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Diferencia entre revisiones de «Pararhabdodon isonensis»

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Inicialmente, se pensaba que el material pertenecía a un dinosaurio [[rabdodontido]] o algún otro tipo similar de [[iguanodóntido]] primitivo. Los descubrimientos posteriores de material adicional revelaron su verdadera naturaleza como [[hadrosáurido]]. Su ubicación dentro del grupo siguió siendo controvertida, en 1999 se propuso que pertenecía a la subfamilia [[Lambeosaurinae]], lo que la convierte en la primera conocida del continente europeo. Estudios posteriores cuestionaron esto, clasificándolo en cambio como un [[hadrosauroide]] más primitivo . En 2009 se presentó evidencia de que de hecho era un [[lambeosaurino]], y más específicamente un pariente cercano de ''[[Tsintaosaurus]]'' , un género de [[China]]. Esta posición se ha encontrado repetidamente desde entonces, y el grupo que los contenía se llamó más tarde [[Tsintaosaurini]]. En 2020 se propuso una posición diferente, relacionada con otros lambeosaurinos europeos en el grupo [[Arenysaurini]].
Inicialmente, se pensaba que el material pertenecía a un dinosaurio [[rabdodontido]] o algún otro tipo similar de [[iguanodóntido]] primitivo. Los descubrimientos posteriores de material adicional revelaron su verdadera naturaleza como [[hadrosáurido]]. Su ubicación dentro del grupo siguió siendo controvertida, en 1999 se propuso que pertenecía a la subfamilia [[Lambeosaurinae]], lo que la convierte en la primera conocida del continente europeo. Estudios posteriores cuestionaron esto, clasificándolo en cambio como un [[hadrosauroide]] más primitivo . En 2009 se presentó evidencia de que de hecho era un [[lambeosaurino]], y más específicamente un pariente cercano de ''[[Tsintaosaurus]]'' , un género de [[China]]. Esta posición se ha encontrado repetidamente desde entonces, y el grupo que los contenía se llamó más tarde [[Tsintaosaurini]]. En 2020 se propuso una posición diferente, relacionada con otros lambeosaurinos europeos en el grupo [[Arenysaurini]].

==Descubrimiento e investigación==
La excavación de ejemplares que posteriormente servirían para erigir ''Pararhabdodon'' se inició en la primavera de 1985, en la localidad de [[Sant Romà d'Abella]], en los [[Pirineos]] cerca de [[Isona]], [[Lleida]], [[España]], de la [[Formación Talarn]] en el [[Grupo Tremp]].<ref name=conti2019>{{cite journal | title=The oldest lambeosaurine dinosaur from Europe: insights into the arrival of Tsintaosaurini | last1=Conti | first=Simone | last2=Vila | first2=Bernat | last3=Sellés | first3=Albert G. | last4=Galobart | first4=Àngel | last5=Benton | first5=Michael J. | last6=Prieto-Márquez | first6=Albert | journal=Cretaceous Research | volume=107 | pages=104286 | year=2019 | doi=10.1016/j.cretres.2019.104286}}</ref><ref name=PGRGB06/><ref name=CPSW99/> En 1987, Casanovas-Cladellas ''et al.'' describió restos de un ornitópodo de [[Cataluña]], incluyendo una [[vértebra cervical]], algunas dorsales parciales, un [[húmero]] y una [[escápula]] fragmentaria , como ''Rhabdodon sp.''.<ref name=CSSB87>Casanovas, M.L, Santafé, J.S., Sanz, J.L., and Buscalioni, A.D. (1987). Arcosaurios (Crocodilia, Dinosauria) del Cretácico superior de la Conca de Tremp (Lleida, España) [Archosaurs (Crocodilia, Dinosauria) from the Upper Cretaceous of the Tremp Basin (Lleida, Spain)]. ''Estudios Geológicos''. Volumen extraordinario Galve-Tremp:95-110. [Spanish]</ref> Nuevos restos de este sitio, excavados en 1990,<ref name=CPSW99/> provocaron una reconsideración del material, y Casanovas-Cladellas y sus colegas lo nombraron como el nuevo género y especie ''Pararhabdodon isonense'' en 1993. En ese momento, todavía estaba considerado como un iguanodontido basal parecido a un ''Rhabdodon'', de ahí el nombre, el nombre generico se refería a Isona.<ref name=CSI93>Casanovas-Cladellas, M.L., Santafé-Llopis, J.V., and Isidro-Llorens, A. (1993). ''Pararhabdodon isonensis'' n. gen. n. sp. (Dinosauria). Estudio mofológico, radio-tomográfico y consideraciones biomecanicas [''Pararhabdodon isonense'' n. gen. n. sp. (Dinosauria). Morphology, radio-tomographic study, and biomechanic considerations]. ''Paleontologia i Evolució'' 26-27:121-131. [Spanish]</ref>

En 1994 se recopiló material adicional de la localidad tipo, incluidos dos [[maxilares]], dos [[vértebra dorsal|vértebras dorsales]], un [[Sacro (hueso)|sacro]] completo , dos [[costillas]] fragmentarias y un [[isquion]] parcial . El nombre de la especie fue corregido a ''P. isonensis'' en 1997 por Laurent ''et al.''.<ref name=LLB97>Laurent, Y., LeLoeuff, J., & Buffetaut, E. (1997). Les Hadrosauridae (Dinosauria, Ornithopoda) du Maastrichtien supérieur des Corbières orientales (Aude, France) [The Hadrosauridae (Dinosauria, Ornithopoda) from the Upper Maastrichtian of the eastern Corbières (Aude, France)]. ''Revue de Paléobiologie'' 16:411-423. [French]</ref> El nuevo material, los elementos craneales y mandibulares más importantes, los del cráneo, llevaron a que el equipo de Casanovas-Cladellas lo reclasificara como un [[hadrosáurido]] en lugar de un iguanodontido basal.<ref name=casanovas1997/> En 1999 fue identificado más específicamente como un hadrosáurido lambeosaurino, en un artículo nuevamente de Casanovas-Cladellas ''et al.''. Esto lo convirtió en el primer miembro de la subfamilia del continente, y el segundo hadrosáurido válido, precedido por ''[[Telmatosaurus]]'' y el dudoso ''[[Orthomerus]]''.<ref name=CPSW99>Casanovas, M.L, Pereda-Suberbiola, X., Santafé, J.V., and Weishampel, D.B. (1999). First lambeosaurine hadrosaurid from Europe: palaeobiogeographical implications. ''Geological Magazine'' 136(2):205-211.</ref><ref>Casanovas-Cladellas, M. L., Santafé-Llopis, J. V., & Pereda-Suberbiola, X. (1997). Nouveaux restes de Pararhabdodon (Dinosauria, Hadrosauridae) et synthèse de l’ensemble du materiel découvert dans le Cretacé supérieur de Catalogne. In Second European Workshop of Vertebrate Paleontology, Abstracts (unpaginated).</ref>

En total, el material conocido de la localidad tipo incluye dos maxilares, izquierdo y derecho, cinco vértebras cervicales, cinco dorsales y una caudal, un sacro. huesos de las costillas fragmentados. un extremo del isquion derecho. un fragmento de la escápula izquierda, un cúbito y un húmero .<ref name=PGRGB06/><ref name=CPSW99/><ref name="prieto-marquez2013"/> Todo este material fue excavado en una superficie de 4 por 2,5 metros y se cree que perteneció a un solo individuo.<ref name=CPSW99/> El holotipo es una vértebra cervical ubicada caudalmente casi completa, una vértebra cervical ubicada cerca de la base del cuello, número de muestra '''IPS SRA-1'''.<ref name=PGRGB06/><ref name=CSSB87/> Otro cervical, un húmero y un cúbito fueron designados comoespecímenes [[paratipo]].<ref name=CPSW99/> En 2020, Jesús F. Serrano y sus colegas describieron nuevo material de extremidades traseras del sitio, encontrado en 2018. Se cree que pertenecen al holotipo individual. Esto incluye un [[fémur]] , una tibia parcial, un peroné completoy un arco hemal.<ref name="hindlimb">{{cite journal | url=https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S0195667120303645 | title=The osteohistology of new remains of Pararhabdodon isonensis sheds light into the life history and paleoecology of this enigmatic European lambeosaurine dinosaur | last1=Serrano | first1=Jesús F. | last2=Sellés | first2=Albert G. | last3=Vila | first3=Bernat | last4=Galobart | first4=Àngel | last5=Prieto-Márquez | first5=Albert | journal=Cretaceous Research | year=2020 | volume=118 | doi=10.1016/j.cretres.2020.104677}}</ref>

<ref name="hindlimb">{{cite journal | url=https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S0195667120303645 | title=The osteohistology of new remains of Pararhabdodon isonensis sheds light into the life history and paleoecology of this enigmatic European lambeosaurine dinosaur | last1=Serrano | first1=Jesús F. | last2=Sellés | first2=Albert G. | last3=Vila | first3=Bernat | last4=Galobart | first4=Àngel | last5=Prieto-Márquez | first5=Albert | journal=Cretaceous Research | year=2020 | volume=118 | doi=10.1016/j.cretres.2020.104677}}</ref>
===Materiales referidos de otros sitios===
En su artículo de 1997, Laurent y sus colegas refirieron restos del sitio [[Le Bexen]] del Cretácico superior de [[Aude]], en el sur de [[Francia]], al género.<ref name=PGRGB06>Prieto-Marquez, A., Gaete, R., Rivas, G., Galobart, Á., and Boada, M. (2006). Hadrosauroid dinosaurs from the Late Cretaceous of Spain: ''Pararhabdodon isonensis'' revisited and ''Koutalisaurus kohlerorum'', gen. et sp. nov. ''Journal of Vertebrate Paleontology'' 26(4): 929-943.</ref><ref name=LLB97/> Prieto-Márquez y sus colegas comentaron sobre esta remisión en un artículo de 2006, aunque señalaron que no habían examinado el material ellos mismos. Concluyeron que todos los especímenes, excepto un húmero fragmentario, estaban demasiado mal conservados para permitir una comparación adecuada con el material del holotipo. Como tal, no estuvieron de acuerdo con la remisión. Del húmero, lo encontraron distinguible del material de Sant Romà d'Abella y, por lo tanto, tampoco se puede referir a la especie.<ref name=PGRGB06/> Un estudio de primera mano para una reevaluación de 2013 del material lambeosaurino europeo apoyó estas conclusiones.<ref name="prieto-marquez2013"/> Laurent, en una disertación de 2003, refirió más material de lambeosaurino francés a ''Pararhabdodon'', que se llevó a cabo en el [[Musée des Dinosaures d'Espéraza]], la referencia se hizo ya que el género era en ese momento el único lambeosaurino nombrado del continente.<ref name="prieto-marquez2013"/><ref>Laurent, Y. (2002). Les faunes de vertébrés continentaux du Maastrichtien supérieur d'Europe: systématique et biodiversité (Doctoral dissertation, Toulouse 3).</ref> Prieto-Márquez y col. en 2013 utilizaron este material para establecer un nuevo taxón, ''[[Canardia garonnensis]]''.<ref name="prieto-marquez2013"/>

Un maxilar, espécimen '''MCD 4919''', fue referido a ''P. isonensis'' en 2013. Poseía rasgos de la [[Tribu (biología)|tribu]] Tsintaosaurini a la que ''Pararhabdodon'' estaba asignado en ese momento. Era referible a ''Pararhabdodon'' en particular debido a la región rostrocaudal rostrocaudalmente amplia del maxilar, un rasgo exclusivo de ''P. isonensis'' dentro la tribu.<ref name="prieto-marquez2013"/> El ejemplar fue descubierto en la localidad de Serrat del Rostiar 1, parte de la [[Formación Conques]], parte del Grupo Tremp al igual que la localidad tipo, pero en una sección inferior de los estratos , lo que la hace más antigua. La remisión a ''Pararhabdodon'' extendió así el rango del género aún más dentro del [[Maastrichtiano|Maastrichtiano superior]].<ref name="prieto-marquez2013"/><ref>Laurent, Y. (2002). Les faunes de vertébrés continentaux du Maastrichtien supérieur d'Europe: systématique et biodiversité (Doctoral dissertation, Toulouse 3).</ref> Un artículo de 2019 cuestionó la remisión del '''MCD 4919''' a ''P. isonensis''. Se encontró que el espécimen tenía una plataforma ectopterigoidea diferente en comparación con el maxilar del holotipo, lo que entraría en conflicto con la pertenencia a la misma especie. Como todavía se reconocía que el espécimen tenía características de tsintaosaurino, los autores aún consideraban que probablemente pertenecía a un pariente cercano de ''P. isonensis''.<ref name=Prieto-Marquez2019/>

El mismo estudio de 2013 también evaluó ''Blasisaurus canudoi'', de la localidad Blasi 1 de la [[Formación Arén]] subyacente y ''[[Arenysaurus ardevoli]]'', de la localidad Blasi 3 de la [[Formación La Posa]], otra parte del Grupo Tremp. Se demostró que los rasgos de diagnóstico previamente reclamados de los dos taxones se encuentran en otros hadrosáuridos. Esto dejó al primero con dos características únicas, ambas en el yugal y una combinación única de otras características, y al segundo con una sola característica única, en el frontal.. Como no se conocían fósiles superpuestos para las áreas relevantes, no se podía descartar que fueran [[Sinonimia (biología)|sinónimos]], representantes de una sola especie. La misma reevaluación no pudo descartar que esta única especie o cualquiera de las especies separadas fueran sinónimos de ''Pararhabdodon isonensis'', ya que no se conocen áreas taxonómicamente informativas del esqueleto tanto de ''Pararhabdodon'' como de los otros dos taxones. Los autores se abstuvieron de considerar a ninguno de ellos como representante de una especie en espera de datos de más material.<ref name="prieto-marquez2013"/> El ''Pararhabdodon'' himdlimb descrito en 2020 permitió descartar la sinonimia con ''Arenysaurus'' , ya que los fémures de los dos taxones eran anatómicamente distintos.<ref name=hindlimb/>

Un mega-lecho de hadrosáuridos, más tarde denominado lecho de huesos de Basturs Poble, fue descubierto en afloramientos de la [[Formación Conques]] a finales de la década de 1990. El estado taxonómico de este lecho óseo ha fluctuado con el tiempo.<ref name=fondevilla2018>{{cite journal | title=Ontogeny and taxonomy of the hadrosaur (Dinosauria, Ornithopoda) remains from Basturs Poble bonebed (late early Maastrichtian, Tremp Syncline, Spain) | last1=Fondevilla | first1=V. | last2=Dalla Vecchia | first2=F. M. | last3=Gaete | first3=R. | last4=Galobart | first4=À. | last5=Moncunill-Solé | first5=B. | last6=Köhler | first6=M. | journal=PLOS ONE | year=2018 | volume=13 | issue=10 |pages = e0206287| doi=10.1371/journal.pone.0206287|pmid = 30379888|pmc = 6209292}}</ref> Se ha debatido si el material representa una especie singular o una combinación de dos distintas; pero hoy en día se considera más probable una única especie variable.<ref name=fondevilla2018/><ref name="blanco2015">{{cite journal | title=Diversity of hadrosauroid dinosaurs from the Late Cretaceous Ibero-Armorican Island (European Archipelago) assessed from dentary morphology | journal=Cretaceous Research | last1=Blanco | first1=Alejandro | last2=Prieto-Márquez | first2=Albert | last3=De Esteban-Trivigno | first3=Soledad | year=2015 | volume=53 | pages=447–457 | doi=10.1016/j.cretres.2015.04.001}}</ref> Se sugirió que el material probablemente pertenecía a ''Koutalisaurus'', basado en la proximidad geográfica, pero esta reasignación se abandonó cuando ese género fue reconocido como indeterminado.<ref name="prieto-marquez2013"/><ref>Prieto-Márquez A, Gaete R, Galobart A, Riera V. New data on European Hadrosauridae (Dinosauria: Ornithopoda) from the latest Cretaceous of Spain. J Vertebr Paleontol. 2007;27(3): 131A.</ref> Desde entonces, en cambio, se ha asignado tentativamente al género ''Pararhabdodon''.<ref name=fondevilla2018/> Sin embargo, debido a la falta de cualquier material adecuado para la comparación y la falta de características de Tsintaosaurini en el material del lecho óseo, se ha sugerido más recientemente que en su lugar debería considerarse material lambeosaurino indeterminado.<ref name="Prieto-Marquez2019">{{cite journal |last1=Prieto-Márquez | first1=Albert |last2=Fondevilla |first2=Víctor |last3=Sellés |first3=Albert G. |last4=Wagner |first4=Jonathan R. |last5=Galobart |last6=Àngel |year=2019 |title=''Adynomosaurus arcanus'', a new lambeosaurine dinosaur from the Late Cretaceous Ibero-Armorican Island of the European Archipelago |journal=Cretaceous Research |volume=96 |pages= 19–37|doi=10.1016/j.cretres.2018.12.002 }}</ref> La descripción de las patas traseras de 2020 permitió que se solidificara la distinción entre ''Pararhabdodon'' y el material de Basturs Poble, y el material del lecho óseo mostraba una anatomía femoral inconsistente con el género.<ref name=hindlimb/>
===Relación con ''Koutalisaurus ''===
Cerca de la aldea Abella de la Conca , en la década de 1990, el paleontólogo Marc Boada descubrió un nuevo sitio en la [[Formación Talarn]], que contenía fósiles de dinosaurios.<ref name=PGRGB06/><ref name=Prieto-Marquez2019/> De este sitio, más tarde llamado Les Llaus, se excavó un espécimen dentario derecho con designación '''IPS SRA 27'''.<ref name=PGRGB06/> En 1997, Casanovas-Cladellas y sus colegas declararon que este dentario fue descubierto en Sant Romà d'Abella, el sitio donde se encontraron los restos originales de ''Pararhabdodon''.<ref name=PGRGB06/><ref name="casanovas1997">{{cite journal | title=New remains of Pararhabdodon isonensis (Dinosauria, Hadrosauridae) and a synthesis of the assemblage of material discovered in the Upper Cretaceous of Catalonia. | journal=Second Workshop of Vertebrate Paleontology, Abstracts (Unpaginated). Espéraza-Quillan.| last1=Casanovas-Cladellas | first1=M. L. | last2=Santafé-Llopis | first2=J. V. | last3=Pereda-Suberbiola | first3=X. |year=1997}}</ref> Al año siguiente, describieron el espécimen y lo remitieron a ''P. isonensis'' y nuevamente afirmaron que era del mismo nivel estratigráfico.<ref name=CPSW99/> En 2006, la estratigrafía de la región fue reevaluada por Albert Prieto-Márquez y sus colegas, y la ubicación del dentario se corrigió a la localidad Les Llaus, a 750 metros de distancia y 9 metros por debajo de la localidad Sant Romà d'Abella. Observaron que no se había encontrado ningún dentario en la localidad de Sant Romà d'Abella para comparar con el espécimen Les Llaus, por lo que restringieron ''P. isonensis'' al material conocido de su localidad original. Además, nombraron un género y una especie para '''IPS SRA 27''', ''Koutalisaurus kohlerorum''. Se usó una [[autapomorfia]], rasgo único para diagnosticar el taxón como una nueva especie, una sección desdentada muy alargada en el dentario, que se extendió medialmente, hacia adentro. Los autores señalaron la posibilidad de que futuros descubrimientos conduzcan asinonimización de su taxón con ''P. isonensis''.<ref name=PGRGB06/>

La evidencia de esta sinonimia vendría más tarde en un estudio de 2009, de Prieto-Márquez junto a Jonathan R. Wagner. Se examinó y comparó el material de ''Pararhabdodon'', el holotipo de ''Koutalisaurus'' y el material de la especie china ''[[Tsintaosaurus|Tsintaosaurus spinorhinus]]'', y se descubrió que la pendiente desdentada que antes se pensaba exclusiva de ''Koutalisaurus'' era casi idéntica en ''T. spinorhinus''. Hasta el momento, no se había descubierto ningún material de la localidad de Sant Romà d'Abella que permitiera la comparación con ''Pararhabdodon''. Sin embargo, se encontraron rasgos que unen a ''P. isonensis'' con ''T. spinorhinus''. Como ambos taxones de la ''Formación Talarn'' rasgos compartidos de forma única con el género asiático, los autores decidieron tratar a los dos como una sola especie, ya que mantenerlos como provisionalmente separados sería engañoso para los no especialistas, que probablemente no distinguirían los dos taxones se mantuvieron separados para ser conservadores y no debido a la fuerte evidencia de dos hadrosaurios en el área.<ref name=APMJW09>{{cite journal |last=Prieto-Márquez |first=A. |author2=Wagner, J.R. |year=2009 |title=''Pararhabdodon isonensis'' and ''Tsintaosaurus spinorhinus'': a new clade of lambeosaurine hadrosaurids from Eurasia |journal=Cretaceous Research |volume=online preprint |doi=10.1016/j.cretres.2009.06.005 |pages=1238 |issue=5|hdl=2152/41080 |url=https://repositories.lib.utexas.edu/bitstream/2152/41080/1/2009_Prieto.pdf }}</ref>

Prieto-Márquez regresó nuevamente al dentario en 2013, en un estudio junto con colegas que proporciona una revisión e investigación de hadrosáuridos de toda [[Europa]]. La preparación adicional del espécimen en el tiempo transcurrido desde su último estudio al respecto reveló que la singularidad del dentario se había exagerado significativamente por la reconstrucción del espécimen cuando se preparó por primera vez en la década de 1990. Se encontró que los especímenes de ''Tsintaosaurus'' que mostraban la condición similar habían sido distorsionados por un proceso similar. Corrigiendo las inexactitudes, el dentario de Los Llaus es indistinguible del de múltiples lambeosaurinos, y no comparte ninguna conexión particular con ''Tsintaosaurus''. Con esto, su razonamiento para la asignación del espécimen a ''Pararhabdodon'' fue anulado, y el espécimen ahora se considera un dentario lambeosaurino completamente indeterminado.<ref name="prieto-marquez2013">{{cite journal | title=Diversity, Relationships, and Biogeography of the Lambeosaurine Dinosaurs from the European Archipelago, with Description of the New Aralosaurin Canardia garonnensis | last1=Prieto-Márquez | first1=A. | last2=Dalla Vecchia | first2=F. M. | last3=Gaete | first3=R. | last4=Galobart | first4=À. | journal=PLOS ONE | year=2013 | volume=8 | issue=7 |pages = e69835| doi=10.1371/journal.pone.0069835| pmid=23922815 | pmc=3724916 | url=https://ddd.uab.cat/pub/artpub/2013/194837/PlosOne_a2013v8n7pe69835ieng.pdf }}</ref>
== Referencias ==
== Referencias ==
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Revisión del 14:24 7 nov 2020

 
Pararhabdodon isonensis
Rango temporal: 67,5 Ma - 66 Ma
↓
Cretácico Superior

Maxilar.
Taxonomía
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Clase: Sauropsida
Superorden: Dinosauria
Orden: Ornithischia
Suborden: Neornithischia
Infraorden: Ornithopoda
(sin rango): Hadrosauriformes
Familia: Hadrosauridae
Subfamilia: Lambeosaurinae
Género: Pararhabdodon
Casanovas-Cladellas, Santafé-Llopis & Isidoro-Llorens, 1993
Especie: P. isonensis
Casanovas-Cladellas, Santafé-Llopis & Isidoro-Llorens, 1993
[editar datos en Wikidata]

Pararhabdodon isonensis es la única especie conocida del género extinto Pararhabdodon ("similar al Rhabdodon") de dinosaurio ornitópodo hadrosáurido que vivió a finales del período Cretácico, entre 67 a 66 millones de años, en el Maastrichtiense, en lo que es hoy Europa. Los primeros restos fueron descubiertos en la localidad fósil de Sant Romà d'Abella en la Formación Tremp de Cataluña, España y asignados al género Rhabdodon y posteriormente nombrados como la especie distinta Pararhabdodon isonensis en 1993. El material conocido incluye una variedad de restos postcraneales, en su mayoría vértebras , así como maxilares del cráneo. Especímenes de otros sitios, incluidos restos de Francia, un maxilar anteriormente considerado el taxón distinto Koutalisaurus kohlerorum, un maxilar adicional de otra localidad, el material asignado a los géneros Blasisaurus y Arenysaurus y el extenso lecho óseo de Basturs Poble se han considerado en diferentes momentos para pertenecen a la especie, pero todas estas asignaciones han sido cuestionadas más recientemente.

Inicialmente, se pensaba que el material pertenecía a un dinosaurio rabdodontido o algún otro tipo similar de iguanodóntido primitivo. Los descubrimientos posteriores de material adicional revelaron su verdadera naturaleza como hadrosáurido. Su ubicación dentro del grupo siguió siendo controvertida, en 1999 se propuso que pertenecía a la subfamilia Lambeosaurinae, lo que la convierte en la primera conocida del continente europeo. Estudios posteriores cuestionaron esto, clasificándolo en cambio como un hadrosauroide más primitivo . En 2009 se presentó evidencia de que de hecho era un lambeosaurino, y más específicamente un pariente cercano de Tsintaosaurus , un género de China. Esta posición se ha encontrado repetidamente desde entonces, y el grupo que los contenía se llamó más tarde Tsintaosaurini. En 2020 se propuso una posición diferente, relacionada con otros lambeosaurinos europeos en el grupo Arenysaurini.

Descubrimiento e investigación

La excavación de ejemplares que posteriormente servirían para erigir Pararhabdodon se inició en la primavera de 1985, en la localidad de Sant Romà d'Abella, en los Pirineos cerca de Isona, Lleida, España, de la Formación Talarn en el Grupo Tremp.[1]​[2]​[3]​ En 1987, Casanovas-Cladellas et al. describió restos de un ornitópodo de Cataluña, incluyendo una vértebra cervical, algunas dorsales parciales, un húmero y una escápula fragmentaria , como Rhabdodon sp..[4]​ Nuevos restos de este sitio, excavados en 1990,[3]​ provocaron una reconsideración del material, y Casanovas-Cladellas y sus colegas lo nombraron como el nuevo género y especie Pararhabdodon isonense en 1993. En ese momento, todavía estaba considerado como un iguanodontido basal parecido a un Rhabdodon, de ahí el nombre, el nombre generico se refería a Isona.[5]​

En 1994 se recopiló material adicional de la localidad tipo, incluidos dos maxilares, dos vértebras dorsales, un sacro completo , dos costillas fragmentarias y un isquion parcial . El nombre de la especie fue corregido a P. isonensis en 1997 por Laurent et al..[6]​ El nuevo material, los elementos craneales y mandibulares más importantes, los del cráneo, llevaron a que el equipo de Casanovas-Cladellas lo reclasificara como un hadrosáurido en lugar de un iguanodontido basal.[7]​ En 1999 fue identificado más específicamente como un hadrosáurido lambeosaurino, en un artículo nuevamente de Casanovas-Cladellas et al.. Esto lo convirtió en el primer miembro de la subfamilia del continente, y el segundo hadrosáurido válido, precedido por Telmatosaurus y el dudoso Orthomerus.[3]​[8]​

En total, el material conocido de la localidad tipo incluye dos maxilares, izquierdo y derecho, cinco vértebras cervicales, cinco dorsales y una caudal, un sacro. huesos de las costillas fragmentados. un extremo del isquion derecho. un fragmento de la escápula izquierda, un cúbito y un húmero .[2]​[3]​[9]​ Todo este material fue excavado en una superficie de 4 por 2,5 metros y se cree que perteneció a un solo individuo.[3]​ El holotipo es una vértebra cervical ubicada caudalmente casi completa, una vértebra cervical ubicada cerca de la base del cuello, número de muestra IPS SRA-1.[2]​[4]​ Otro cervical, un húmero y un cúbito fueron designados comoespecímenes paratipo.[3]​ En 2020, Jesús F. Serrano y sus colegas describieron nuevo material de extremidades traseras del sitio, encontrado en 2018. Se cree que pertenecen al holotipo individual. Esto incluye un fémur , una tibia parcial, un peroné completoy un arco hemal.[10]​

[10]​

Materiales referidos de otros sitios

En su artículo de 1997, Laurent y sus colegas refirieron restos del sitio Le Bexen del Cretácico superior de Aude, en el sur de Francia, al género.[2]​[6]​ Prieto-Márquez y sus colegas comentaron sobre esta remisión en un artículo de 2006, aunque señalaron que no habían examinado el material ellos mismos. Concluyeron que todos los especímenes, excepto un húmero fragmentario, estaban demasiado mal conservados para permitir una comparación adecuada con el material del holotipo. Como tal, no estuvieron de acuerdo con la remisión. Del húmero, lo encontraron distinguible del material de Sant Romà d'Abella y, por lo tanto, tampoco se puede referir a la especie.[2]​ Un estudio de primera mano para una reevaluación de 2013 del material lambeosaurino europeo apoyó estas conclusiones.[9]​ Laurent, en una disertación de 2003, refirió más material de lambeosaurino francés a Pararhabdodon, que se llevó a cabo en el Musée des Dinosaures d'Espéraza, la referencia se hizo ya que el género era en ese momento el único lambeosaurino nombrado del continente.[9]​[11]​ Prieto-Márquez y col. en 2013 utilizaron este material para establecer un nuevo taxón, Canardia garonnensis.[9]​

Un maxilar, espécimen MCD 4919, fue referido a P. isonensis en 2013. Poseía rasgos de la tribu Tsintaosaurini a la que Pararhabdodon estaba asignado en ese momento. Era referible a Pararhabdodon en particular debido a la región rostrocaudal rostrocaudalmente amplia del maxilar, un rasgo exclusivo de P. isonensis dentro la tribu.[9]​ El ejemplar fue descubierto en la localidad de Serrat del Rostiar 1, parte de la Formación Conques, parte del Grupo Tremp al igual que la localidad tipo, pero en una sección inferior de los estratos , lo que la hace más antigua. La remisión a Pararhabdodon extendió así el rango del género aún más dentro del Maastrichtiano superior.[9]​[12]​ Un artículo de 2019 cuestionó la remisión del MCD 4919 a P. isonensis. Se encontró que el espécimen tenía una plataforma ectopterigoidea diferente en comparación con el maxilar del holotipo, lo que entraría en conflicto con la pertenencia a la misma especie. Como todavía se reconocía que el espécimen tenía características de tsintaosaurino, los autores aún consideraban que probablemente pertenecía a un pariente cercano de P. isonensis.[13]​

El mismo estudio de 2013 también evaluó Blasisaurus canudoi, de la localidad Blasi 1 de la Formación Arén subyacente y Arenysaurus ardevoli, de la localidad Blasi 3 de la Formación La Posa, otra parte del Grupo Tremp. Se demostró que los rasgos de diagnóstico previamente reclamados de los dos taxones se encuentran en otros hadrosáuridos. Esto dejó al primero con dos características únicas, ambas en el yugal y una combinación única de otras características, y al segundo con una sola característica única, en el frontal.. Como no se conocían fósiles superpuestos para las áreas relevantes, no se podía descartar que fueran sinónimos, representantes de una sola especie. La misma reevaluación no pudo descartar que esta única especie o cualquiera de las especies separadas fueran sinónimos de Pararhabdodon isonensis, ya que no se conocen áreas taxonómicamente informativas del esqueleto tanto de Pararhabdodon como de los otros dos taxones. Los autores se abstuvieron de considerar a ninguno de ellos como representante de una especie en espera de datos de más material.[9]​ El Pararhabdodon himdlimb descrito en 2020 permitió descartar la sinonimia con Arenysaurus , ya que los fémures de los dos taxones eran anatómicamente distintos.[10]​

Un mega-lecho de hadrosáuridos, más tarde denominado lecho de huesos de Basturs Poble, fue descubierto en afloramientos de la Formación Conques a finales de la década de 1990. El estado taxonómico de este lecho óseo ha fluctuado con el tiempo.[14]​ Se ha debatido si el material representa una especie singular o una combinación de dos distintas; pero hoy en día se considera más probable una única especie variable.[14]​[15]​ Se sugirió que el material probablemente pertenecía a Koutalisaurus, basado en la proximidad geográfica, pero esta reasignación se abandonó cuando ese género fue reconocido como indeterminado.[9]​[16]​ Desde entonces, en cambio, se ha asignado tentativamente al género Pararhabdodon.[14]​ Sin embargo, debido a la falta de cualquier material adecuado para la comparación y la falta de características de Tsintaosaurini en el material del lecho óseo, se ha sugerido más recientemente que en su lugar debería considerarse material lambeosaurino indeterminado.[13]​ La descripción de las patas traseras de 2020 permitió que se solidificara la distinción entre Pararhabdodon y el material de Basturs Poble, y el material del lecho óseo mostraba una anatomía femoral inconsistente con el género.[10]​

Relación con Koutalisaurus

Cerca de la aldea Abella de la Conca , en la década de 1990, el paleontólogo Marc Boada descubrió un nuevo sitio en la Formación Talarn, que contenía fósiles de dinosaurios.[2]​[13]​ De este sitio, más tarde llamado Les Llaus, se excavó un espécimen dentario derecho con designación IPS SRA 27.[2]​ En 1997, Casanovas-Cladellas y sus colegas declararon que este dentario fue descubierto en Sant Romà d'Abella, el sitio donde se encontraron los restos originales de Pararhabdodon.[2]​[7]​ Al año siguiente, describieron el espécimen y lo remitieron a P. isonensis y nuevamente afirmaron que era del mismo nivel estratigráfico.[3]​ En 2006, la estratigrafía de la región fue reevaluada por Albert Prieto-Márquez y sus colegas, y la ubicación del dentario se corrigió a la localidad Les Llaus, a 750 metros de distancia y 9 metros por debajo de la localidad Sant Romà d'Abella. Observaron que no se había encontrado ningún dentario en la localidad de Sant Romà d'Abella para comparar con el espécimen Les Llaus, por lo que restringieron P. isonensis al material conocido de su localidad original. Además, nombraron un género y una especie para IPS SRA 27, Koutalisaurus kohlerorum. Se usó una autapomorfia, rasgo único para diagnosticar el taxón como una nueva especie, una sección desdentada muy alargada en el dentario, que se extendió medialmente, hacia adentro. Los autores señalaron la posibilidad de que futuros descubrimientos conduzcan asinonimización de su taxón con P. isonensis.[2]​

La evidencia de esta sinonimia vendría más tarde en un estudio de 2009, de Prieto-Márquez junto a Jonathan R. Wagner. Se examinó y comparó el material de Pararhabdodon, el holotipo de Koutalisaurus y el material de la especie china Tsintaosaurus spinorhinus, y se descubrió que la pendiente desdentada que antes se pensaba exclusiva de Koutalisaurus era casi idéntica en T. spinorhinus. Hasta el momento, no se había descubierto ningún material de la localidad de Sant Romà d'Abella que permitiera la comparación con Pararhabdodon. Sin embargo, se encontraron rasgos que unen a P. isonensis con T. spinorhinus. Como ambos taxones de la Formación Talarn rasgos compartidos de forma única con el género asiático, los autores decidieron tratar a los dos como una sola especie, ya que mantenerlos como provisionalmente separados sería engañoso para los no especialistas, que probablemente no distinguirían los dos taxones se mantuvieron separados para ser conservadores y no debido a la fuerte evidencia de dos hadrosaurios en el área.[17]​

Prieto-Márquez regresó nuevamente al dentario en 2013, en un estudio junto con colegas que proporciona una revisión e investigación de hadrosáuridos de toda Europa. La preparación adicional del espécimen en el tiempo transcurrido desde su último estudio al respecto reveló que la singularidad del dentario se había exagerado significativamente por la reconstrucción del espécimen cuando se preparó por primera vez en la década de 1990. Se encontró que los especímenes de Tsintaosaurus que mostraban la condición similar habían sido distorsionados por un proceso similar. Corrigiendo las inexactitudes, el dentario de Los Llaus es indistinguible del de múltiples lambeosaurinos, y no comparte ninguna conexión particular con Tsintaosaurus. Con esto, su razonamiento para la asignación del espécimen a Pararhabdodon fue anulado, y el espécimen ahora se considera un dentario lambeosaurino completamente indeterminado.[9]​

Referencias

  1. ↑ Conti, Simone; Vila, Bernat; Sellés, Albert G.; Galobart, Àngel; Benton, Michael J.; Prieto-Márquez, Albert (2019). «The oldest lambeosaurine dinosaur from Europe: insights into the arrival of Tsintaosaurini». Cretaceous Research 107: 104286. doi:10.1016/j.cretres.2019.104286. 
  2. ↑ a b c d e f g h i Prieto-Marquez, A., Gaete, R., Rivas, G., Galobart, Á., and Boada, M. (2006). Hadrosauroid dinosaurs from the Late Cretaceous of Spain: Pararhabdodon isonensis revisited and Koutalisaurus kohlerorum, gen. et sp. nov. Journal of Vertebrate Paleontology 26(4): 929-943.
  3. ↑ a b c d e f g Casanovas, M.L, Pereda-Suberbiola, X., Santafé, J.V., and Weishampel, D.B. (1999). First lambeosaurine hadrosaurid from Europe: palaeobiogeographical implications. Geological Magazine 136(2):205-211.
  4. ↑ a b Casanovas, M.L, Santafé, J.S., Sanz, J.L., and Buscalioni, A.D. (1987). Arcosaurios (Crocodilia, Dinosauria) del Cretácico superior de la Conca de Tremp (Lleida, España) [Archosaurs (Crocodilia, Dinosauria) from the Upper Cretaceous of the Tremp Basin (Lleida, Spain)]. Estudios Geológicos. Volumen extraordinario Galve-Tremp:95-110. [Spanish]
  5. ↑ Casanovas-Cladellas, M.L., Santafé-Llopis, J.V., and Isidro-Llorens, A. (1993). Pararhabdodon isonensis n. gen. n. sp. (Dinosauria). Estudio mofológico, radio-tomográfico y consideraciones biomecanicas [Pararhabdodon isonense n. gen. n. sp. (Dinosauria). Morphology, radio-tomographic study, and biomechanic considerations]. Paleontologia i Evolució 26-27:121-131. [Spanish]
  6. ↑ a b Laurent, Y., LeLoeuff, J., & Buffetaut, E. (1997). Les Hadrosauridae (Dinosauria, Ornithopoda) du Maastrichtien supérieur des Corbières orientales (Aude, France) [The Hadrosauridae (Dinosauria, Ornithopoda) from the Upper Maastrichtian of the eastern Corbières (Aude, France)]. Revue de Paléobiologie 16:411-423. [French]
  7. ↑ a b Casanovas-Cladellas, M. L.; Santafé-Llopis, J. V.; Pereda-Suberbiola, X. (1997). «New remains of Pararhabdodon isonensis (Dinosauria, Hadrosauridae) and a synthesis of the assemblage of material discovered in the Upper Cretaceous of Catalonia.». Second Workshop of Vertebrate Paleontology, Abstracts (Unpaginated). Espéraza-Quillan. 
  8. ↑ Casanovas-Cladellas, M. L., Santafé-Llopis, J. V., & Pereda-Suberbiola, X. (1997). Nouveaux restes de Pararhabdodon (Dinosauria, Hadrosauridae) et synthèse de l’ensemble du materiel découvert dans le Cretacé supérieur de Catalogne. In Second European Workshop of Vertebrate Paleontology, Abstracts (unpaginated).
  9. ↑ a b c d e f g h i Prieto-Márquez, A.; Dalla Vecchia, F. M.; Gaete, R.; Galobart, À. (2013). «Diversity, Relationships, and Biogeography of the Lambeosaurine Dinosaurs from the European Archipelago, with Description of the New Aralosaurin Canardia garonnensis». PLOS ONE 8 (7): e69835. PMC 3724916. PMID 23922815. doi:10.1371/journal.pone.0069835. 
  10. ↑ a b c d Serrano, Jesús F.; Sellés, Albert G.; Vila, Bernat; Galobart, Àngel; Prieto-Márquez, Albert (2020). «The osteohistology of new remains of Pararhabdodon isonensis sheds light into the life history and paleoecology of this enigmatic European lambeosaurine dinosaur». Cretaceous Research 118. doi:10.1016/j.cretres.2020.104677. 
  11. ↑ Laurent, Y. (2002). Les faunes de vertébrés continentaux du Maastrichtien supérieur d'Europe: systématique et biodiversité (Doctoral dissertation, Toulouse 3).
  12. ↑ Laurent, Y. (2002). Les faunes de vertébrés continentaux du Maastrichtien supérieur d'Europe: systématique et biodiversité (Doctoral dissertation, Toulouse 3).
  13. ↑ a b c Prieto-Márquez, Albert; Fondevilla, Víctor; Sellés, Albert G.; Wagner, Jonathan R.; Galobart; Àngel (2019). «Adynomosaurus arcanus, a new lambeosaurine dinosaur from the Late Cretaceous Ibero-Armorican Island of the European Archipelago». Cretaceous Research 96: 19-37. doi:10.1016/j.cretres.2018.12.002. 
  14. ↑ a b c Fondevilla, V.; Dalla Vecchia, F. M.; Gaete, R.; Galobart, À.; Moncunill-Solé, B.; Köhler, M. (2018). «Ontogeny and taxonomy of the hadrosaur (Dinosauria, Ornithopoda) remains from Basturs Poble bonebed (late early Maastrichtian, Tremp Syncline, Spain)». PLOS ONE 13 (10): e0206287. PMC 6209292. PMID 30379888. doi:10.1371/journal.pone.0206287. 
  15. ↑ Blanco, Alejandro; Prieto-Márquez, Albert; De Esteban-Trivigno, Soledad (2015). «Diversity of hadrosauroid dinosaurs from the Late Cretaceous Ibero-Armorican Island (European Archipelago) assessed from dentary morphology». Cretaceous Research 53: 447-457. doi:10.1016/j.cretres.2015.04.001. 
  16. ↑ Prieto-Márquez A, Gaete R, Galobart A, Riera V. New data on European Hadrosauridae (Dinosauria: Ornithopoda) from the latest Cretaceous of Spain. J Vertebr Paleontol. 2007;27(3): 131A.
  17. ↑ Prieto-Márquez, A.; Wagner, J.R. (2009). «Pararhabdodon isonensis and Tsintaosaurus spinorhinus: a new clade of lambeosaurine hadrosaurids from Eurasia». Cretaceous Research. online preprint (5): 1238. doi:10.1016/j.cretres.2009.06.005. hdl:2152/41080. 

Véase también

Enlaces externos

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