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Eco-Evo-Devo

Ecología,Biología del Desarrollo y Evolución (Eco evo devo) es la producción de un fenotipo está regulada por la expresión diferencial de genes. Sin embargo, los reguladores de la expresión génica no tienen por qué residir todos en el embrión. Los factores ambientales, como temperatura, fotoperíodo, la dieta, la densidad de población, o la presencia de depredadores, pueden producir fenotipos específicos, presumiblemente, mediante la alteración de patrones de expresión génica. El campo de la biología ecológica del desarrollo (Eco-Evo-Devo) busca mirar el desarrollo en el mundo real, el cual es afectado por las interacciones ecológicas y las señales del ambiente. Entonces, la regulación de la expresión de los genes no determina el fenotipo de una manera aislada, sino que responde a estas señales. Lo anterior repercute en el proceso evolutivo de las poblaciones ya que el ambiente y las comunidades - y por lo tanto las presiones de selección- se ven modificadas por las respuestas fenotípicas de los individuos; un ejemplo es la Coevolución entre plantas y sus especies polinizadoras. Los defensores de tal visión argumentan que los fenotipos conductuales, morfológicos y fisiológicos no son los productos finales, sino que también son capaces de alterar las presiones de selección. De esta manera, ecología, desarrollo y evolución no sólo se retroalimentan entre sí, sino que son contingentes uno del otro. Las preocupaciones ecológicas han desempeñado un papel importante en la formación de la embriología experimental y están retornado como una necesidad de conocer cuales son los efectos del cambio ambiental en el desarrollo los organismos tanto en estado adulto como en las larvas.

Descripción breve de la plasticidad fenotípica

La plasticidad fenotípica es la capacidad de un único genotipo de exhibir un rango de fenotipos en respuesta a la variación en el ambiente (Veasebiología evolutiva del desarrollo). También la plasticidad fenotípica ha sido llamada plasticidad del desarrollo, y se considera como la capacidad de un organismo para reaccionar a un cambio ambiental, con un cambio en forma, estado o tasa de actividad^[1]^[2]. Existen dos tipos principales de plasticidad fenotípica. La norma de reacción y los polifenismos. En la norma de reacción, el genoma codifica el potencial para un intervalo continuo de fenotipos potenciales, y el ambiente que el individuo encuentra, determina el fenotipo, como el caso de los cuernos de las especies de insectos que está determinada por la calidad y la cantidad de comida que dispone la larva. El segundo tipo de plasticidad fenotípica es el polifenismo, que refiere a los fenotipos discontinuos generados por el ambiente. En este caso están la determinación del sexo en reptiles, en el que el intervalo de temperaturas induce el desarrollo de hembras o machos^[2].

Pistas ambientales que desencadenan plasticidad fenotípica

Pistas bióticas

Las pistas bióticas que desencadenan los cambios en el fenotipo son: la presencia de depredadores, la presencia de conspecíficos, y la dieta. ^[2] La presencia de depredadores es un agente importante que afecta la trayectoria del desarrollo del organismo. Los organismos tienen herramientas que les permiten detectar pistas de los depredadores que son solubles en el agua, aire o que se transmiten por la vibración. En estos casos el morfotipo es menos robusto o presenta menor éxito reproductivo que los morfos no defensivos^[2]. En el caso de Daphnia pulex, los juveniles reconocen los químicos secretados por su depredador (Chaoborus) y entonces desarrollan colar largas y cascos puntiagudos, lo que los hace muy grande para las mandíbulas de su depredador. Para este caso, los genes involucrados para el desarrollo de estos morfos son HOX3, extradenticle, y escargot. Estos genes están regulados río arriba (up-regulated) por los factores ambientales de Chaoborus durante el estado postembrionario.^[3] ^[4]. Para el caso de los vertebrados también existen ejemplos de polifenismos inducidos por el depredador. En presencia de las larvas depredadoras de libélula (Anax) los renacuajos de las ranas arborícolas (Hyla versicolor) desarrollan una cola color rojo brillante y una serie de músculos en el dorso que permiten distraer la atención del depredador y hacer vueltas complicadas para escapar de ellos^[5]. Estos cambios, pueden estar mediados por el sistema de hormonas corticosteriodes de respuesta al estrés ^[6]. La dieta también produce cambios en el desarrollo de varios organismos. La dieta es la mayor responsable de la formación de las reinas fértiles en varias especies de hormigas, avispas y abejas. En las abejas melíferas, la nutrición extra (probablemente por la proteína royalactina ^[7]) causa la desmetilación de genes particulares asociados con el crecimiento de los ovarios y la tasa metabólica ^[8]^[9]^[10]. Al igual que en Onthophagus taurus la cantidad y calidad de la comida es el determinante mayor de la longitud del cuerno del macho ^[11]^[12]. Cómo se ha sugerido, la dieta cambia los patrones de metilación de ciertos genes en particular. En ratones nacidos de una madre con una dieta baja en proteínas presentan una patrón diferente de metilación que no se encuentra en las camadas de ratones provenientes de madres con la nutrición adecuada. Ya que la metilación de la región promotora del gene PPARalfa (un gen que es crítico en la regulación del metabolismos de lípidos y carbohidratos) es 20% menor en aquellas ratas con dieta limitada de proteínas y su actividad es 10 veces mayor ^[13].

Pistas abióticas

Las pistas abióticas, son señales ambientales como pueden ser temperatura, pH o la cantidad de agua, que inducen cambios fenotípicos en los organismos. En muchas especies de peces, tortugas, y caimanes, el sexo está determinado por la temperatura de incubación. Para el caso de Trachemys scripta, la temperatura aparentemente eleva los niveles de aromatasa, que es una enzima que convierte la testosterona a estrógenos. Estos estrógenos bloquean el factor de transcripción para producir testículos (Sox9), permitiendo que funcionen los genes, que desencadenan el desarrollo de los ovarios ^[14]^[15]. El límite para que ocurra la transformación sexual parece ser una característica heredable, y existe variación sustancial en estos límites en varias especies de tortugas ^[16]. La temperatura también es determinante de fenotipos en varias especies de insectos. En la mariposa Bicyclus anynana, la oruga desarrolla una mariposa con “manchas oculares” en las alas cuando la metamorfosis ocurre en altas temperaturas. En temporadas frías, las orugas producen mariposas con “manchas oculares” menos conspicuas ^[17]^[18]. En este caso, la discontinuidad tan tajante, está explicada por los picos en la producción de ecdisona ^[19].

Presencia de organismos simbiontes

La presencia de organismos simbiosis también modifica el desarrollo de otros organismos. Los calamares recién eclosionados de Hawaii (Euprymna scolopes) recolectan bacterias del agua del mar, y únicamente permiten que los miembros de la especie Vibrio fischeria se adhieran al tejido que se encuentra en la parte ventral del calamar y estas bacterias inducen apoptosis en el tejido que se convertirá en un órgano luminoso, y únicamente cuando han alcanzado cierta densidad bacteriana comienzan a emitir luz ^[20]^[21].

Referencias

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Véase también

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 == Descripción breve de la plasticidad fenotípica ==
-La [[plasticidad fenotípica]] es la capacidad de un único genotipo de exhibir un rango de fenotipos en respuesta a la variación en el ambiente [[biología evolutiva del desarrollo]]. También la [[plasticidad fenotípica]] ha sido llamada plasticidad del desarrollo, y se considera como la capacidad de un organismo para reaccionar a un cambio ambiental, con un cambio en forma, estado o tasa de actividad. <ref name="West-Eberhard">{{cita libro |apellidos= West-Eberhard|nombre=M. J. |coautores= |título= Developmental Plasticity and Evolution|edición=  |año= 2003 |editorial= Oxford University Press |idioma= inglés|isbn= }}</ref> <ref name="Gilbert" />. Existen dos tipos principales de plasticidad fenotípica. las normas de reacción y los polifenismos. En la [[norma de reacción]], el genoma codifica el potencial para un intervalo continuo de [[fenotipo|fenotipos]] potenciales, y el ambiente que el individuo encuentra, determina el [[fenotipo]], como el caso de los cuernos de las especies de insectos que está determinada por la calidad y la cantidad de comida que dispone la larva. El segundo tipo de plasticidad [[fenotípica]] es el polifenismo, que refiere a los fenotipos discontinuos generados por el ambiente. En este caso están la determinación del sexo en reptiles, en el que el intervalo de temperaturas induce el desarrollo de hembras o machos.<ref name="Gilbert" />
+La [[plasticidad fenotípica]] es la capacidad de un único genotipo de exhibir un rango de fenotipos en respuesta a la variación en el ambiente (Vease[[biología evolutiva del desarrollo]]). También la [[plasticidad fenotípica]] ha sido llamada plasticidad del desarrollo, y se considera como la capacidad de un organismo para reaccionar a un cambio ambiental, con un cambio en forma, estado o tasa de actividad<ref name="West-Eberhard">{{cita libro |apellidos= West-Eberhard|nombre=M. J. |coautores= |título= Developmental Plasticity and Evolution|edición=  |año= 2003 |editorial= Oxford University Press |idioma= inglés|isbn= }}</ref><ref name="Gilbert" />. Existen dos tipos principales de plasticidad fenotípica. La [[norma de reacción]] y los polifenismos. En la [[norma de reacción]], el genoma codifica el potencial para un intervalo continuo de [[fenotipo|fenotipos]] potenciales, y el ambiente que el individuo encuentra, determina el [[fenotipo]], como el caso de los cuernos de las especies de insectos que está determinada por la calidad y la cantidad de comida que dispone la larva. El segundo tipo de plasticidad [[fenotípica]] es el [[polifenismo]], que refiere a los fenotipos discontinuos generados por el ambiente. En este caso están la determinación del sexo en reptiles, en el que el intervalo de temperaturas induce el desarrollo de hembras o machos<ref name="Gilbert" />.
 == Pistas ambientales que desencadenan plasticidad fenotípica ==
 === Pistas bióticas ===
-Las pistas bióticas que desencadenan los cambios en el fenotipo son: la presencia de predadores, la presencia de conspecíficos, y la dieta. <ref name="Gilbert">{{cita publicación|apellido= Gilbert|nombre= S. F. |coautores= |año= 2012 |título= Ecological developmental biology: environmental signals for normal animal development |revista= Evolution & development |volumen= 14 |número= 1 |páginas= 20-28 |idioma= inglés | url=http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1525-142X.2011.00519.x/full}}</ref>
+Las pistas bióticas que desencadenan los cambios en el fenotipo son: la presencia de [[depredadores]], la presencia de conspecíficos, y la dieta. <ref name="Gilbert">{{cita publicación|apellido= Gilbert|nombre= S. F. |coautores= |año= 2012 |título= Ecological developmental biology: environmental signals for normal animal development |revista= Evolution & development |volumen= 14 |número= 1 |páginas= 20-28 |idioma= inglés | url=http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1525-142X.2011.00519.x/full}}</ref>
 La presencia de depredadores es un agente importante que afecta la trayectoria del desarrollo del organismo. Los organismos tienen herramientas que les permiten detectar pistas de los depredadores que son solubles en el agua, aire o que se transmiten por la vibración. En estos casos el morfotipo es menos robusto o presenta menor éxito reproductivo que los morfos no defensivos<ref name="Gilbert" />.
-En el caso de ''[[Daphnia pulex]]'', los juveniles reconocen los químicos secretados por su depredador (''[[Chaoborus]]'') y entonces desarrollan colar largas y  cascos puntiagudos, lo que los hace muy grande para las mandíbulas de su depredador, Para este caso, los genes involucrados para el desarrollo de estos morfos son [[HOX3]], [[extradenticle]], y [[escargot]]. Estos genes están regulados río arriba (up-regulated) por los factores ambientales de ''[[Chaoborus]]'' durante el estado postembrionario.<ref name="Miyakawa">{{cita publicación|apellido=  Miyakawa|nombre= H |coautores= et al. |año= 2010 |título= Gene up-regulation in response to predator kairomones in the water flea, Daphnia pulex |revista= BMC Dev Biol |volumen= 1 |número= 45 |páginas=  |idioma= inglés | url=http://www.biomedcentral.com/1471-213X/10/45}}</ref> <ref name="Engel">{{cita publicación|apellido=  Engel|nombre= K |coautores= et al. |año= 2009 |título= Inducible defences as key adaptations for the successful invasion of Daphnia lumholtzi in North America |revista= Proc Biol Sci |volumen= 276 |número= |páginas= 1865-1873 |idioma= inglés | url=http://rspb.royalsocietypublishing.org/content/276/1663/1865.long}}</ref>
+En el caso de ''[[Daphnia pulex]]'', los juveniles reconocen los químicos secretados por su depredador (''[[Chaoborus]]'') y entonces desarrollan colar largas y cascos puntiagudos, lo que los hace muy grande para las mandíbulas de su depredador. Para este caso, los genes involucrados para el desarrollo de estos morfos son [[HOX3]], [[extradenticle]], y [[escargot]]. Estos genes están regulados río arriba (up-regulated) por los factores ambientales de ''[[Chaoborus]]'' durante el estado postembrionario.<ref name="Miyakawa">{{cita publicación|apellido=  Miyakawa|nombre= H |coautores= et al. |año= 2010 |título= Gene up-regulation in response to predator kairomones in the water flea, Daphnia pulex |revista= BMC Dev Biol |volumen= 1 |número= 45 |páginas=  |idioma= inglés | url=http://www.biomedcentral.com/1471-213X/10/45}}</ref> <ref name="Engel">{{cita publicación|apellido=  Engel|nombre= K |coautores= et al. |año= 2009 |título= Inducible defences as key adaptations for the successful invasion of Daphnia lumholtzi in North America |revista= Proc Biol Sci |volumen= 276 |número= |páginas= 1865-1873 |idioma= inglés | url=http://rspb.royalsocietypublishing.org/content/276/1663/1865.long}}</ref>. Para el caso de los vertebrados también existen ejemplos de polifenismos inducidos por el depredador. En presencia de las larvas depredadoras de libélula (''[[Anax]]'') los renacuajos de las ranas arborícolas (''[[Hyla versicolor]]'') desarrollan una cola color rojo brillante y una serie de músculos en el dorso que permiten distraer la atención del depredador y hacer vueltas complicadas para escapar de ellos<ref name="Relyea">{{cita publicación|apellido=  Relyea|nombre= R.A |coautores= Hoverman J.T. |año= 2003 |título= The impact of larval predators and competitors on the morphology and fitness of juvenile treefrogs |revista= Oecologia |volumen= 134 |número=  |páginas= 596-604 |idioma= inglés | url=http://www.pitt.edu/~biohome/Dept/pdf/1433.pdf}}</ref>. Estos cambios, pueden estar mediados por el sistema de hormonas corticosteriodes de respuesta al [[estrés]] <ref name="Denver">{{cita publicación|apellido=  Denver |nombre= R.J |coautores= |año= 2009 |título= Stress hormones mediate environment-genotype interactions during amphibian development |revista= Gen. Comp. Endocrinol |volumen= 164 |número=  |páginas= 20-31 |idioma= inglés | url= http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0016648009001671}}</ref>.
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+Al igual que en ''[[Onthophagus taurus]]'' la cantidad y calidad de la comida es el determinante mayor de la longitud del cuerno del macho <ref name="Emlen">{{cita publicación|apellido=  Emlen |nombre= D.J |coautores= Nijhout H.F |año= 1999 |título= Hormonal control of male horn length dimorphism in the horned beetle Onthophagus taurus |revista= J. Insect Physiol |volumen= 45 |número=  |páginas= 45-53|idioma= inglés | url= http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0022191098000961}}</ref><ref name="Kijimoto">{{cita publicación|apellido=  Kijimoto|nombre= T |coautores= Andrews, J., and Moczek, A. P |año= 2010 |título= Programed cell death shapes the expression of horns within and between species of horned beetles |revista= Evol. Dev |volumen= 12 |número=  |páginas= 449-458|idioma= inglés | url= http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1525-142X.2010.00431.x/abstract;jsessionid=D197F5B4326C7702061544A1C1CF9648.d04t03}}</ref>. Cómo se ha sugerido, la dieta cambia los patrones de metilación de ciertos genes en particular. En ratones nacidos de una madre con una dieta baja en proteínas presentan una patrón diferente de metilación que no se encuentra en las camadas de ratones provenientes de madres con la nutrición adecuada. Ya que la metilación de la región promotora del gene [[PPARalfa]] (un gen que es crítico en la regulación del metabolismos de lípidos y carbohidratos) es 20% menor en aquellas ratas con dieta limitada de proteínas y su actividad es 10 veces mayor
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 === Pistas abióticas ===
 [[Archivo:Bicyclus anynana 20110217 012300 5401M2.JPG|thumb|''[[Bicyclus anynana]]'']]
-Las pistas abióticas, son señales ambientales como pueden ser temperatura, pH o cantidad de agua, que inducen cambios fenotípicos en los organismos. En muchas especies de peces, tortugas, y caimanes, el sexo está determinado por la temperatura de incubación. Para el caso de ''[[Trachemys scripta]]'', la temperatura aparentemente eleva los niveles de aromatasa, que es una enzima que convierte la testosterona a estrógenos. Estos estrógenos bloquean el factor de transcripción para producir que producen testículos ([[Sox9]]), permitiendo que funcionen los genes que desencadenan el desarrollo de los ovarios. (Ramsey & Crew 2007, 2009;  Barske & Capel 2010) El límite para que ocurra la transformación sexual parece ser una característica heredable, y existe variación sustancial en estos límites en varias especies de tortugas (McGaugh y Janzen). La temperatura también es determinante de fenotipos en varias especies de insectos. En la mariposa ''[[Bicyclus anynana]]'', la oruga desarrolla una mariposa con “manchas oculares” en las alas cuando la metamorfosis ocurre en altas temperaturas. En temporadas frías, las orugas producen mariposas con “manchas oculares” menos conspicuas (Brakefield et al 1996; Lyytinen et al 2004). En este caso, la discontinuidad tan tajante, está explicada por los picos en la producción de [[ecdisona]].
+Las pistas abióticas, son señales ambientales como pueden ser [[temperatura]], [[pH]] o la cantidad de [[agua]], que inducen cambios fenotípicos en los organismos. En muchas especies de [[peces]], [[tortugas]], y [[caimanes]], el sexo está determinado por la temperatura de incubación. Para el caso de ''[[Trachemys scripta]]'', la temperatura aparentemente eleva los niveles de [[aromatasa]], que es una enzima que convierte la [[testosterona]] a [[estrógenos]]. Estos estrógenos bloquean el factor de transcripción para producir  testículos ([[Sox9]]), permitiendo que funcionen los genes, que desencadenan el desarrollo de los ovarios <ref name=" Ramsey 2007">{{cita publicación|apellido=  Ramsey |nombre= M. |coautores= Crews D |año= 2007 |título=Steroid signaling system responds differently to temperature and hormone manipulation in the red-eared slider turtle (Trachemys scripta elegans), a reptile with temperature-dependent sex determination |revista= Sex Dev |volumen= 1 |número=  |páginas= 181-196 |idioma= inglés | url= https://www.utexas.edu/research/crewslab/pdfs/Ramsey-SD.pdf }}</ref><ref name=" Ramsey 2009">{{cita publicación|apellido=  Ramsey |nombre= M. |coautores= Crews D |año= 2009 |título= Steroid signaling and temperature-dependent sex determination—reviewing the evidence for early action of estrogen during ovarian determination in turtles.|revista= Semin. Cell Dev |volumen= 20 |número=  |páginas= 283-292 |idioma= inglés | url= http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2695493/?report=reader }}</ref>. El límite para que ocurra la transformación sexual parece ser una característica heredable, y existe variación sustancial en estos límites en varias especies de tortugas <ref name="McGaugh">{{cita publicación|apellido= McGaugh |nombre= S. E. |coautores= Janzen F.J |año= 2011 |título=Effective heritability of targets of sex-ratio selection under environmental sex determination |revista= . J. Evol Biol |volumen= 24 |número=  |páginas=784-794 |idioma= inglés | url= http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1420-9101.2010.02211.x/abstract}}</ref>. La temperatura también es determinante de fenotipos en varias especies de insectos. En la mariposa ''[[Bicyclus anynana]]'', la oruga desarrolla una mariposa con “manchas oculares” en las alas cuando la metamorfosis ocurre en altas temperaturas. En temporadas frías, las orugas producen mariposas con “manchas oculares” menos conspicuas <ref name="Brakefield ">{{cita publicación|apellido= Brakefield |nombre= P.M |coautores= et al. Janzen F.J |año= 1996 |título=Development, plasticity and evolution of butterfly eyespot patterns |revista= Nature |volumen= 384 |número=  |páginas=236-242 |idioma= inglés | url= http://www.nature.com/nature/journal/v384/n6606/abs/384236a0.html }}</ref><ref name="Lyytinen">{{cita publicación|apellido= Lyytinen |nombre= A |coautores= Brakefield, P. M., Lindström, L., and Mappes, J. |año= 2004 |título=Does predation maintain eyespot plasticity in Bicyclus anynana?  |revista= Proc. Biol. Sci |volumen= 271 |número=  |páginas=273-283 |idioma= inglés | url= http://rspb.royalsocietypublishing.org/content/271/1536/279.long}}</ref>. En este caso, la discontinuidad tan tajante, está explicada por los picos en la producción de [[ecdisona]] <ref name="Oostra">{{cita publicación|apellido= Oostra |nombre= V |coautores= et al. |año= 2011 |título= Translating environmental gradients into discontinuous reaction norms via hormone signalling in a polyphenic butterfly |revista= Proc. Biol. Sci |volumen= 278 |número=  |páginas=789-797 |idioma= inglés | url= http://rspb.royalsocietypublishing.org/content/278/1706/789.long}}</ref>.
-<ref name="Ostra">{{cita publicación|apellido=  Ostra |nombre= V |coautores= et al. |año= 2011 |título= Translating enviromental gradients into discontinuous reaction norms via hormone signalling in a polyphenic butterfly= Proc R Soc B |volumen= 278 |número= 1706 |páginas=  |idioma= inglés | url=http://rspb.royalsocietypublishing.org/content/278/1706/789.short}}</ref>
 === Presencia de organismos simbiontes ===
-La presencia de organismos [[simbiosis|simbiontes]] también modifica el desarrollo de otros organismos. Los calamares recién eclosionados de Hawaii (''[[Euprymna scolopes]]'') recolectan bacterias del agua del mar, y únicamente permiten que los miembros de la especie ''[[Vibrio fischeria]]'' se adhieran al tejido que se encuentra en la parte ventral del alamar y estas bacterias inducen apoptosis en el tejido que se convertirá en un órgano luminoso, y únicamente cuando han alcanzado cierta densidad bacteriana comienzan a emitir luz. <ref name="Nyholm">{{cita publicación|apellido=  Nyholm |nombre= S |coautores= et al. |año= 2004 |título= The winnowing: establishing the squid–vibrio symbiosis |revista= Nature reviews |volumen= 2 |número= |páginas=  |idioma= inglés | http://www.nature.com/nrmicro/journal/v2/n8/full/nrmicro957.html}}</ref>
+La presencia de organismos [[simbiontes|simbiosis]] también modifica el desarrollo de otros organismos. Los calamares recién eclosionados de Hawaii (''[[Euprymna scolopes]]'') recolectan bacterias del agua del mar, y únicamente permiten que los miembros de la especie ''[[Vibrio fischeria]]'' se adhieran al tejido que se encuentra en la parte ventral del calamar y estas bacterias inducen apoptosis en el tejido que se convertirá en un órgano luminoso, y únicamente cuando han alcanzado cierta densidad bacteriana comienzan a emitir luz <ref name="Montgomery">{{cita publicación|apellido= Montgomery |nombre= M.K |coautores= McFall-Ngai, M. J |año= 1995 |título= The inductive role of bacterial symbionts in the morphogenesis of a squid light organ.|revista. Am. Zool |volumen= 35 |número=  |páginas=372-380 |idioma= inglés | url= http://icb.oxfordjournals.org/content/35/4/372.short}}</ref><ref name=" Nyholm">{{cita publicación|apellido= Nyholm |nombre= S. V. |coautores= McFall-Ngai, M. J |año= 2004 |título= The winnowing: establishing the squid-vibrio symbioisis |revista= . Nature Rev. Microbiol |volumen= 2 |número=  |páginas=632-642 |idioma= inglés | url= http://www.nature.com/nrmicro/journal/v2/n8/full/nrmicro957.html}}</ref>.
 == Referencias ==