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Área Marina Protegida Complejo Los Cóbanos

Área Marina Protegida Complejo Los Cóbanos

País El Salvador
Situado en unidad administrativa Departamento de Sonsonate
Coordenadas 13°31′42″N 89°45′28″O / 13.528333333333, -89.757777777778
Superficie 21,312 hectáreas
ID GNS de función única -1146799

Área Marina Protegida Complejo Los Cóbanos es la única formación arrecifal en el Pacifico Oriental, entre México hasta Costa Rica. Su ubicación exacta es en el occidente de El Salvador, entre los departamentos de Sonsonate y La Libertad, es un área natural protegida incorpora desde el territorio de la Cordillera del Bálsamo hasta la Planicie Costera de occidente.

Los Cóbanos es una playa rocosa de origen volcánico, que cuenta con un área de 15,860 ha de formación arrecifal de 0 a 20 m de profundidad. La conformación del fondo marino es de carácter irregular con abundantes depresiones a manera de lagunetas, cubiertas de algas y esqueletos coralinos, con grutas y grietas naturales de las rocas. Las formaciones naturales terrestres incluyen bosques secos y vegetación de farallón, agroecosistemas de cafetales bajo sombra, y remanentes de balsameras intercalados entre los cafetales. En la costa el área incluye humedales temporales y morrales de la llanura aluvial de Sonsonate, remanentes de manglares, bocanas de ríos, vegetación de galería y vegetación secundaria. A la orilla del mar se presentan playas de arena volcánica, arrecifes coralinos, y aguas abiertas. Las áreas naturales comprendidas en la porción terrestre del Complejo Los Cóbanos incluyen una serie de pequeñas bocanas y remanentes de bosque salado, matorrales, morrales, la franja de playa natural, y en el caso de El Zope o Santa Agueda, contiene remanentes de bosque seco tropical. La delimitación de dichas propiedades incluye, en algunos casos, las márgenes de los ríos que desembocan en las bocanas y estuarios.[1]

Reconocimiento como área Protegida

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Fue declarada como Área Natural Protegida Complejo Los Cóbanos mediante decreto Ejecutivo No. 22, del Diario Oficial número 29, tomo 378 del martes 12 de febrero de 2008. El Complejo Los Cóbanos es la primera área natural protegida marina declarada oficialmente en el país, y es el octavo humedal de importancia internacional en El Salvador, se catalogó como sitio Ramsar (una convención para la conservación y uso racional de los humedales y sus recursos) el 2 de febrero de 2019.[2]

Geografía

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Ubicación

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El Área Natural Protegida Complejo los Cóbanos, se ubica en la región occidental de El Salvador, comprende la línea costera desde la propiedad estatal de Santa Águeda o El Zope, ubicada a 2.5 km al sur del puerto de Acajutla, en el distrito del mismo nombre, hasta los manglares de Barra Salada, 20 km al sureste, en el municipio de Sonsonate Centro y Sonsonate Oeste, departamento de Sonsonate. Incluye la playa y los manglares intermedios y una porción del océano Pacífico hasta los 60 metros de profundidad.[1]

Extensión

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Incluye un área marina de 20,763 ha, equivalente al 97%, y un área estuarina y terrestre de 576 ha, es decir el 3%, contabilizando un total de 21,312 ha. Esta área natural protegida es además la de mayor tamaño del Sistema de Áreas Naturales Protegidas (SANP) de El Salvador. Tanto al área natural protegida como el sitio Ramsar les corresponde el mismo espacio.[1][2]

Ecosistemas y ambientes marinos

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Arrecifes de coral y comunidades coralinas

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El coral negro Myriopathes panamensis se pueden encontrar a más de 30 metros bajo agua en los arrecifes rocosos del Área Marina Protegida de Los Cóbanos, El Salvador.

Los arrecifes de coral, al igual que las comunidades coralinas, del Área Marina de Los Cóbanos se encuentran estructurados principalmente por la especie de coral constructor Porites lobata, y se restringen en una franja perpendicular a la playa entre Acajutla y Punta Remedio (Sonsonate) hasta 13 m de profundidad [3]​. Los arrecifes de coral se caracterizan por observar a esta especie con crecimiento masivo sobre la matriz calcárea de colonias muertas de corales del género Pocillopora [4]​, la cual se encuentra en erosión [5]​. Durante la estación de lluvias, la sedimentación de la escorrentía de los ríos aumenta la turbidez del agua, lo que afecta a la comunidad bentónica [6]​.

Estos arrecifes son los únicos que se encuentran entre Guatemala y Nicaragua, formando parte del Pacífico Tropical Oriental (ETP), una región que se caracteriza por su aislamiento y la falta de estudios exhaustivos. Se ha evidenciado que son ecosistemas frágiles que actualmente están amenazados por actividades humanas y el Cambio Climático [4][7]​. Poseen una importante cobertura de algas calcáreas rojas, las cuales toleran mejor la incorporación de agua proveniente de los ríos, asimismo de algas césped, estas últimas pueden estar relacionadas con alteraciones antrópicas como la sobrepesca y la sedimentación [8]​.

La sobrepesca ha conducido a una disminución de las poblaciones de peces, que son cruciales para controlar las macroalgas en el arrecife. Cuando se eliminan los peces que consumen macroalgas, las algas pueden crecer en exceso y dominar el ecosistema, compitiendo con los corales por el espacio y los recursos. La reducción del número de peces herbívoros ha provocado cambios de fase, degradando el ecosistema, pasando a estar dominado por las algas y otros organismos bentónicos. Este cambio afecta significativamente a la biodiversidad y la funcionalidad del arrecife. La sobrepesca afecta indirectamente a la resiliencia del arrecife haciéndolo más susceptible a otros factores de estrés y menos capaz de recuperarse de las perturbaciones [6][9]​.

La presencia de un elevado número de mesodepredadores en Los Cóbanos es indicativa de la sobrepesca de los principales depredadores, como los tiburones y las barracudas. Este desequilibrio tiene efectos en cascada en la red trófica del arrecife, ya que los mesodepredadores ejercen presión sobre las poblaciones de macroinvertebrados que son importantes para el pastoreo de algas y para mantener la salud de los arrecifes de coral [6]​.

Los eventos de blanqueamiento coralino relacionados al fenómeno de El Niño, los cuales han incrementado su frecuencia e intensidad ante el Cambio Climático, causan mortalidad de corales de P. lobata [3][10][1]. Los estudios iniciales realizados por Johanna Segovia revelan que el arrecife de Los Cóbanos es aún más vulnerable al ser costero, estar sometido a desecación por cambio de marea y a la irradiación solar en marea baja [2]. Estos estudios reflejan la disminución en la cobertura de coral en el tiempo, pasó de tener el 6% al 2% entre 2014 y 2016, esta baja cobertura que se ha mantenido hasta el 2020 [3][4][5]. Los pescadores locales han señalado que, en el año de 1991, la cobertura de Pocillopora sp. en la zona poco profunda del arrecife era significativamente mayor. Teniendo acceso al arrecife solo durante la marea alta con la ayuda de embarcaciones, lo que nos dice que existía una mayor diversidad y cobertura de corales duros [6](Elías et al., 2021).

Arrecifes rocosos

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Los Arrecifes Rocoso de Los Cóbanos son áreas críticas para la búsqueda de alimento, el refugio y la reproducción de diversas especies marinas, donde se pueden encontrar ambientes como Comunidades Coralinas [11]​, Jardines de Gorgonias [12]​y Bosques de Coral Negro [13]​. Albergan una rica diversidad biológica, incluyendo equinodermos, esponjas perforadoras, y crustáceos como cirripedios [14][15][16]​. Consecuencias de una mala gestión en las actividades antrópicas tienen impactos negativos sobre la composición y estructura de estas comunidades biológicas marinas, algunas de ellas son el aumento de la sedimentación, la degradación de las cuencas y playas y la presencia dañina de agroquímicos, coliformes, nutrientes e hidrocarburos en el mar [17]​.

Jardines de Gorgonias

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Los Jardines de Gorgonias se caracterizan por la presencia de gorgonias (corales blandos), que son una parte importante de la biota de los arrecifes rocosos en El Salvador [18]​. Las especies más abundantes son de los géneros Leptogorgia, Pacifigorgia y Muricea [19]​. Estos jardines exhiben una gran riqueza de especies, incluidos varios tipos de esponjas e hidrozoos, lo que contribuye a la diversidad del hábitat bentónico. Los Jardines de Gorgonias también albergan otras formas de vida marina, como los poliquetos, los corales solitarios y los tunicados, lo que mejora la biodiversidad general del hábitat [20]​. Estos jardines son vitales para el ecosistema marino, ya que albergan una amplia gama de especies y contribuyen a la salud y el equilibrio general del medio ambiente submarino en la submareal [21]​ y en la zona mesofótica de El Salvador [1]​ (Segovia, 2023).

Bosques de coral negro

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Los Bosques de Coral Negro se reportaron por primera vez en El Salvador en el año 2023. Estos ambientes se desarrollan en la zona mesofótica del Área Marina Protegida Complejo Los Cóbanos, a profundidades superiores a 30 metros, en sustrato duro, con poca luz y fuertes corrientes. Las especies que los conforman principalmente son Myriopathes panamensis y Antipathes galapagensis. Los Bosques de Coral Negro sirven como reservorios de biodiversidad en el país, con una representación significativa de varios organismos marinos como gorgonias, hidrozoos, esponjas, corales solitarios, crustáceos, equinodermos y peces. Se enfrentan a perturbaciones antrópicas, como los desechos marinos y los daños causados por líneas de pesca y anclas, lo que pone de relieve la necesidad de adoptar medidas de conservación para proteger estos valiosos ecosistemas [1]​. Las especies de coral negro están reguladas internacionalmente en CITES [22]​y clasificadas como ecosistemas marinos vulnerables (EMV) por la FAO [23]​.

Vida Marina

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Corales

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Los corales han sido bastante estudiados, en especial el coral pétreo Porites lobata, siendo la única especie remanente de coral formador de arrecifes del área, existen también remanentes de esqueletos calcáreos del género Pocillopora.[3]​ Se conoce la presencia de los corales solitarios Astrangia sp., Oulangia bradleyi, Cladopsammia eguchii, Tubastrea coccinea y Caryophillia inornata. [24][25]

Gorgonias

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El grupo de los corales blandos cuenta con diversos registros, para este grupo se conoce la presencia de las especies Leptogorgia cuspidata, Leptogorgia rigida, Pacifigorgia cairnsi, Muricea austera, Muricea fruticosa, Muricea purpurea, Muricea squarrosa, Muricea tenella, Muricea plantaginea, Carijoa multiflora, Carijoa riisei y Solanderia. [8][25]

Esponjas marinas

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Dentro del filo Porifera se han identificado dos subclases, siete órdenes y 14 familias, dentro de las cuales se registran a las siguientes especies[26][5]​:

  • Familia Aplysinellidae: Suberea etiennei.
  • Familia Aplysinidae: Aplysina chiriquiensis.
  • Familia Callyspongiidae: Callyspongia californica.
  • Familia Chalinidae: Haliclona caerulea, Haliclona sp1. y Haliclona sp2.
  • Familia Axinellidae: Axinella nayaritensis.
  • Familia Raspailiidae: Endectyon hyle.
  • Familia Stelligeridae: Higginsia sp.
  • Familia Tetillidae: Cinachyra sp.
  • Familia Mycalidae: Mycale (Carmia) cecilia, Mycale (Zygomycale) ramulosa.
  • Familia Tedaniidae: Tedania tropicalis.
  • Familia Clionaidae: Cliona euryphylle, Cliona microstrongilata, Cliona pocillopora, Cliona vermifera y Cliona tylostrongylata.
  • Familia Thoosidae: Thoosa calpulli
  • Familia Phloeodictyidae: Siphonodictyon crypticum
  • Familia Suberitidae: Ciocalypta sp., Coleocalypta sp. y Terpios sp.

Equinodermos

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Pentaceraster cumingi o estrella cojín en arrecifes rocosos de Los Cóbanos.

El filo Echinodermata se encuentra representado por cuatro taxones de las cuatro clases que lo componen. Dentro de la clase Asteroidea, mejor conocida como estrellas de mar se encuentran reportadas las especies Pentaceraster cumingi[27], Pharia pyramidata, Phataria unifascialis, Amphiaster insignis. Dentro de la clase Ophiuroidea, mejor conocida como estrellas frágiles se encuentran las especies Ophiocoma aethiops, Ophiocoma alexandri, Ophioderma panamense, Ophionereis annulata y Ophiotrix rudis.

En la clase Equinoidea, donde se encuentran los erizos de mar y dólares de arena se reporta a las especies Echinometra vanbrunti, Astropyga pulvinata, Diadema mexicanum, Toxopneustes roseus y Eucidaris thouarsii.[28]

En la clase Holothuroidea donde se encuentran los pepinos de mar, se reporta a las especies Holothuria impatiens, Holothuria inornata, Holothuria kefersteini, Holothuria lubrica, Labidodemas americanum, Isostichopus fuscus, Lissothuria ornata,[29]

Anémonas de mar

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Las anémonas son animales del orden Actiniaria. [30]​ Tienen cuerpos blandos con una gruesa columna que puede ser lisa o con verrugas, que tiene vesículas o con algunas otras estructuras menos comunes son pólipos solitarios que pueden medir entre 1.5-10 cm de longitud por 1-5 cm de diámetro, incluso algunas pueden medir hasta un metro, por ejemplo, las asociadas a los peces payaso, y se reproducen de forma asexual y por hermafrodismo. [31]

Viven en diversos hábitats que van desde sitios con menor profundidad a sitios con mayor profundidad en las zonas rocosas, y se alimentan de todo tipo de organismo como crustáceos, moluscos, gusanos, peces, etc. A nivel ecológico son animales muy importantes a nivel ecológico porque son bioindicadoras y funcionan como control biológico, purifican el agua porque son filtradoras, quiere decir, que liberan el exceso de nutrientes del hábitat.[32]​ En ANP Complejo Los Cóbanos se registran aproximadamente 7 especies, entre ellas Actinostella bradleyi, Actinostella ornata, Anthopleura nigrescens, Aiptasia pallida, entre otras.

Ecosistemas y ambientes costeros y continentales

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Estuarios y bocanas

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Todo río desemboca en el mar, originando bocanas y estuarios, dando así paso a la formación de ecosistemas asociados a aguas salobres como los bosques de manglar, pantanos, marismas etc. En el Complejo Los Cóbanos este tipo de ambiente comprende solo el 3% (14.66ha), conformado por Bocana del Río El Venado, Río Las Marías, Río Chimalapa, Barra Salada (estero rodeado de mangle rojo) y Bocana Las Hojas.

Para los habitantes aledaños, los esteros y bocanas representan un medio de vida a través de la pesca; pues aquí se observan algunas especies de pargo como: pargo mancha (Lutjanus guttatus), huachinango (L. peru) y pargueta (L. argentiventris), de esta última se han registrado juveniles en los estuarios de la bocana Las Marías, El venado y Barra Salada. Además, se encuentran otros peces de importancia comercial como: pichel (Sectator ocyurus), el jurel (Caranx caninus, familia Carangidae), la quinoa (Caranx caballus, familia Carangidae), la naguilla (Haemulon steindachneri, familia Haemulidae) y la macarela (Scoberomorus sierra, familia Scombridae). (MARN, 2016).

Vida terrestre

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Anfibios y reptiles

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De acuerdo al Plan de Manejo del Área Natural Protegida Los Cóbanos* y según el inventario de Komar (2009), algunas especies de importancia en el área de influencia incluyen la lagartija Celestus atitlanensis y el sapo Incilius valliceps.

Otras especies descritas y de importancia son: el tenguereche bobo, (Corytophanes percarinatus), el bebeleche (Norops crassulus), y la víbora (Cerrophidion godmani) el caso sapo borracho (Rhinophrynus dorsalis), las tortugas Trachemys venusta y Staurotypus salvinii, el cocodrilo )Crocodylus acutus), el caimán Caiman crocodilus, la lagartija (Mesoscincu managuae).

Dentro de las culebras reportadas se pueden mencionar a las especies: Mastigodryas melanolomus, Imantodes gemmistratus, Leptodrymus pulcherrimus, Rhadinaea pilonaorum, Scaphiodontophis annulatus, Scolecophis atrocinctus, Sibon nebulatus, Tantilla taeniata y Tropidodipsas fischeri, la boa de hule Loxocemus bicolor y la víbora Atropoides nummifer.

El Área Natural Los Cubanos  es de vital importancia para las diversas especies de organismos que se encuentran en el área incluyendo a las tortugas marinas que habitan el área de influencia. Estas incluyen la tortuga prieta, Chelonia mydas, la tortuga carey, Eretmochelys imbricata, la tortuga golfina, Lepidochelys olivacea y la tortuga  Baule, Dermochelys coriácea. Cabe mencionar que todas las especies de tortugas marinas se encuentran en peligro de extinción a nivel nacional y  mundial, esta categoría es dada por Unión Internacional Para la Conservación de la Naturaleza (UICN).

Se registraron nuevos  reportados para el area son  reptiles terrestres para el ANP incluyen a la Tortuga Bikini o Talapo (Staurotypus salvinii) así mismo se ha reportado registrado de las serpientes Escombrera” falsa coral negra” (Leptodeira nigrofasciata), “ranera salpicada” (Drymobius margariferus) y “bejuquilla rayada” (Leptodrymus pulcherrimus)

Mamíferos

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Los datos registrados para el ANP Los Cóbanos descritos en el plan de manejo* reporta 16 especies de mamíferos. Las especies de mamíferos más comunes son:

-Cotuza, (Dasyprocta punctata)

-Cuzuco, (Dasypus novemcinctus)

-Tacuazín negro, (Didelphis marsupialis)

Otras especies con alta abundancia relativa son:

El murciélago frutero de Jamaica, (Artibeus jamaicensis), y el murciélago de patas peludas, (Myotis keaysi).

Referencias

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  1. a b c d e «FIR creada por SISR V.1.6 - 20 febrero 2020, Ficha Informativa Ramsar 3 Versión actualizada, El Salvador Complejo Los Cóbanos.».  Error en la cita: Etiqueta <ref> no válida; el nombre «:1» está definido varias veces con contenidos diferentes
  2. a b «Plan de manejo del Área Natural Protegida Complejo Los Cóbanos. San Salvador, El Salvador. Ministerio de Medio Ambiente y Recursos Naturales. San Salvador, El Salvador.». Portal de Transparencia del Gobierno de El Salvador. 2020. Consultado el 2024. 
  3. a b c SEGOVIA PRADO Y NAVARRETE CALERO, JOHANNA VANESSA Y MARCO TULIO (2007). «BIODIVERSIDAD A NIVEL DE ECOSISTEMA EN PARCHES DE CORALES HERMATIPICOS (Porites lobata, Pocillopora sp.) EN LA ZONA INTERMAREAL DE LA PLAYA LOS COBANOS, DEPARTAMENTO DE SONSONATE, EL SALVADOR». Repositorio de la Universidad de El Salvador. Consultado el 2024. 
  4. a b Segovia, Johanna (29 de junio de 2023). «Bosques de coral negro y organismos asociados en la zona mesofótica de Los Cóbanos, El Salvador». Revista de Biología Tropical 71 (1): e52345-e52345. ISSN 2215-2075. doi:10.15517/rev.biol.trop..v71i1.52345. Consultado el 27 de julio de 2024. 
  5. a b Ramos, Alejandra Trejo; Cenizo, Juan José Luis Carballo; González, Johanna Vanessa Segovia de (24 de agosto de 2021). «Diversidad y abundancia de esponjas perforadoras del Área Natural Protegida Complejo Los Cóbanos, El Salvador». Realidad y Reflexión 54 (54): 36-49. ISSN 2520-9299. doi:10.5377/ryr.v54i54.12057. Consultado el 27 de julio de 2024. 
  6. a b c Elías Ilosvay, Xochitl E.; Segovia, Johanna; Ferse, Sebastian; Elias, Walter Ernesto; Wild, Christian (11 de febrero de 2021). «Rapid relative increase of crustose coralline algae following herbivore exclusion in a reef of El Salvador». PeerJ (en inglés) 9: e10696. ISSN 2167-8359. PMC 7882140. PMID 33614270. doi:10.7717/peerj.10696. Consultado el 27 de julio de 2024. 
  7. Disruptiva (11 de octubre de 2021). «Estado de los arrecifes del mundo: perdemos coral duro y ganamos algas». Revista Disruptiva. Consultado el 27 de julio de 2024. 
  8. a b González, Johanna Vanessa Segovia de; Shadid, Odalisca Breedy; Núñez, Jorge Cortés (24 de agosto de 2021). «Gorgonias (Octocorallia: Alcyonacea) de aguas someras de El Salvador». Realidad y Reflexión 54 (54): 66-94. ISSN 2520-9299. doi:10.5377/ryr.v54i54.12067. Consultado el 27 de julio de 2024. 
  9. Segovia, Johanna (2017). «IMPACTOS DE EL NIÑO 2014-2016 EN LAS COMUNIDADES BÉNTICAS DE LOS ARRECIFES DE BORDE, LOS CÓBANOS, EL SALVADOR, CENTROAMÉRICA J». 2024. 
  10. Segovia, Trejo y Ramos., Johanna, Alejandra y Fernanda (2019). Estado actual de la salud del arrecife de Los Cóbanos con la sugerencia de indicadores para un monitoreo comunitario.. Consultado el 2014. 
  11. https://oldri.ues.edu.sv/id/eprint/12488/1/19200631.pdf.  Falta el |título= (ayuda)
  12. «CAMJOL». 
  13. «Revista de Biología Tropical». 
  14. https://doi.org/10.15517/rbt.v65i1-1.31670.  Falta el |título= (ayuda)
  15. https://doi.org/10.5377/ryr.v54i54.12057.  Falta el |título= (ayuda)
  16. «CAMJOL». 
  17. «Disruptiva». 
  18. «RBT». 
  19. «CAMJOL». 
  20. https://doi.org/10.15517/rev.biol.trop..v71i1.52345.  Falta el |título= (ayuda)
  21. https://camjol.info/index.php/RyR/article/view/16699.  Falta el |título= (ayuda)
  22. «Species+». speciesplus.net. Consultado el 27 de julio de 2024. 
  23. «International guidelines for the management of deep-sea fisheries in the high seas/Directives internationales sur la gestion de la pêche profonde en haute mer/Directrices internacionales para la ordenación de las pesquerías de aguas profundas en alta mar». www.fao.org. Consultado el 27 de julio de 2024. 
  24. Reyes-Bonilla, Héctor; Barraza, José Enrique (2003). Corals and associated marine communities from El Salvador. Elsevier. pp. 351-360. ISBN 978-0-444-51388-5. doi:10.1016/b978-044451388-5/50016-3. Consultado el 27 de julio de 2024. 
  25. a b Segovia Prado, Johanna Vanessa; Trejo Ramos, Alejandra (12 de septiembre de 2023). «Comunidades bénticas someras de Los Cóbanos (El Salvador), con dos nuevos registros a la biodiversidad». Realidad y Reflexión (57): 76-90. ISSN 2520-9299. doi:10.5377/ryr.v1i57.16699. Consultado el 27 de julio de 2024. 
  26. Trejo Ramos, Alejandra (2020). «Distribución espacial de esponjas (Porifera: Demospongiae) en aguas someras del Área Natural Protegida Complejo Los Cóbanos.». Tesis de Licenciatura, Universidad de El Salvador. Consultado el 2024. 
  27. Ramos-Cáceres, María Fernanda; Segovia-Prado, Johanna (21 de noviembre de 2022). «Pentaceraster cumingi, nuevo registro de estrella de mar (Asteroidea) para el Pacífico salvadoreño». Journal of Marine and Coastal Sciences: 91-97. ISSN 1659-407X. doi:10.15359/revmar.14-2.6. Consultado el 27 de julio de 2024. 
  28. Barraza, Hasbún, Enrique, Carlos (2005). «Los equinodermos (Echinodermata) de El Salvador». Revista de Biología Tropical. Consultado el 2024. 
  29. López Martínez, Raúl Ernesto (2017). «Distribución y abundancia de la fauna intermareal de equinodermos en el Área Natural Protegida Complejo Los Cóbanos, Sonsonate, El Salvador». Universidad de El Salvador. Consultado el 2024. 
  30. Rodríguez, Estefanía; Barbeitos, Marcos S.; Brugler, Mercer R.; Crowley, Louise M.; Grajales, Alejandro; Gusmão, Luciana; Häussermann, Verena; Reft, Abigail et al. (2014). «Hidden among sea anemones: the first comprehensive phylogenetic reconstruction of the order Actiniaria (Cnidaria, Anthozoa, Hexacorallia) reveals a novel group of hexacorals». PloS One 9 (5): e96998. ISSN 1932-6203. PMC 4013120. PMID 24806477. doi:10.1371/journal.pone.0096998. Consultado el 27 de julio de 2024. 
  31. Orellana, Ramírez; Jannet, Adriana (1 de marzo de 2017). Diversidad de anémonas de mar (Anthozoa: Actiniaria) en la zona intermareal de las playas rocosas del Área Natural Protegida Los Cóbanos y Punta Amapala, El Salvador. Consultado el 27 de julio de 2024. 
  32. Szmant, Alina M. (1 de agosto de 2002). «Nutrient enrichment on coral reefs: Is it a major cause of coral reef decline?». Estuaries (en inglés) 25 (4): 743-766. ISSN 0160-8347. doi:10.1007/BF02804903. Consultado el 27 de julio de 2024.