Diferencia entre revisiones de «Parásito que altera el comportamiento»

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''Schistocephalus solidus'' es una [[tenia]] parasitaria con tres hospedadores diferentes, dos intermedios y uno definitivo. En su estado adulto, la tenia reside en el intestino de las aves [[Piscívoro|piscívoras]], donde se reproduce y libera huevos a través de las heces del ave. De los huevos nacen larvas libres, que a su vez son ingeridas por [[Copepoda|copépodos]] (el primer huésped intermedio). El parásito crece y se desarrolla en el crustáceo hasta llegar a una fase que puede infectar al segundo hospedador intermedio, el [[Gasterosteus aculeatus|espinoso de tres puntas]] (''Gasterosteus aculeatus'').<ref name="tjugoett">{{cite journal | last1 = Benesh | first1 = D. | last2 = Hafer | first2 = N. | year = 2012 | title = Growth and ontogeny of the tapeworm ''Schistocephalus solidus'' in its copepod first host affects performance in its stickleback second intermediate host | journal = Parasites & Vectors | volume = 5 | issue = 1| page = 90 | doi = 10.1186/1756-3305-5-90 | pmid = 22564512 | doi-access = free | pmc = 3403952 }}</ref> El hospedador definitivo del parásito, un pájaro, consume entonces al espinoso infectado y el ciclo se completa. Se ha observado que ''S. solidus'' altera el comportamiento del pez de manera que impide su respuesta de huida cuando se enfrenta a un ave depredadora.<ref name="tjugotva">{{cite journal | last1 = Barber | first1 = I. | last2 = Walker | first2 = P. | last3 = Svensson | first3 = P. | year = 2004 | title = Behavioural Responses to Simulated Avian Predation in Female Three Spined Sticklebacks: The Effect of Experimental Schistocephalus Solidus Infections | journal = Behaviour | volume = 141 | issue = 11| pages = 1425–1440 | doi = 10.1163/1568539042948231 }}</ref> Esta manipulación del comportamiento inducida por el parásito aumenta efectivamente la posibilidad de que sea consumido por su ave huésped definitiva. También se ha observado que el parásito no induce este comportamiento hasta que ha alcanzado un estadio desarrollado que puede sobrevivir en el ave huésped<ref name="tjugotva" /> y, por tanto, reduce eficazmente su propia tasa de mortalidad, debido a la transmisión prematura.
''Schistocephalus solidus'' es una [[tenia]] parasitaria con tres hospedadores diferentes, dos intermedios y uno definitivo. En su estado adulto, la tenia reside en el intestino de las aves [[Piscívoro|piscívoras]], donde se reproduce y libera huevos a través de las heces del ave. De los huevos nacen larvas libres, que a su vez son ingeridas por [[Copepoda|copépodos]] (el primer huésped intermedio). El parásito crece y se desarrolla en el crustáceo hasta llegar a una fase que puede infectar al segundo hospedador intermedio, el [[Gasterosteus aculeatus|espinoso de tres puntas]] (''Gasterosteus aculeatus'').<ref name="tjugoett">{{cite journal | last1 = Benesh | first1 = D. | last2 = Hafer | first2 = N. | year = 2012 | title = Growth and ontogeny of the tapeworm ''Schistocephalus solidus'' in its copepod first host affects performance in its stickleback second intermediate host | journal = Parasites & Vectors | volume = 5 | issue = 1| page = 90 | doi = 10.1186/1756-3305-5-90 | pmid = 22564512 | doi-access = free | pmc = 3403952 }}</ref> El hospedador definitivo del parásito, un pájaro, consume entonces al espinoso infectado y el ciclo se completa. Se ha observado que ''S. solidus'' altera el comportamiento del pez de manera que impide su respuesta de huida cuando se enfrenta a un ave depredadora.<ref name="tjugotva">{{cite journal | last1 = Barber | first1 = I. | last2 = Walker | first2 = P. | last3 = Svensson | first3 = P. | year = 2004 | title = Behavioural Responses to Simulated Avian Predation in Female Three Spined Sticklebacks: The Effect of Experimental Schistocephalus Solidus Infections | journal = Behaviour | volume = 141 | issue = 11| pages = 1425–1440 | doi = 10.1163/1568539042948231 }}</ref> Esta manipulación del comportamiento inducida por el parásito aumenta efectivamente la posibilidad de que sea consumido por su ave huésped definitiva. También se ha observado que el parásito no induce este comportamiento hasta que ha alcanzado un estadio desarrollado que puede sobrevivir en el ave huésped<ref name="tjugotva" /> y, por tanto, reduce eficazmente su propia tasa de mortalidad, debido a la transmisión prematura.

=== Por insectos ===
[[Archivo:Vespa Joia arrastando barata (cropped).jpg|thumb|right|La [[Ampulex compressa|avispa esmeralda de las cucarachas]] "caminando" hacia su madriguera con una cucaracha paralizada]]

La [[Ampulex compressa|avispa de la cucaracha esmeralda]] (''Ampulex compressa'') parasita a su huésped, la cucaracha americana (''[[Periplaneta americana]]''), como fuente de alimento y para sus larvas en crecimiento. La avispa pica a la cucaracha dos veces: primero en el ganglio torácico, paralizando sus patas delanteras y permitiendo a la avispa realizar una segunda picadura, más difícil, directamente en el cerebro de la cucaracha;<ref name="Haspel et al.">{{Cite journal |doi=10.1002/neu.10238 |volume=56 |issue=3 |pages=287–292 |last1=Haspel |first1=Gal |last2=Rosenberg |first2=Lior Ann |last3=Libersat |first3=Frederic |title=Direct injection of venom by a predatory wasp into cockroach brain |journal=Journal of Neurobiology |date=2003-09-05 |pmid=12884267|citeseerx=10.1.1.585.5675 }}</ref> esta segunda picadura hace que la cucaracha se acicale excesivamente antes de caer en un estado de [[hipocinesia]] - "un... letargo caracterizado por la falta de movimiento espontáneo o de respuesta a los estímulos externos".<ref name="Banks & Adams">{{Cite journal |doi=10.1016/j.toxicon.2011.10.011 |volume=59 |issue=2 |pages=320–328 |last=Banks |first=Christopher N.|author2=Adams, Michael E. |title=Biogenic amines in the nervous system of the cockroach, Periplaneta americana following envenomation by the jewel wasp, Ampulex compressa |journal=Toxicon |year=2012 |pmid=22085538}}.</ref> A continuación, la avispa arrastra a la cucaracha inactiva a su madriguera, donde deposita un huevo en su abdomen y lo entierra para que la larva en crecimiento se alimente de él. Mantener la cucaracha en un estado hipocinético en esta fase, en lugar de simplemente matarla, permite que se mantenga "fresca" durante más tiempo para que la larva se alimente.<ref name="Milstein">{{Cite web |last=Milstein |first=Mati |title="Zombie" Roaches Lose Free Will Due to Wasp Venom |work=National Geographic News |access-date=2017-10-10 |date=2007-12-06 |url=http://news.nationalgeographic.com/news/2007/12/071206-roach-zombie.html}}</ref> La avispa adulta emerge después de 6 semanas, dejando atrás nada más que un "caparazón" de cucaracha vacío.<ref name="Banks & Adams" />

[[Archivo:Reclinervellus nielseni.jpg|thumb|Una larva de ''Reclinervellus nielseni'' parasitando a ''Cyclosa argenteoalba'' en Japón]]

The parasitic wasp ''[[Hymenoepimecis argyraphaga]]'' grows its larvae on spiders of the species ''[[Leucauge argyra]]''. Shortly before killing its host the larva injects it with a chemical that changes its weaving behavior,<ref name="zombie parasites">{{Cite web |last1=Bates |first1=Mary |title=Meet 5 "Zombie" Parasites That Mind-Control Their Hosts |work=National Geographic News |access-date=2017-10-10 |date=2014-11-02 |url=http://news.nationalgeographic.com/news/2014/10/141031-zombies-parasites-animals-science-halloween/}}</ref> causing it to weave a strong, cocoon-like structure. The larva then kills the spider and enters the cocoon to [[pupa]]te.<ref>{{cite journal |last1=W.G. |first1=Ebenhard |title=Spider manipulation by a wasp larva |journal=Nature |date=2000 |volume=406 |issue=6793 |pages=255–256 |doi=10.1038/35018636 |pmid=10917517 |bibcode=2000Natur.406..255E |s2cid=4346139 }}</ref> Similarly, the parasitic wasp larvae ''[[Reclinervellus nielseni]]'' attach to the spider ''[[Cyclosa argenteoalba]]'' and modify their web-building behavior in the same way. This manipulated behavior was longer lasting and more prominent the longer the larvae were attached to the spiders. <ref>{{Cite journal|last=Takasuka|first=Keizo|date=2019-09-16|title=Evaluation of manipulative effects by an ichneumonid spider-ectoparasitoid larva upon an orb-weaving spider host (Araneidae: Cyclosa argenteoalba) by means of surgical removal and transplantation|url=http://dx.doi.org/10.1636/joa-s-18-082|journal=The Journal of Arachnology|volume=47|issue=2|pages=181|doi=10.1636/joa-s-18-082|s2cid=202579182|issn=0161-8202}}</ref>

[[File:Ladybird with a parasitoid cocoon (7211917770).jpg|thumb|left|[[Coccinellidae|Ladybug]] guarding a ''[[Dinocampus coccinellae]]'' cocoon. The ladybug will remain stationary until the adult wasp emerges from its cocoon, and die some time afterwards]]

The wasp ''[[Dinocampus coccinellae]]'' is both an [[endoparasite]] and [[ectoparasite]] of [[Coccinellidae|ladybug]]s. The wasp injects an egg into the beetle's abdomen, where the larva feeds on its [[haemolymph]]. When grown and ready to pupate the larva exits its host, which remains immobile, and weaves a cocoon on its underside, where it pupates. Were a predator to approach, the beetle would twitch its limbs, scaring the predator off. This use of the host as a protection has been termed as bodyguard manipulation.<ref>{{cite journal|doi=10.1098/rsbl.2011.0415|pmid=21697162|pmc=3210670|title=The cost of a bodyguard|journal=Biology Letters|volume=7|issue=6|pages=843–846|year=2011|last1=Maure|first1=Fanny|last2=Brodeur|first2=Jacques|last3=Ponlet|first3=Nicolas|last4=Doyon|first4=Josée|last5=Firlej|first5=Annabelle|last6=Elguero|first6=Éric|last7=Thomas|first7=Frédéric}}</ref><ref>{{cite journal|doi=10.1111/jeb.12530|pmid=25399504|title=Host behaviour manipulation as an evolutionary route towards attenuation of parasitoid virulence|journal=Journal of Evolutionary Biology|volume=27|issue=12|pages=2871–2875|year=2014|last1=Maure|first1=F.|last2=Doyon|first2=J.|last3=Thomas|first3=F.|last4=Brodeur|first4=J.|doi-access=free}}</ref> Similarly several parasitic wasps induce their spider hosts to build stronger webs to protect the growing parasites.<ref>{{cite journal|doi=10.1242/jeb.073130|pmid=23225865|title=Diversity and evolution of bodyguard manipulation|journal=Journal of Experimental Biology|volume=216|pages=36–42|year=2013|last1=Maure|first1=F.|last2=Daoust|first2=S. P.|last3=Brodeur|first3=J.|last4=Mitta|first4=G.|last5=Thomas|first5=F.|issue=Pt 1|doi-access=free}}</ref>

''[[Strepsiptera]]'' of the family [[Myrmecolacidae]] can cause their ant host to linger on the tips of grass leaves, increasing the chance of being found by the parasite's males (in case of females) and putting them in a good position for male emergence (in case of males).<ref>{{Cite journal |doi=10.2307/3494966 |volume=72 |issue=1 |pages=43–51 |last=Wojcik |first=Daniel P. |title=Behavioral Interactions between Ants and Their Parasites |journal=The Florida Entomologist |date=1989 |jstor=3494966}}</ref> A similar, but much more intricate behavior is exhibited by ants infected with the fungus ''[[Ophiocordyceps unilateralis]]'': irregularly-timed body convulsions cause the ant to drop to the forest floor,<ref name="Hughes2">{{cite journal |author1=Hughes, D. P. |author2=Andersen, S. B. |author3=Hywel-Jones, N. L. |author4=Himaman, W. |author5=Billen, J. |author6=Boomsma, J. J. |title=Behavioral mechanisms and morphological symptoms of zombie ants dying from fungal infection |journal=BMC Ecology |volume=11 |issue=1 |pages=13–22 |date=May 2011 |pmid=21554670 |pmc=3118224 |doi=10.1186/1472-6785-11-13 }}</ref> from which it climbs a plant up to a certain height<ref name="Andersen">{{cite journal |author1=Andersen, S. B. |author2=Gerritsma, S. |author3=Yusah, K. M. |author4=Mayntz, D. |author5=Hywel-Jones, N. L. |author6=Billen, J. |author7=Boomsma, J. J. |author8=Hughes, D. P. |title=The life of a dead ant: The expression of an adaptive extended phenotype |journal=[[The American Naturalist]] |volume=174 |issue=3 |pages=424–433 |date=September 2009 |pmid=19627240 |doi=10.1086/603640 |jstor=10.1086/603640 |s2cid=31283817 |url=https://pure.rug.nl/ws/files/67295795/603640.pdf }}</ref> before locking its jaws into the vein of one of its leaves answering certain criteria of direction, temperature and humidity. After several days the [[fruiting body]] of the fungus grows from the ant's head and ruptures, releasing the fungus's spores.<ref name="Sample">{{cite news |first=Ian |last=Sample |url=https://www.theguardian.com/science/2010/aug/18/zombie-carpenter-ant-fungus |title='Zombie ants' controlled by parasitic fungus for 48m years |date=18 August 2010 |newspaper=[[The Guardian]] |access-date=2010-08-22}}</ref>

Several species of fly in the family [[Phoridae]] parasitise [[fire ant]]s. The fly injects an egg into the ant's thorax; upon hatching, the larva migrates into the ant's head, where it feeds on the ant's [[haemolymph]], muscle and nerve tissue. During this period some larvae direct the ant up to 50 meters away from the nest and towards a moist, leafy place where they can hatch safely.<ref name="zombie ants">{{Cite web |title="Zombie" Ants Controlled, Decapitated by Flies |work=National Geographic News |access-date=2017-10-10 |date=2009-05-14 |url=http://news.nationalgeographic.com/news/2009/05/photogalleries/zombie-ants/}}</ref><ref name="wild flyers">{{Cite episode|publisher=PBS|number=3|title=Crowded Skies|access-date=2017-10-10|date=2016-06-30|url=http://www.pbs.org/video/2365791097/|series=SuperNature - Wild Flyers}}</ref> Eventually the larva completely devours the ant's brain, which often falls off (hence the species nickname: "decapitating fly").<ref>{{Cite web |last=Malhotra |first=Richa |title=Phorid fly is the headhunter of the animal kingdom |work=BBC - Earth |access-date=2017-10-10 |date=2015-01-09 |url=http://www.bbc.com/earth/story/20150109-headhunters-of-the-animal-kingdom}}</ref> The larva then pupates in the empty head capsule, emerging as an adult fly after two weeks.<ref name="FWST">{{cite news |url=https://news.yahoo.com/s/mcclatchy/20090512/sc_mcclatchy/3231765 |title=Parasitic flies turn fire ants into zombies |last=Hanna |first=Bill |date=May 12, 2009 |publisher=Fort Worth Star-Telegram |access-date=2009-05-14 |url-status=dead |archive-url=https://web.archive.org/web/20090522005217/http://news.yahoo.com/s/mcclatchy/20090512/sc_mcclatchy/3231765 |archive-date=May 22, 2009 }}</ref>


==Referencias==
==Referencias==

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Un parásito que altera el comportamiento es un parásito on dos o más hospedadores, capaces de provocar cambios en el comportamiento de uno de sus hospedadores para mejorar su transmisión, que a veces afecta directamente los mecanismos de control de la conducta y la toma de decisiones de los hospedadores. Hacen esto al hacer que el hospedador intermedio, donde pueden reproducirse asexualmente, sea más probable que sea devorado por un depredador en un nivel trófico superior [1]​ [2]​ que se convierte en el hospedador definitivo donde el parásito se reproduce sexualmente; por lo tanto, el mecanismo a veces se denomina facilitación trófica aumentada por parásitos [3]​ o aumento de la transmisión trófica del parásito. [4]​ Se pueden encontrar ejemplos en bacterias, protozoos, virus y animales. Los parásitos también pueden alterar el comportamiento del huésped para aumentar la protección de los parásitos o de sus crías. El término manipulación de guardaespaldas se utiliza para estos mecanismos.[5]​

Entre los cambios de comportamiento causados por los parásitos se encuentra el descuido, lo que hace que sus huéspedes sean presas más fáciles. [6]​[4]​ El protozoo Toxoplasma gondii, por ejemplo, infecta a pequeños roedores y hace que se vuelvan descuidados e incluso puede hacer que se sientan atraídos por el olor de la orina felina, lo cual aumenta el riesgo de depredación y la posibilidad del parásito de infectar a un gato, su anfitrión definitivo.

Los parásitos pueden alterar el comportamiento del hospedador infectando el sistema nervioso central del hospedador o alterando su comunicación neuroquímica, estudiada en neuroparasitología.[7]​

Cambio de comportamiento

Tipos

Las manipulaciones de parásitos pueden ser directas o indirectas. La manipulación indirecta es el método más utilizado por los parásitos que alteran el comportamiento,[8]​ mientras que el enfoque directo es mucho menos común. La manipulación directa es cuando el parásito en sí mismo afecta al hospedador e induce una respuesta conductual, por ejemplo, creando compuestos neuroactivos que estimulan una respuesta en el sistema nervioso central (SNC) del hospedador, un método practicado principalmente por parásitos que residen dentro del SNC.[9]​ Afectar el sistema neural del huésped es complicado y la manipulación incluye el inicio de cascadas inmunes en el huésped..[10]​ Sin embargo, la determinación del factor causal es difícil, especialmente si el cambio de comportamiento es el resultado de la manipulación directa del parásito o una respuesta indirecta del sistema inmunológico del huésped.[9]​ Un enfoque directo de la manipulación del comportamiento es a menudo muy costoso para el parásito[9]​ lo que da como resultado una compensación entre los beneficios de la manipulación (por ejemplo, aumento de la aptitud) y la energía que cuesta. El enfoque más común para los parásitos es inducir indirectamente respuestas conductuales interactuando con el sistema inmunológico del huésped para crear los compuestos neuroactivos necesarios para inducir una respuesta conductual deseada.[9]​ Los parásitos también pueden afectar indirectamente el comportamiento de sus hospedadores al alterar su metabolismo, desarrollo o inmunidad.[9]​ La castración por parásito modifica drásticamente el metabolismo y la reproducción de sus hospedadores, a veces secretando hormonas castradoras, cambiando su comportamiento y fisiología para beneficiar al parásito.[11]​

Los parásitos pueden alterar el comportamiento de los hospedadores de manera que aumenten su probabilidad de transmisión (por ejemplo, cuando el hospedador sea ingerido por un depredador) dando lugar a la liberación del parásito en sitios apropiados (por ejemplo, mediante cambios en las preferencias del hospedador por los hábitats);[12]​ aumentando la supervivencia del parásito o aumentando la probabilidad del hospedador de ser infectado con más parásitos.

Por virus

La rabia hace que el hospedador sea agresivo y propenso a morder a otros. Esto, junto con el aumento de la salivación, que transporta el virus, aumenta las posibilidades de que se propague a nuevos hospedadores. Al mismo tiempo, la hidrofobia (miedo al agua)[13]​ evita que el huésped beba, lo que arrastraría la saliva cargada de virus al estómago, lo que la haría inaccesible para la infección por mordedura.

Los virus de la familia Baculoviridae inducen en sus hospedadores cambios tanto en el comportamiento alimentario como en la selección del entorno. Infectan a las orugas de la polilla y de las mariposas, que algún tiempo después de la infección comienzan a comer incesantemente, proporcionando nutrientes para la replicación del virus. Cuando los viriones ("unidades" de virus) están listos para dejar al hpspedador, la oruga sube más y más, hasta que sus células secretan enzimas que "disuelven al animal en una sustancia viscosa", haciendo llover trozos de tejido y material viral para su ingestión por futuros hospedadores.[14]​

Por protozoos

El protozoo Toxoplasma gondii infecta a animales de la familia Felidae (su hospedador definitivo) y sus ooquistes se eliminan con las heces del hospedador. Cuando un roedor consume la materia fecal, se infecta con el parásito (convirtiéndose en su hospedador intermedio). Posteriormente, el roedor se vuelve más extrovertido y menos temeroso de los gatos, lo que aumenta sus posibilidades de depredación y la posibilidad de que el parásito complete su ciclo de vida.[15]​ Existe alguna evidencia de que T. gondii, al infectar a los humanos, altera su comportamiento de manera similar a los roedores; también se ha relacionado con casos de esquizofrenia.[16]​ Otros parásitos que aumentan el riesgo de depredación de sus huéspedes incluyen Euhaplorchis californiensis, Dicrocoelium dendriticum,[17]​ Myrmeconema neotropicum[18]​ y Diplostomum pseudospathaceum.

El parásito de la malaria Plasmodium falciparum, transportado por el mosquito Anopheles gambiae, cambia la atracción de su hospedador hacia las fuentes de néctar para aumentar su ingesta de azúcar y mejorar las posibilidades de supervivencia del parásito.[19]​ También disminuye la atracción del hospedador por la sangre humana durante la gestación,[14]​ solo para aumentarla cuando está lista para transmitirse a un hospedador humano.[14]​[20]​

Por helmintos

Un largo gusano de crin de caballo poco después de salir de su huésped grillo, ahora ahogado

Al descuidar al hospedador, aumenta el riesgo de que sea devorado por un depredador que no sea el hospedador, lo que interrumpe el ciclo vital del parásito. Algunos parásitos manipulan a su huésped intermedio para reducir este riesgo. Por ejemplo, el trematodo parásito Microphallus sp. utiliza el caracol Potamopyrgus antipodarum como huésped intermedio. El parásito manipula el comportamiento de búsqueda de alimento del caracol para aumentar la posibilidad de que sea presa de los hospedadores definitivos del parásito (aves acuáticas). El caracol infectado busca comida en la parte superior de las rocas durante el periodo del día en que las aves acuáticas se alimentan con mayor intensidad. Durante el resto del día, el caracol se alimenta en el fondo de las rocas para reducir el riesgo de ser comido por los peces (que no son huéspedes del trematodo parásito).[21]​

La lanceta hepática (Dicrocoelium dendriticum) es un trematodo parásito con un ciclo vital complejo. En su estado adulto se encuentra en el hígado de su huésped definitivo (rumiantes), donde se reproduce. Los huevos del parásito se eliminan con las heces del hospedador, que luego son ingeridas por un caracol terrestre (primer hospedador intermediario). El parásito madura en una etapa juvenil en el caracol, que en un intento de protegerse excreta los parásitos en "bolas de baba". Las "bolas de baba" son consumidas por las hormigas (segundo hospedador intermedio). El gusano manipula a la hormiga para que suba a la parte superior de la hierba, donde tiene más posibilidades de ser comido por los rumiantes que pastan.[17]​

El nematodo parásito Myrmeconema neotropicum infecta a la hormiga intermediaria Cephalotes atratus. El nematodo induce entonces un cambio morfológico en la hormiga, que hace que el color del gáster pase de negro a rojo, asemejándose a la fruta. Esta transición de color hace que la hormiga sea susceptible de ser depredada por aves frugívoras, que actúan como hospedadores definitivos del parásito. Los huevos del parásito se depositan en las heces del ave y son comidos por las hormigas, que completan el ciclo.[18]​

Caracol con su tallo ocular izquierdo parasitado por Leucochloridium paradoxum

Los grillos infectados por los gusanos de la crin de caballo muestran un comportamiento de búsqueda de la luz y un aumento de la velocidad al caminar, lo que les lleva a espacios abiertos y estanques (cuya superficie refleja la luz de la luna); los grillos acabarán encontrando y entrando en una masa de agua, donde el gusano se desprenderá del abdomen del grillo y nadará. Aunque los grillos suelen ahogarse en el proceso, los que sobreviven muestran una recuperación parcial y vuelven a sus actividades normales en tan sólo 20 horas.[22]​

El trematodo Leucochloridium paradoxum madura dentro de caracoles del género Succinea. Cuando está listo para pasar a su huésped definitivo, un ave, el parásito se desplaza a los tallos de los ojos de su hospedador y comienza a pulsar, atrayendo a las aves con su sorprendente parecido a una larva de insecto.[23]​ También influye en que el caracol, normalmente nocturno, salga al exterior durante el día para tener más posibilidades de ser consumido por un pájaro.[24]​

Schistocephalus solidus es una tenia parasitaria con tres hospedadores diferentes, dos intermedios y uno definitivo. En su estado adulto, la tenia reside en el intestino de las aves piscívoras, donde se reproduce y libera huevos a través de las heces del ave. De los huevos nacen larvas libres, que a su vez son ingeridas por copépodos (el primer huésped intermedio). El parásito crece y se desarrolla en el crustáceo hasta llegar a una fase que puede infectar al segundo hospedador intermedio, el espinoso de tres puntas (Gasterosteus aculeatus).[25]​ El hospedador definitivo del parásito, un pájaro, consume entonces al espinoso infectado y el ciclo se completa. Se ha observado que S. solidus altera el comportamiento del pez de manera que impide su respuesta de huida cuando se enfrenta a un ave depredadora.[26]​ Esta manipulación del comportamiento inducida por el parásito aumenta efectivamente la posibilidad de que sea consumido por su ave huésped definitiva. También se ha observado que el parásito no induce este comportamiento hasta que ha alcanzado un estadio desarrollado que puede sobrevivir en el ave huésped[26]​ y, por tanto, reduce eficazmente su propia tasa de mortalidad, debido a la transmisión prematura.

Por insectos

La avispa esmeralda de las cucarachas "caminando" hacia su madriguera con una cucaracha paralizada

La avispa de la cucaracha esmeralda (Ampulex compressa) parasita a su huésped, la cucaracha americana (Periplaneta americana), como fuente de alimento y para sus larvas en crecimiento. La avispa pica a la cucaracha dos veces: primero en el ganglio torácico, paralizando sus patas delanteras y permitiendo a la avispa realizar una segunda picadura, más difícil, directamente en el cerebro de la cucaracha;[27]​ esta segunda picadura hace que la cucaracha se acicale excesivamente antes de caer en un estado de hipocinesia - "un... letargo caracterizado por la falta de movimiento espontáneo o de respuesta a los estímulos externos".[28]​ A continuación, la avispa arrastra a la cucaracha inactiva a su madriguera, donde deposita un huevo en su abdomen y lo entierra para que la larva en crecimiento se alimente de él. Mantener la cucaracha en un estado hipocinético en esta fase, en lugar de simplemente matarla, permite que se mantenga "fresca" durante más tiempo para que la larva se alimente.[29]​ La avispa adulta emerge después de 6 semanas, dejando atrás nada más que un "caparazón" de cucaracha vacío.[28]​

Una larva de Reclinervellus nielseni parasitando a Cyclosa argenteoalba en Japón

The parasitic wasp Hymenoepimecis argyraphaga grows its larvae on spiders of the species Leucauge argyra. Shortly before killing its host the larva injects it with a chemical that changes its weaving behavior,[30]​ causing it to weave a strong, cocoon-like structure. The larva then kills the spider and enters the cocoon to pupate.[31]​ Similarly, the parasitic wasp larvae Reclinervellus nielseni attach to the spider Cyclosa argenteoalba and modify their web-building behavior in the same way. This manipulated behavior was longer lasting and more prominent the longer the larvae were attached to the spiders. [32]​

Ladybug guarding a Dinocampus coccinellae cocoon. The ladybug will remain stationary until the adult wasp emerges from its cocoon, and die some time afterwards

The wasp Dinocampus coccinellae is both an endoparasite and ectoparasite of ladybugs. The wasp injects an egg into the beetle's abdomen, where the larva feeds on its haemolymph. When grown and ready to pupate the larva exits its host, which remains immobile, and weaves a cocoon on its underside, where it pupates. Were a predator to approach, the beetle would twitch its limbs, scaring the predator off. This use of the host as a protection has been termed as bodyguard manipulation.[33]​[34]​ Similarly several parasitic wasps induce their spider hosts to build stronger webs to protect the growing parasites.[35]​

Strepsiptera of the family Myrmecolacidae can cause their ant host to linger on the tips of grass leaves, increasing the chance of being found by the parasite's males (in case of females) and putting them in a good position for male emergence (in case of males).[36]​ A similar, but much more intricate behavior is exhibited by ants infected with the fungus Ophiocordyceps unilateralis: irregularly-timed body convulsions cause the ant to drop to the forest floor,[37]​ from which it climbs a plant up to a certain height[38]​ before locking its jaws into the vein of one of its leaves answering certain criteria of direction, temperature and humidity. After several days the fruiting body of the fungus grows from the ant's head and ruptures, releasing the fungus's spores.[39]​

Several species of fly in the family Phoridae parasitise fire ants. The fly injects an egg into the ant's thorax; upon hatching, the larva migrates into the ant's head, where it feeds on the ant's haemolymph, muscle and nerve tissue. During this period some larvae direct the ant up to 50 meters away from the nest and towards a moist, leafy place where they can hatch safely.[40]​[41]​ Eventually the larva completely devours the ant's brain, which often falls off (hence the species nickname: "decapitating fly").[42]​ The larva then pupates in the empty head capsule, emerging as an adult fly after two weeks.[43]​

Referencias

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