para numerosas aves canoras del Viejo Mundo difíciles de clasificar (como los Picathartidae o el herrerillo chochín). Ernst Hartert bromeaba sólo en parte cuando resumía esta actitud con su planteamiento de que, en los passeriformes, “lo que uno no puede ubicar sistemáticamente es considerado un Timaliidae”. Los taxones más obviamente mal ubicados fueron quitados en rebanadas hacia el final del pasado siglo.

Desde entonces, con la ayuda de los datos de secuencias de ADN, se ha confirmado que incluso el grupo remanente no es monofilético. Análisis de datos de DNA mitocóndrico de citocromo b y ARN ribosómicos 12 S y 16S (Cibois 2003a) expandieron los Timaliidae estudiados hasta los que eran esencialmente una politomía mal resuelta con los Sylviidae y los Zosteropidae. Como el género tipo de Sylviidae (Sylvia) y otros similares, se agrupan con algunos presuntos timaliidos (como Fulvetta), se ha sugerido que algunos miembros de Sylviidae deberían ser trasladados a Timaliidae.

Como esto incluiría el traslado del género tipo, constituiría un problema de nomenclatura zoológica que requiere la intervención de la ICZN (Cibois 2003b) pero no era algo significativo, en ese momento, dado que la filogenia de los Silviidae remanentes tampoco estaba resuelta. El problema de dar tal paso sería que se crearía un enorme clado pobremente definido a nivel de familia (muchos Silviidae y un número de Timalidae no han sido estudiados teniendo en consideración los nuevos resultados), por lo tanto esta resolución parece haber sido puesta en espera por que el momento está a favor de una reorganización general de los Sylvioidea.


Alström et al. (2006) apoyaron la propuesta taxonómica de Cibois (2003b), “si los Timaliidae y varios grupos de Silviidae son reconocidos en la misma familia” pero por supuesto no es necesario unirlos para lograr la monofilia en ambas familias. Notablemente, una de las pocas conclusiones más allá del nivel de género que recibe un apoyo bastante robusto en Cibois (2003a) fue la diferenciación de Sylvia y los charlatanes relacionados de Timaliidae sensu stricto. Así que por el momento, parece más sabio mantener Sylviidae y Timaliidae como distintos y sólo dividir o mover los géneros según se necesite lograr la monofilia.


Los picos de loros son aves algo parecidas a los herrerillos (Paridae) que en el pasado fueron reiteradamente movidas entre Timalidae, Paridae y la familia propia Paradoxornithidae. Ciertamente estos no son una familia distinta, sino más bien pertenecen al clado de Sylvia (Cibois 2003a, Alström et al. 2006).

Las relaciones de los ojiblancos (actualmente en Zosteropidae) no están aún definidas. Basándose en datos de secuencias de ADN nuclear RAG-1 y c-mos, Barker et al. (2002) encontraron más probable que se agruparan más cercanos a Timaliidae propiamente que a Sylvia y sus relacionados, como planteó Cibois (2003a). Combinando datos de secuencia de ADN nuclear de exón 3 de c-myc, RAG-1, e intrón 2 de la mioglobina con los de ADN mitocóndrico citocromo b (Ericson & Johansson 2003) apoyan el mismo resultado así como lo hace un re-examen usando secuencias del intrón 2 de la mioglobina y el citocromo b de un rango más amplio (aunque no más denso) de taxones (Alström et al. 2006).


Por otra parte, los estudios con hibridación de ADN-ADN (Sibley & Ahlquist 1990) ubicaron a los ojiblancos más cercanos a Sylvia. Sin embargo, este método es considerado en la actualidad inferior a la comparación de múltiples secuencias de ADN largas. Aún, debería resaltarse que hasta ahora ningún estudio molecular ha podido definir una relación con suficiente confianza, más allá del hecho de que integran un clado con el “núcleo” de Sylviidae y el “núcleo” de Timaliidae. Dentro de este conjunto, lo más probable es que ellos forman un linaje monofilético con las yuhinas (y posiblemente con otros charlatanes). Por lo tanto, en caso que Zosteropidae se mantenga como familia, las yuhinas deben incorporársele.

Adicionalmente, los nuevos estudios han mostrado que varios géneros (como Garrulax y Fulvetta) no son monofiléticos y necesitan ser divididos (Cibois 2003, Pasquet et al. 2006).

Timaliidae sensu stricto

Estos géneros se retendrían en Timaliidae en cualquier caso, uno ha sido trasladado aquí desde Sylviidae. Forman unos pocos clados razonablemente bien apoyados y muchos géneros con relaciones bastante indefinidas (llamadas aquí “conjuntos”):

Leiothrix lutea

Clado Liocichlas y relacionados

Conjunto Garrulax

Garrulax leucolophus
o tordo jocoso de cresta blanca.

Conjunto de Pellorneum Napothera

Pellorneum capistratum o charlatán de coronilla negra.
Turdoides melanops de África, puede comprender más de una especie, en cuyo caso esta ave sería T. sharpei.

Clado Timaliine

Clado de ojiblancos

Si los ojiblancos son mantenidos como una familia Zosteropidae separada, este grupo tiene que incluirse en ella:

Chrysomma sinense o charlatán ojiamarillo es más cercano a los Sylviidae típicos.

Clado Sylviidos

También incluye a los picos de loros. Si Sylviidae es mantenida como una familia separada, este grupo tendría que incluírsele:

Las relaciones de Chamaea fasciata o herrerillo chochín han sido evasivas por largo tiempo.
Resultó que también está relacionado con los Sylviidae típicos.

Géneros incertae sedis

Relaciones indefinidas, pueden o no ser Timaliidae sensu stricto.

Antes ubicados en Timaliidae

Géneros cuyas relaciones ahora se conoce que se encuentran completamente fuera de Timaliidae, sin importar cuales sean los límites de esta familia.

Otros Sylvioidea

Linaje basal, familia Cisticolidae (Nguembock et al. 2007):

Pertenecientes al clado todavía no nombrado ("Bernieriidae") de los chipes malgaches (ver Cibois et al. 2001).

Otros Passerida

Pertenecientes a Promeropidae (Beresford et al. 2005):

"Corvida"

Aparentemente relacionado con Vireonidae (Barker et al. 2004):

  • Género Erpornis
    • Erpornis zantholeuca, erpornis de vientre blanco, White-bellied Erpornis o White-bellied "Yuhina" – antes en Yuhina (Cibois et al. 2002)

Perteneciente a Vireonidae (Reddy & Cracraft, en prensa):

Perteneciente a Vangidae (Schulenberg 2003):

Incertae sedis

Referencias

  • Alström, Per; Ericson, Per G.P.; Olsson, Urban & Sundberg, Per (2006): Phylogeny and classification of the avian superfamily Sylvioidea. Molecular Phylogenetics and Evolution 38(2): 381–397. doi 10.1016/j.ympev.2005.05.015
  • Barker, F. Keith; Barrowclough, George F. & Groth, Jeff G. (2002): A phylogenetic hypothesis for passerine birds: taxonomic and biogeographic implications of an analysis of nuclear DNA sequence data. Proc. R. Soc. B 269(1488): 295-308. doi 10.1098/rspb.2001.1883 Texto completo PDF
  • Barker, F. Keith; Cibois, Alice; Schikler, Peter A.; Feinstein, Julie & Cracraft, Joel (2004): Phylogeny and diversification of the largest avian radiation. PNAS 101(30): 11040-11045. doi 10.1073/pnas.0401892101 Texto completo PDF Información de apoyo
  • Beresford, P.; Barker, F.K.; Ryan, P.G. & Crowe, T.M. (2005): African endemics span the tree of songbirds (Passeri): molecular systematics of several evolutionary 'enigmas'. Proc. Roy. Soc. Lond. B 272(1565): 849–858. doi 10.1098/rspb.2004.2997 Texto completo PDF Apéndice electrónico
  • Cibois, Alice (2003a): Mitochondrial DNA Phylogeny of Babblers (Timaliidae). Auk 120(1): 1-20. DOI: 10.1642/0004-8038(2003)120[0035:MDPOBT]2.0.CO;2 Texto completo HTML sin imágenes
  • Cibois, Alice (2003b): Sylvia is a babbler: taxonomic implications for the families Sylviidae and Timaliidae.Bull. B. O. C. 123: 257-261.
  • Cibois, Alice; Slikas, Beth; Schulenberg, Thomas S. & Pasquet, Eric (2001): An endemic radiation of Malagasy songbirds is revealed by mitochondrial DNA sequence data. Evolution 55(6): 1198-1206. DOI:10.1554/0014-3820(2001)055[1198:AEROMS]2.0.CO;2 Texto completo PDF
  • Cibois, Alice; Kalyakin, Mikhail V.; Lian-Xian, Han & Pasquet, Eric (2002): Molecular phylogenetics of babblers (Timaliidae): revaluation of the genera Yuhina and Stachyris. J. Avian Biol. 33: 380–390. doi 10.1034/j.1600-048X.2002.02882.x (HTML abstract)
  • Collar, N. J. & Robson, C. 2007. Family Timaliidae (Babblers) pp. 70–291 en; del Hoyo, J., Elliott, A. & Christie, D.A. eds. Handbook of the Birds of the World. Vol. 12. Picathartes to Tits and Chickadees. Lynx Edicions. Barcelona. ISBN 978-84-96553-42-2
  • Ericson, Per G.P. & Johansson, Ulf S. (2003): Phylogeny of Passerida (Aves: Passeriformes) based on nuclear and mitochondrial sequence data. Molecular Phylogenetics and Evolution 29(1): 126–138 doi 10.1016/S1055-7903(03)00067-8 Texto completo PDF
  • Jønsson, Knud A. & Fjeldså, Jon (2006): A phylogenetic supertree of oscine passerine birds (Aves: Passeri). Zool. Scripta 35(2): 149–186. doi :10.1111/j.1463-6409.2006.00221.x (HTML abstract)
  • Nguembock, Billy; Fjeldså, Jon; Tillier, Annie & Pasquet, Eric (2007): A phylogeny for the Cisticolidae (Aves: Passeriformes) based on nuclear and mitochondrial DNA sequence data, and a re-interpretation of an unique nest-building specialization. Molecular Phylogenetics and Evolution 42: 272-286. doi 10.1016/j.ympev.2006.07.008 (HTML abstract)
  • Pasquet, Eric; Bourdon, Estelle; Kalyakin, Mikhail V. & Cibois, Alice (2006). The fulvettas (Alcippe), Timaliidae, Aves): a polifilétic group. Zoologica Scripta 35, 559–566. doi 10.1111/j.1463-6409.2006.00253.x (HTML abstract)
  • Reddy, Sushma & Cracraft, Joel (in press): Old World Shrike-babblers (Pteruthius) belong with New World Vireos (Vireonidae). Molecular Phylogenetics and Evolution, In Press, Accepted Manuscript, Available online 28 February 2007. doi 10.1016/j.ympev.2007.02.023 (HTML abstract)
  • Schulenberg, T.S. (2003): The Radiations of Passerine Birds on Madagascar. In: Goodman, Steven M. & Benstead, Jonathan P. (eds.): The Natural History of Madagascar: 1130-1134. University of Chicago Press. ISBN 0-226-30306-3
  • Sibley, Charles Gald & Ahlquist, Jon Edward (1990): Phylogeny and classification of birds. Yale University Press, New Haven, Conn.

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