Folículo de De Graaf

Folículo de De Graaf rodeado por tejido del ovario. Se observa el antro folicular muy desarrollado característico (en el centro de color claro). El ovocito grande y redondo es visible rodeado por células más oscuras de la corona radiata en la parte inferior. Barra= 5 milímetros

El folículo de Graaf, folículo terciario, folículo maduro, folículo antral tardío o folículo preovulatorio, es la etapa final del proceso de foliculogénesis.​

Desarrollo del folículo de DeGraaf

La historia de este Folículo de DeGraaf comenzó en un folículo Primordial, compuesto por un ovocito compacto rodeado por una sola capa de pocas células planas, llamadas pre granulosas.

Con el desarrollo constante y progresivo el folículo cambió y visiblemente se transformó en el llamado folículo Primario, que posee un mayor volumen y está rodeado por una capa de células granulosas que ahora son cúbicas. Este es el folículo Primario monocapa.

El paso siguiente fue aumentar su volumen, esto se logró por aumento del citoplasma del ovocito y al generar varias capas de células cúbicas granulosas, rodeadas por células planas llamadas de la teca, esta estructura se conoce como folículo Primario multicapa.

Luego, este folículo Primario multicapa segregó hacia su interior líquido folicular, creando espacios claros sin células, que al crecer se unieron entre sí. Esta distribución intragranulosa, creó la estructura con aspecto de cámaras o cuevas que fue llamada Antro Folicular. Ahora a este folículo más desarrollado se le llama folículo Antral o Secundario.

El folículo Secundario creció luego enormemente, como consecuencia de que segregó grandes cantidades de líquido antral, hasta convertir el antro en una cavidad única y gigante. Las células granulosas ya no rodean al ovocito en toda su superficie y ahora sólo lo sostienen como un amontonamiento en forma de pedestal llamado el Cumulus Oophorus. Así el folículo ha llegado al fin de su desarrollo y puede adoptar el nombre de Folículo de Graaf, Maduro, Terciario o también Preovulatorio.

Morfología del folículo de Graaf

*Macroscopía

Fue en la segunda mitad del siglo XVII cuando Reignier de Graaf observó y describió cavidades llenas de líquido en los ovarios de los animales, lo que hoy conocemos como el folículo que lleva su nombre. En esa época la ciencia óptica estaba en sus comienzos y los estudios anatómicos se hacían de manera macroscópica observando con los ojos. Lo que podían observar los investigadores se encontraba por encima de 0,20 milímetros, por tanto los detalles visibles en los tejidos biológicos eran sólo las estructuras supracelulares. El Folículo de Graaf preovulatorio, puede llegar a medir 20 milímetros de diámetro,​ pero el óvulo que contiene mide sólo 0,150 milímetros (150 µm promedio).​

*Microscopía

Para comienzos del siglo XVIII los avances en el campo de la óptica permitieron la creación del microscopio compuesto que aumentaba 400 veces (400x) lo observado por el ojo.​ La descripción macroscópica, dio paso al estudio de los detalles microscópicos celulares en el interior del folículo de Graaf.
Hoy distinguimos tres tipos celulares que integran el folículo: el ovocito, las células de la granulosa y las células de la teca.​

*Ovocito: existe uno solo en cada folículo de Graaf, posee forma esférica y varía en tamaño entre 130 y 150 µm en el humano.

El ovocito está situado en una posición excéntrica dentro el folículo, porque permanece unido a las células granulosas mediante el cumulus oophorus, durante el crecimiento del antro provocado por la secreción de un gran volumen de líquido folicular.

El ovocito cuenta con tres características que lo definen:

1. Citoplasma amplio y claro con gránulos de vitelo.
2. Núcleo redondo (conocido clásicamente como vesícula germinativa VG).
3. Nucléolo basófilo (conocido clásicamente como mancha germinal).

Este ovocito de Graaf se encuentra rodeado por varias capas de células granulosas, conocidas como corona radiata.

En el humano, el ovocito termina su primera división meiótica en esta etapa y por tanto se genera este ovocito secundario y además un cuerpo polar.

*Capa granulosa: es una lámina formada por células cuboidales, que posee varias capas celulares en cada folículo de Graaf. Como su citoplasma tiene aspecto granular, se las suele llamar células de la granulosa.

Las células granulosas forman una capa avascular (sin vasos sanguíneos), porque se encuentran separadas del la teca circundante por una membrana basal.

Las células de la granulosa presentan diferenciación regional, según su posición dentro del folículo de Graaf.

La granulosa tiene un grosor uniforme alrededor del antro, excepto en la zona en la que se sitúa el ovocito, donde forma una acumulación o montículo de células llamado discus prolígerus (disco de proliferación) o cumulus oophorus (cúmulo portador del huevo).

*Capa de la Teca: es una envoltura celular del estroma conjuntivo que tiene de 4 a 6 capas de células; lleva el nombre de Teca Folicular y contiene gran cantidad de vasos sanguíneos.

−En esta etapa de Folículo de Graaf, se distinguen dos especializaciones:

−una teca interna, que está formada por células claras pequeñas, con núcleo redondeado, secretoras de esteroides

−y una teca externa que es la capa más periférica y está formada por miofibroblastos, células alargadas, con núcleo oscuro y prolongaciones de citoplasma, que presentan propiedades contráctiles similares a las del músculo liso.

Folículo de Graaf y reproducción

Durante el proceso de reproducción, conforme el ovocito se prepara para ser liberado, el tejido circundante se ahueca y se llena de líquido, al tiempo que se desplaza hacia la superficie del ovario. Esta masa de tejido, líquido folicular y ovocito, recibe el nombre de folículo de Graaf.

En el interior de este folículo se encuentra el ovocito que será expulsado del ovario en el momento de la ovulación hacia la trompa uterina (trompa de Falopio) para encontrarse con el espermatozoide y ser fecundado.

Finalmente, el óvulo fecundado (cigoto o huevo) migra hacia el endometrio para implantarse y comenzar el período embrionario de una gestación. Si el ovocito no es fecundado, migrará hacia el endometrio pero, al no tener soporte hormonal (progesterona), se descamará con el resto del endometrio en la menstruación.

También debemos mencionar que el folículo de De Graaf fue descrito por Regnier de Graaf, que observó cavidades llenas de líquido en los ovarios de los animales y los llamó óvulos, pero no eran óvulos, eran la estructura donde se va a formar un cuerpo lúteo. Se le dio el nombre de folículo de De Graaf por su gran aporte y descubrimiento.

Enlaces externos

• Atlas de Histología. Universidad de Vigo. Contiene material básico sobre folículos.
• Revista de biología. Universidad de Málaga. Contiene texto e imágenes sobre Desarrollo del folículo.
• Academia Nacional de Medicina de Colombia. Diccionario Académico de la Medicina.
• ¿Cuántos puntos ve en la imagen superior? Sociedad argentina de histotecnología.