Coevolución

Plantilla:Evolución biológica La Coevolución o evolución concertada entre especies es un concepto de la biología por el que se designa al fenómeno de adaptación evolutiva mutua producida entre dos o varias especies (coevolución interespecífica) de seres vivos como resultado de su influencia recíproca por relaciones como la simbiosis, el parasitismo, la competencia, la polinización, el mimetismo o las interacciones entre presa y depredador. La idea científica data del siglo XIX.

Según la coevolución interespecífica, los cambios evolutivos de una especie resultan en una presión sobre el proceso de selección de las otras especies cuyo resultado retorna a su vez en un proceso de contra-adaptación adquirida que influye en el devenir evolutivo de la primera especie.

En un sentido algo diferente, que se afirma a comienzos del siglo XX, el término coevolución también se refiere a la modificación recíproca que dentro de los organismos de una misma especie (coevolución intraespecífica) se causan entre sí sus diferentes sistemas y aparatos (o conjunto de órganos) anatómicos o fisiológicos, a lo largo de la evolución de dicha especie. Ello proviene de que los elementos, que se combinarán posibilitando nuevas adaptaciones, no se establecen todos de manera simultánea. Así, la adquisición o disposición inicial de un sistema o aparato modificado pasa a influir sobre los otros ya presentes en el organismo, todos los cuales evolucionarán en conjunto posibilitando nuevas adaptaciones, y el proceso que consiste en esta mutua influencia es asimismo conceptuado coevolución. Por ejemplo, la disposición de aparatos para el vuelo coevoluciona con la de los aparatos de los sentidos para sobrevivir en nichos donde su combinación modifica a ambos y se adapta para localizar algún tipo de presa desde la altura. Similarmente, según la exposición de la evolución del sistema nervioso desarrollada por Mario Crocco,​ la función circuital del tejido nervioso habría coevolucionado con el aprovechamiento de su ruido eléctrico para desempeñar otras funciones diferentes, como la producción de reacciones no estructurales o entonativas en el psiquismo.

Teoría

El concepto de coevolución interespecífica fue definido por el investigador Daniel Janzen en 1980 como aquel proceso por el cual dos o más organismos ejercen presión de selección mutua y sincrónica, en tiempo geológico, que resulta en adaptaciones específicas recíprocas.​

La evolución en respuesta a factores abióticos, tales como el clima no son procesos de coevolutivos ya que no son factores vivientes sujetos a la evolución biológica. En cambio la coevolución trata de procesos como las interacciones entre el predador y su presa, el parásito y su huésped, la flor y el polinizador, el árbol y la micorriza; etc. En muchos casos la coevolución tiene lugar entre una compleja red de especies que influyen unas a otras. En ese caso se habla de “coevolución difusa”; posiblemente éste es el tipo de coevolución más común.

Leigh Van Valen desarrolló el concepto de coevolución llamado Hipótesis de la Reina Roja, en referencia al libro de Lewis Carroll (Charles Lutwidge Dodgson), A través del espejo y lo que Alicia encontró allí, capítulo 2: El jardín de las flores vivas (1872), que es una saga del libro Alicia en el país de las maravillas en que la Reina Roja dice: "It takes all the running you can do, to keep in the same place." Se necesita correr a toda velocidad para quedar en el mismo lugar. El principio de la Reina Roja se puede expresar así en términos evolutivos:

"Para un sistema evolutivo, la mejora continua es necesaria para sólo mantener su ajuste a los sistemas con los que está coevolucionando".​

El conocimiento de la coevolución está siendo foco de atención​ para el apoyo de investigaciones en epidemiología médica, patología botánica y control biológico.

Thompson en 1982 indicó que la radiación adaptativa y la coevolución de las especies son dos de los principales procesos de la organización de la diversidad biológica. Sin embargo, las formas en que los procesos de coevolución pueden influir en la especiación y la radiación son algunos de los aspectos menos comprendidos del cambio evolutivo recíproco (Lunau 2004). Ya para el año de 1994 el mismo Thompson explicaba que los procesos coevolutivos demandan y producen algún grado de especialización dentro de comunidades biológicas. Además definía la coevolución como el cambio evolutivo reciproco en especies interactuantes (Lunau 2004).

La coevolución entre plantas e insectos es un fenómeno relativamente frecuente, en parte debido a la enorme diversidad de especies de ambos grupos. A menudo es difusa, lo que resulta de la variabilidad y la radiación, y se presume que da lugar a relaciones inestables. Las relaciones coevolutivas se producen principalmente entre las plantas y los insectos herbívoros y entre las plantas y los insectos polinizadores (Whitney 2001).

El biólogo francés, Thierry Lodé, recalca la importancia del conflicto sexual en la evolución que según él lleva a una coevolución antagonista.​

En la coevolución difusa existen tres condiciones derivadas de la teoría estándar de la genética cuantitativa. Específicamente, si el contexto de la comunidad altera (1) los gradientes de selección sobre los rasgos coevolutivos, (2) los gradientes de selección sobre rasgos correlacionados genéticamente, o (3), la matriz de covarianza y varianza genética de rasgos coevolutivos, luego la coevolución será difusa (Haloin et al. 2008; 2001; 2010; 2003). La coevolución difusa permite a las plantas con flores interactuar con diferentes polinizadores en diferentes regiones geográficas, y puede facilitar el modelamiento geográfico de coadaptaciones debido a la especialización local y cambios locales de polinizadores o plantas de comida (Lunau 2004).

Tipos de coevolución

Se han identificado varios tipos de coevolución dependiendo el autor, sin embargo una de las más aceptadas es la de Thompson (1989, 1994) descrita por Herrera & Pellmyr (2006).

La primera es la coevolución gen por gen en la cual los casos son muy específicos y en donde se seleccionan genes mutuamente que definen las relaciones entre las dos especies.

La segunda en la coevolución específica, en donde las especies tienen un rasgo especial adaptado para vivir con otras especies, combinado por rasgos recíprocos de especies cohabitantes sin ninguna evidencia basada genéticamente para dichos rasgos.

La tercera es la coevolución gremial, en la cual un grupo de especies actúan como un gremio, interactúan con un grupo de otras especies, resultando en un amplio conjunto de rasgos mutuamente adaptados inducidos por cada grupo de especies.

La cuarta es la coevolución diversificante en la cual las interacciones altamente específicas resultan en un aislamiento reproductivo y en especiación, produciendo algunas veces amplios taxa de especies interactuantes asociadas.

La quinta es la coevolución escapar y radiar de la cual Ehrilch y Raven en 1964 hacían mención; y que manifiesta que una planta escapa del ataque de un grupo de herbívoros cuando una mutación produce una novedosa defensa química; esto es seguido por la evolución del herbívoro adaptándose y soportando la nueva defensa química de la planta, ocasionando una radiación de especies para ambos grupos, tanto para las plantas como para los herbívoros.

Ejemplos de coevolución

• Angiospermas-Insectos a través de la polinización, un ejemplo muy conocido de coevolución en polinización es entre la planta yuca y la polilla de la yuca, en la cual la polilla colecciona polen de una flor. A continuación, inserta sus huevos por medio del ovipositor en el ovario de otras flores. Después deposita polen en el estigma de la flor y así asegura el alimento para la larva. La planta se beneficia cuando los óvulos remanentes se transforman en semillas. Se presume que la planta contiene muchos óvulos como consecuencia de la relación coevolutiva con la polilla

• Angiospermas-Animales mediante procesos de zoocoria, una variante de dispersión especializada de semillas.

• La mirmecofilia implica una amplia gama de tipos de interacciones planta-hormiga, incluyendo el cultivo de jardines epífitos y las dispersión de semillas por parte de las hormigas, sin embargo el término se asocia con interacciones defensivas de la planta por parte de la hormiga (Del Val 2004). Muchas especies de plantas han evolucionado en conjunto con algunos insectos, estableciendo así asociaciones mutualistas defensivas (Del Val 2004). Una de las asociaciones más conocida es la que sucede entre plantas y hormigas. En esta relación particular las hormigas proveen defensa para la planta atacando los herbívoros que intentan alimentarse de los tejidos de aquéllas, ya sean hojas y tallos, o tejido reproductivo como flores y brácteas; en algunos casos inclusive las hormigas remueven plantas epífitas (Del Val 2004). Por otro lado, las plantas suministran alimento y algunas veces un lugar para vivir a sus hormigas protectoras (Del Val 2004).

• Un ejemplo bien conocido son los ciclos de coevolución documentados entre la planta del género Passiflora y las mariposas Heliconius (Whitney 2001). La planta de Passiflora genera unas defensas anti-herbivoría con producción de toxinas (alcaloides y glucósidos), lo cual es una estrategia exitosa contra la mayoría de insectos; sin embargo, algunos pocos insectos como los escarabajos alticinos, algunas polillas y las mariposas Heliconius han logrado superar tal defensa. Estas Heliconius no solo no se ven afectadas por las toxinas, sino que además la Passiflora es su única fuente de alimento durante su estado larval en el cual almacenan toxinas. Luego estas anuncian su toxicidad con un despliegue de colores brillantes para protegerse de los depredadores, principalmente de las aves. (Whitney 2001).

Bibliografía

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• Gómez, José María. Curso de Fundamentos Teóricos de Biología Evolutiva. Universidad de Granada, España.
• Haloin, J. R.; Strauss, S. Y. (2008). Interplay between ecological communities and evolution.
• Herrera, C. y Pellmyr, O. (2006). Plant-animal interactions. Blackwell Publishing company. Victoria, Australia. 313 p.
• Law, R.; Bronstein, J. L. y Ferrière, R. (2001). «On mutualists and exploiters: plant–insect coevolution in pollinating seed–parasite systems». Journal of Theoretical Biology, 212 (3): 373-389
• López-Vaamonde, C.; Godfray, H. C. J. y Cook, J. M. (2003). «Evolutionary dynamics of host-plant use in a genus of leaf-mining moths». Evolution, 57 (8): 1804-1821.
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• Thompson, John N. (1999). «Specific hypotheses on the geographic mosaic of coevolution». The American Naturalist 153 (Suplemento): S1-S14. 
• Val, E. del y Dirzo, R. (2004). «Mirmecofilia: las plantas con ejército propio». INCI, 29 (12): 673-679

Enlaces externos

• Coevolución de las flores y sus polinizadores
• Coevolution. Universidad de Stanford
• Coevolution. Universidad Brown
• Coevolución
• Coevolución. Patrones