Hymenophyllaceae

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Helechos reviviscentes
WP-Hymenophyllum-Exkursion nach Berdorf (Luxemburgexkursion) 011.jpg
Clasificación científica
Reino: Plantae
Clados superiores: Plantae (clado)

Viridiplantae
Streptophyta
Streptophytina
Embryophyta
Tracheophyta
Euphyllophyta
Monilophyta

Clase: Polypodiopsida
Orden: Hymenophyllales
Familia: Hymenophyllaceae (familia nº 9)
genera


Género "hymenofiloide":


Géneros "tricomanoides":

Según Christenhusz et al. 2011[1] [2] [3] (basada en Smith et al. 2006,[4] 2008);[5] que también provee una secuencia lineal de las licofitas y monilofitas.

Ver Pteridophyta para una introducción a las plantas vasculares sin semilla

Las himenofiláceas (nombre científico Hymenophyllaceae) son una familia de helechos que se caracterizan por poseer células de 1 capa de células de espesor (monoestratificadas), lo cual les da un color traslúcido. Son llamados "helechos reviviscentes" porque se desecan en la estación seca y se rehidratan con la humedad.

Taxonomía[editar]

Introducción teórica en Taxonomía

La clasificación más actualizada es la de Christenhusz et al. 2011[1] [2] [3] (basada en Smith et al. 2006,[4] 2008);[5] que también provee una secuencia lineal de las licofitas y monilofitas.

    • Orden I. Hymenophyllales A.B. Frank en J.Leunis, Syn. Pflanzenk., ed. 2, 3: 1452 (1877).
1 familia.
      • Familia 9. Hymenophyllaceae Mart., Consp. Regni Veg.: 3 (1835). Sinónimos: Trichomanaceae Burmeist., Handb. Naturgesch.: 196 (1836).
2 o más géneros. Referencias: Dubuisson (1996, 1997), Dubuisson et al. (2003), Ebihara et al. (2002, 2006, 2007), Hennequin et al. (2003, 2008).
Nota: La familia consiste en 2 clados principales que se corresponden con los clásicos géneros Hymenophyllum y Trichomanes. El último es dividido en 8 géneros (Ebihara et al. 2006): Abrodictyum, Callistopteris, Cephalomanes, Crepidomanes, Didymoglossum, Polyphlebium, Trichomanes y Vandenboschia.

Clasificación sensu Smith et al. 2006[editar]

Ubicación taxonómica:

Plantae (clado), Viridiplantae, Streptophyta, Streptophytina, Embryophyta, Tracheophyta, Euphyllophyta, Monilophyta, Clase Polypodiopsida, Orden Hymenophyllales, familia Hymenophyllaceae.

Incluido Trichomanaceae.

9 géneros:

  • Hymenophyllum (incluyendo Cardiomanes, Hymenoglossum, Rosenstockia y Serpyllopsis; Ebihara et al. 2002 y en prensa, Hennequin et al. 2003)
  • Abrodictyum
  • Callistopteris
  • Cephalomanes
  • Crepidomanes
  • Didymoglossum
  • Polyphlebium
  • Trichomanes sensu stricto
  • Vandenboschia

Cerca de 600 spp.

Filogenia[editar]

Introducción teórica en Filogenia

Monofilético (Hasebe et al. 1995, Dubuisson 1196 y 1997, Pryer et al. 2001a y 2004b, Ebihara et al. 2002 y otro en prensa, Dubuisson et al. 2003, Hennequin et al. 2003).

Hymenophyllum como aquí descripto es monofilético, pero hay algunos grupos que usualmente se clasifican como subgéneros de Hymenophyllum que pueden ser polifiléticos y que necesitan más investigación, a saber: Mecodium, Sphaerocionium (Hennequin et al. 2003, Ebihara et al. 2006).

Trichomanes en su sentido más amplio (sensu lato), también es monofilético, Smith et al. lo considera una subfamilia "tricomanoide", compuesta por los 8 géneros restantes, algunos de ellos han sido a su vez subdivididos en subgéneros y secciones (Ebihara et al., en prensa).

Microtrichomanes parece ser polifilético (Ebihara et al. 2004).

Ecología y evolución[editar]

Terrestres y epífitos.

Pantropicales y también de climas templados del Sur, pero los gametofitos sobreviven en regiones templadas del Norte, y pueden sobrevivir hasta en Alaska.

Caracteres[editar]

Figura 2. Diagrama esquemático del ciclo de vida de las plantas vasculares sin semilla.
Referencias:
n : generación haploide,
2n : generación diploide,
m! : mitosis,
M! : meiosis,
F! : fecundación

Los helechos reviviscentes son plantas vasculares con ciclo de vida haplodiplonte donde la alternancia de generaciones es bien manifiesta, con esporofito y gametofito multicelulares e independientes, con esporas como unidad de dispersión y de resistencia. El gametofito es un "talo" (cuerpo sin organización), y el esporofito es un "cormo" (con raíz, vástago y sistema vascular). Debido a estas características tradicionalmente se las agrupa con las "pteridofitas".

Poseen esporofitos con megafilos o "frondes" (Euphyllophyta).

Se conocen como "helechos reviviscentes" porque ante una reducción de la humedad, se encogen y recurvan a modo de estructura de protección, recuperando su forma cuando la humedad vuelve.

Rizoma esbelto, postrado, hirsuto, o a veces erecto y corpulento, protostélico.

Prefoliación circinada. Hojas de una célula de espesor entre las venas (sólo unas pocas excepciones). Sin estomas. Sin cutícula o con la cutícula altamente reducida. Usualmente las hojas sin escamas, a veces un indumento de pelos.

Soros marginales, indusio cónico ("campanulado"), o tubular, o bivalvo. Al menos en trichomanoides, soros con receptáculos usualmente elongados, sobresaliendo de los involucros. Esporangios que maduran gradualmente de una forma basípeta. Cada esporangio con un anillo oblicuo sin interrupciones.

Esporas verdes, globosas, con marca trilete.

Gametofito filamentoso o con forma de lazos o jirones ("ribbon-like"), usualmente se reproduce por fragmentación o producción de gemas.

Número de cromosomas: x = 11, 12, 18, 28, 32, 33, 34, 36, y tal vez otros.

Véase también[editar]

Referencias[editar]

  • Pryer, Kathleen M., Harald Schneider, Alan R. Smith, Raymond Cranfill, Paul G. Wolf, Jeffrey S. Hunt y Sedonia D. Sipes. 2001. "Horsetails and ferns are a monophyletic group and the closest living relatives to seed plants". Nature 409: 618-622 (resumen en inglés aquí).
  • Pryer, Kathleen M., Eric Schuettpelz, Paul G. Wolf, Harald Schneider, Alan R. Smith y Raymond Cranfill. 2004. "Phylogeny and evolution of ferns (monilophytes) with a focus on the early leptosporangiate divergences". American Journal of Botany 91:1582-1598 (resumen en inglés aquí).
  • A. R. Smith, K. M. Pryer, E. Schuettpelz, P. Korall, H. Schneider, P. G. Wolf. 2006. "A classification for extant ferns". Taxon 55(3), 705-731 (pdf aquí)

Referencias citadas[editar]

  1. a b Christenhusz et al. 2011. A linear sequence of extant families and genera of lycophytes and ferns. Phytotaxa 19: 7-54. (pdf)
  2. a b Preface to “Linear sequence, classification, synonymy, and bibliography of vascular plants: Lycophytes, ferns, gymnosperms and angiosperms” pdf
  3. a b Corrections to Phytotaxa 19: Linear sequence of lycophytes and ferns pdf
  4. a b A. R. Smith, K. M. Pryer, E. Schuettpelz, P. Korall, H. Schneider, P. G. Wolf. 2006. "A classification for extant ferns". Taxon 55(3), 705-731 ( pdf)
  5. a b Smith, A.R., Pryer, K.M., Schuettpelz, E., Korall, P., Schneider, H., & Wolf, P.G. (2008) Fern classification, pp. 417–467 en: Ranker, T.A., & Haufler, C.H. (eds.), Biology and Evolution of Ferns and Lycophytes. Cambridge , Cambridge University Press.

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