Membrana plasmática eucariota

Ilustración de una membrana plasmática de una célula eucariota

La membrana plasmática o citoplasmática es una estructura laminar que engloba a las células, define sus límites y contribuye a mantener el equilibrio entre el interior y el exterior de éstas. Además, se asemeja a las membranas que delimitan los orgánulos de células eucariotas.

Está compuesta por una lámina que sirve de "contenedor" para el citosol y los distintos compartimentos internos de la célula, así como también otorga protección mecánica. Está formada principalmente por fosfolípidos (Fosfatidiletanolamina y Fosfatidilcolina), colesterol, glúcidos y proteínas (integrales y periféricas).

La principal característica de esta barrera es su permeabilidad selectiva, lo cual le permite seleccionar las moléculas que pueden atravesar la célula de a dentro hacia afuera o viceversa. De esta forma se mantiene estable el medio intracelular, regulando el paso de agua, moléculas y elementos, así mismo se mantiene el potencial iónico (haciendo que el medio interno esté cargado negativamente).

Cuando una molécula de gran tamaño atraviesa o es expulsada de la célula y se invagina parte de la membrana plasmática para recubrirlas cuando están en el interior ocurren respectivamente los procesos de Endocitosis y Exocitosis.

Tiene un grosor aproximado de 75 Angstrom y no es visible al microscopio óptico pero sí al microscopio electrónico, donde se pueden observar dos capas oscuras laterales y una central más clara. En las células procariotas y en las eucariotas osmótrofas como plantas y hongos, se sitúa bajo otra capa, denominada pared celular.

Composición química

La composición química de la membrana plasmática varía entre células dependiendo de la función o del tejido en la que se encuentren, pero se puede estudiar de forma general. La membrana plasmática está compuesta por una doble capa de fosfolípidos, por proteínas unidas no covalentemente a esa bicapa, y glúcidos unidos covalentemente a lípidos o proteínas. Las moléculas más numerosas son las de lípidos, ya que se cree que por cada 50 lípidos hay una proteína. Sin embargo, la proteína, debido a su mayor tamaño, representan aproximadamente el 50% de la masa de la membrana.

Lípidos

Los lípidos son moléculas grandes compuestas por glicerol y tres ácidos grasos. Si un grupo fosfato sustituye un ácido graso se forma en fosfolípidos. El 98% son anfipáticos, es decir que presentan un extremo hidrófilo (que tiene afinidad e interacciona con el agua) y un extremo hidrofóbico (que repele el agua). Los más abundantes son los fosfoglicéridos (fosfolípidos) y los esfingolípidos, que se encuentran en todas las células; le siguen los glucolípidos, así como esteroides (Ej: el colesterol). Estos últimos no existen o son escasos en las membranas plasmáticas de las células procariotas. Existen también grasas neutras, que son lípidos no anfipáticos pero sólo representan un 2% del total de lípidos de membrana.

• Fosfoglicéridos. Tienen una molécula de glicerol con la que se esterifica un ácido fosfórico y dos ácidos grasos de cadena larga; los principales fosfoglicéridos de membrana son la fosfatidiletanolamina o cefalina y la fosfatidilcolina o lecitina.
• Esfingolípidos. Son lípidos de membrana constituidos por ceramida (esfingosina + ácido graso); solo la familia de la esfingomielina posee fósforo; el resto poseen glúcidos y se denominan por ello glucoesfingolípidos o, simplemente glucolípidos. Los cerebrósidos poseen principalmente glucosa, galactosa y sus derivados (como N-acetilglucosamina y N-acetilgalactosamina). Los gangliósidos contienen una o más unidades de ácido N-acetilneuramínico (ácido siálico).
• Colesterol. El colesterol representa un 23% de los lípidos de membrana. Sus moléculas son pequeñas y más anfipáticas en comparación con otros lípidos. Se dispone con el grupo hidroxilo hacia el exterior de la célula (ya que ese hidroxilo interactúa con el agua). El colesterol es un factor importante en la fluidez y permeabilidad de la membrana ya que ocupa los huecos de la membrana. A mayor cantidad de colesterol, menos permeable y fluida es la membrana. Se ha postulado que los lípidos de membrana se podrían encontrar en dos formas: como un líquido bidimensional, y de una forma más estructurada, en particular cuando están unidos a algunas proteínas formando las llamadas balsas lipídicas. Se cree que el colesterol podría tener un papel importante en la organización de estas últimas. Su función en la membrana plasmática es evitar que se adhieran las colas de ácido graso de la bicapa, mejorando la fluidez de la membrana.
• Carbohidratos. Sus funciones en la membrana:

a) Dan soporte a la membrana plasmática.

b) Define las características celulares.

c) Ayuda a que las células identifiquen las señales químicas de la célula.

Proteínas

El porcentaje de proteínas oscila entre un 20% en la vaina de mielina de las neuronas y un 70% en la membrana interna mitocondrial;​ el 80% son intrínsecas, mientras que el 20% restantes son extrínsecas. Las proteínas son responsables de las funciones dinámicas de la membrana, por lo que cada membrana tienen una dotación muy específica de proteínas; las membranas intracelulares tienen una elevada proporción de proteínas debido al elevado número de actividades enzimáticas que albergan. Hay proteínas con diferentes funciones en la membrana plasmática: transportadoras, conectoras (conectan la membrana con la matriz extracelular o con el interior), receptoras (encargadas del reconocimiento celular y adhesión) y enzimas.

Glúcidos

Están en la membrana unidos covalentemente a proteínas o a lípidos. Pueden ser polisacáridos u oligosacáridos. Se encuentran en el exterior de la membrana formando el glicocalix. Representan el 8% del peso seco de la membrana plasmática.

Estructura

Esquema de una membrana celular. Según el modelo del mosaico fluido, las proteínas (en rojo y naranja) serían como "icebergs" que navegarían en un mar de lípidos (en azul). Nótese además que las cadenas de oligosacáridos (en verde) se hallan siempre en la cara externa, pero no en la interna.

Debido a la existencia de diferentes sustancias en la membrana plasmática, se crea en la superficie un patrón.

Antiguamente se creía que la membrana plásmatica era un conjunto estático formado por las siguientes capas: Proteínas/Lípidos/Lípidos/Proteínas. Hoy en día se concibe como una estructura dinámica.

Bicapa Lipídica

Diagrama del orden de los lípidos anfipáticos para formar una bicapa lipídica. Las cabezas polares (de color amarillo) separan las colas hidrofóbicas (de color gris) del medio citosólico y extracelular.

Su modelo estructural es conocido como mosaico fluido. El "mosaico fluido" es un término acuñado por S. J. Singer y G. L. Nicolson en 1972. Este consiste en una bicapa lipídica complementada con diversos tipos de proteínas. La estructura básica se mantiene unida mediante uniones no covalentes.

El orden de las cabezas hidrofílicas y las colas hidrofóbicas de la bicapa lipídica impide que solutos polares como aminoácidos, ácidos nucleicos, carbohidratos, proteínas, e iones de difundirse a través de la membrana, pero generalmente permite la difusión pasiva de las moléculas hidrofóbicas. Esto permite a la célula controlar el movimiento de éstas sustancias vía complejos de proteína transmembranal tales como poros y caminos, que permiten el paso a iones específicos y sustancias tales como el sodio potasio y la glucosa respectivamente.

Las dos capas de moléculas fosfolípidas forman un "sandwich" con las colas de ácido graso dispuestos hacia el centro de la membrana plasmática y las cabezas de fosfolípidos hacia los medios acuosos que se encuentran dentro y fuera de la célula.

Proteínas

Las proteínas de la membrana plasmática se pueden clasificar según cómo se dispongan en la bicapa lipídica:​​​

• Proteínas integrales: Embebidas en la bicapa lipídica, atraviesan la membrana una o varias veces, asomando por una o las dos caras (proteínas transmembrana); o bien mediante enlaces covalentes con un lípido o a un glúcido de la membrana. Su aislamiento requiere la ruptura de la bicapa.
• Proteínas periféricas: A un lado u otro de la bicapa lipídica, pueden estar unidas débilmente por enlaces no covalentes. Fácilmente separables de la bicapa, sin provocar su ruptura.

Glúcidos

Los glúcidos se hallan asociados mediante enlaces covalentes a lípidos, proteínas y generalmente forman parte de la matriz extracelular.

Otras sustancias pueden estar asociadas a esta estructura básica como diversos tipos de glúcidos que pueden unirse de forma covalente a lípidos (glucolípidos) o a proteínas (glucoproteínas). Las cadenas de estos glúcidos se disponen hacia el medio extracelular por la cara externa de la membrana y constituyen el glucocálix o matriz extracelular.

Esta estructura general -modelo unitario- se presenta también en las membranas de diversos orgánulos del interior de la célula: los del sistema de endomembranas, tales como retículo endoplasmático, aparato de Golgi y envoltura nuclear, y los de otros orgánulos, como las mitocondrias y los plastos, que proceden de endosimbiosis.

Funciones

La función básica de la membrana plasmática reside en mantener el medio intracelular diferenciado del entorno. Esto es posible gracias a la naturaleza aislante en medio acuoso de la bicapa lipídica y a las funciones de transporte que desempeñan las proteínas. La combinación de transporte activo y transporte pasivo hacen de la membrana plasmática una barrera selectiva que permite a la célula diferenciarse del medio.

Los esteroides, como el colesterol, tienen un importante papel en la regulación de las propiedades físico-químicas de la membrana regulando su resistencia y fluidez.

Componente proteico

En el componente proteico reside la mayor parte de la funcionalidad de la membrana, las proteínas realizan funciones específicas y podemos clasificarlas según su función en:

• Estructurales: estas proteínas hacen de "eslabón clave" uniéndose al citoesqueleto y la matriz extracelular.
• Receptores de membrana: que se encargan de la recepción y transducción de señales químicas.
• Transportadoras a través de membrana: mantienen un gradiente electroquímico mediante el transporte de membrana de diversos iones.

Estas a su vez pueden ser:

• Proteínas transportadoras: Son enzimas con centros de reacción que sufren cambios conformacionales.
• Proteínas de canal: Dejan un canal hidrofílico por donde pasan los iones.

Transporte

Los mecanismos que permiten a las sustancias cruzar las membranas plasmáticas son esenciales para la vida y la comunicación de las células. Para ello, la célula dispone de dos procesos: Transporte Pasivo y Transporte Activo

Transporte Pasivo

Es cuando no se requiere energía para que la sustancia cruce la membrana plasmática, es decir, las sustancias pasan de un medio a otro por un potencial electroquímico debido a un gradiente de concentraciones, y puede ser:

Difusión Simple

Es el movimiento de partículas desde una zona de mayor concentración a una de menor concentración, sin gasto de energía, los solutos pasan a través de la bicapa. Las sustancias que ingresan a la célula deben tener los siguientes requisitos: - Ser apolares. - Ser liposolubles. - Ser de tamaño pequeño.

Difusión Facilitada

Es el movimiento de ciertas sustancias desde zonas de mayor concentración con la participación de ciertas proteínas que presentan afinidad con la membrana plasmática llamadas Permeasas, las que al unirse específicamente con ciertas moléculas aumentarían enormemente la permeabilidad de la membrana a estas sustancias.

Las características de la difusión facilitada son:

a) El transporte reconoce a la sustancia que transporta y es específico.

b) Aumenta la velocidad del pasaje.

c) Transporta a favor de gradiente de la sustancia , y.

d) No consume energia.

Osmosis

Es el movimiento de las moléculas del solvente (agua), a través de una membrana semipermeable hacia un área en la cual existe mayor concentración de soluto, para el cual es impermeable la membrana. La osmosis es un proceso fundamental para los sistemas vivientes. También se puede definir como el movimiento de agua a través del plasmalema a favor de su gradiente químico, es decir, desde donde el agua está en mayor concentración (menor concentración de soluto) hacia donde ella está en menor proporción (mayor concentración de solutos).

Gradiente electroquímico

El gradiente electroquímico es debido a que el número de iones (partículas cargadas) del líquido extracelular es muy diferente del que se encuentra en el citosol. En el líquido extracelular los iones más importantes son el Na+ y el Cl-, mientras que en el interior de la célula predomina el K+ y fosfatos orgánicos aniónicos. Como resultado de esto, existe una diferencia de potencial eléctrico a través de la membrana (potencial de membrana) que se mide en voltios. Esta diferencia produce el impulso nervioso, cuando se pierde la diferencia en las células de cualquier ser vivo, quiere decir que se ha producido la muerte.​ El voltaje en las células vivas es de -20 a -200 mV (milivoltios), representando el signo negativo que el interior es más negativo que el exterior. En algunas condiciones especiales, algunas células pueden tener un potencial de membrana positivo.​

Permeabilidad

La permeabilidad de las membranas es la facilidad de las moléculas para pasarla. Esto depende principalmente carga eléctrica y, de un poco menor alcance, en la masa molar de la molécula. Pequeñas moléculas y moléculas con carga eléctrica neutral, pasan la membrana más fácilmente que elementos cargados eléctricamente y moléculas grandes. También esta es selectiva este término se usa para decir que la membrana permite la entrada de unos y restringe la de otros. La permeabilidad depende de los siguientes factores:

• Solubilidad en los lípidos: Las sustancias que se disuelven en los lípidos (moléculas hidrófobas, no polares) penetran con facilidad en la membrana dado que esta está compuesta en su mayor parte por fosfolípidos.

• Tamaño: la mayor parte de las moléculas de gran tamaño no pasan a través de la membrana. Sólo un pequeño número de moléculas no polares de pequeño tamaño pueden atravesar la capa de fosfolípidos.

• Carga: Las moléculas cargadas y los iones no pueden pasar, en condiciones normales, a través de la membrana. Sin embargo, algunas sustancias cargadas pueden pasar por los canales proteícos o con la ayuda de una proteína transportadora.

También depende de las proteínas de membrana de tipo:

• Canales: algunas proteínas forman canales llenos de agua por donde pueden pasar sustancias polares o cargadas eléctricamente que no atraviesan la capa de fosfolípidos.

• Transportadoras: otras proteínas se unen a la sustancia de un lado de la membrana y la llevan del otro lado donde la liberan.