Sistema olfativo
El sistema olfativo es el sistema sensorial utilizado para detectar los olores.[1] Este sistema se considera como un sentido químico-sensorial, ya que convierte las señales químicas en percepción e impulsos eléctricos que llegan al cerebro.[2]
Función[editar]
El sistema olfativo tiene varias funciones:
- Evaluar el estado, tipo y calidad nutritiva de la fuente de nutrientes.
- Detectar una pareja para el apareamiento.
- Reconocer un territorio demarcado odoríficamente.
- Detectar información del medioambiente (peligros tales como humo, depredadores o presas; nivel de humedad, otras especies circundantes).
- Crear una representación del olor.
- Determinar la concentración del olor.
- Distinguir un nuevo olor de entre los olores ambientales en segundo plano.
- Identificar los olores en diferentes concentraciones.
- Relacionar el olor con el recuerdo de lo que representa.
Para llevar a cabo estas funciones, el sistema utiliza muchas zonas cerebrales. Las representaciones olorosas pueden estar codificadas en un espacio (un patrón de neuronas activadas en una cierta región cerebral corresponden al olor), tiempo (un patrón de impulsos nerviosos llevados a cabo por múltiples neuronas corresponden al olor) o la combinación de los dos. Los científicos debaten si el código olorífero es principalmente temporal o espacial.
Calificación de una partícula olorífica[editar]
Para que una partícula sea perceptible olorificamente debe cumplir algunos requisitos. Ha de ser muy volátil, con capacidad de transporte aéreo y tener un tamaño molecular adecuado para ser detectado por los receptores. Ha de tener la capacidad de humectarse con el epitelio olfativo, ser químicamente activa y estar en la suficiente concentración por unidad volumétrica para ser percibida.
Anatomía humana[editar]
En la porción superior de la cavidad nasal, existe un área de alrededor de 5 cm² que se llama epitelio olfatorio. Esta zona contiene entre 10 y 100 millones de receptores olfatorios, cada uno de ellos es en realidad una neurona que posee cilios olfatorios sensibles a los estímulos químicos de las sustancias odorantes. Los cuerpos de estas neuronas emiten unas prolongaciones llamadas axones que se reúnen en grupos, atraviesan la lámina cribosa del etmoides y se agrupan para formar dos nervios que se conocen como nervios olfatorios. Los nervios olfatorios se aproximan al cerebro y terminan en un acúmulo de sustancia gris que se llama bulbo olfatorio. Desde el bulbo olfatorio la vía nerviosa que transporta la información odorífera continúa a través del tracto olfatorio hasta alcanzar el área olfatoria primaria de la corteza cerebral situada en el lóbulo temporal. En la corteza cerebral es donde tiene lugar la percepción consciente del olor, desde allí parten otras vías nerviosas que se comunican con el sistema límbico y el hipotálamo y son responsables de las respuestas emocionales que en muchos casos se asocian a la percepción de determinados olores. Otras vías neuronales parten del área olfatoria primaria de la corteza temporal y a través del tálamo alcanzan el lóbulo frontal. El lóbulo frontal del cerebro tiene también importantes funciones para la discriminación de los olores, por ello aquellas personas que han sufrido una lesión en dicha zona tienen dificultad para identificar los olores.[3]
Fosas nasales[editar]
Las fosas nasales: son la primera porción del aparato respiratorio.Son dos cavidades, izquierda y derecha, tienen forma cuboide, por lo que se le observan seis caras.
- Techo: formado por la cara posterior de los huesos nasales, caras posterolaterales de la espina nasal del frontal, cara inferior de la lámina cribosa y cara anterior e inferior del cuerpo del esfenoides.
- Piso: conformado por los palatinos, en su posición horizontal y vertical, y la apófisis palatina del maxilar.
- Tabique: formado por el vómer, la lámina perpendicular del etmoides y el cartílago del tabique.
- Pared externa: formado por la cara interna del maxilar, palatino, cornete inferior, ala interna de la apófisis pterigoides del etmoides, unguis. Presenta cornete superior medio inferior, así como los meatos.
- Cavidades anexas: son los senos paranasales. Son el seno frontal, maxilar, esfenoidal, celdillas etmoidales.
La irrigación de las fosas nasales tiene lugar mediante la arteria esfenopalatina, ramos ascendentes frontales. La circulación de retorno se realiza mediante la vena facial anterior y la maxilar interna. La inervación se realiza mediante el nervio esfenopalatino interno y externo que son los que conducen la sensación de este órgano al cerebro, pero no transportan la información del sentido del olfato acción que realiza el nervio olfatorio.
Mecanismo[editar]
El olfato es la función sensorial que corresponde a la percepción de sustancias olorosas. Se trata de una percepción generalmente consciente, que puede solicitarse directamente (olfateando) o por vía retronasal. Esta función la proporciona la mucosa olfatoria que cubre aproximadamente el 10% o 2 cm2 de la superficie total de la cavidad nasal.[4] Las células glandulares, presentes en la mucosa y submucosa, secretan moco que recubre el epitelio olfatorio, lo que asegura un lavado permanente de la mucosa.
Esta mucosa olfatoria está compuesta por neuronas olfatorias primarias, mucho más sensibles que las neuronas gustativas.[4] Estas neuronas son neuronas bipolares especializadas: tienen cilios en los extremos de las dendritas que están bañados en la capa de moco que recubre la cavidad nasal y que terminan en el epitelio olfatorio, un cuerpo celular situado en el primer tercio de la mucosa, y un axón que se comunica con el bulbo olfatorio. Las neuronas olfativas, al igual que las neuronas gustativas, y a diferencia de otras neuronas[cita requerida] se renuevan constantemente cada uno o dos meses.[4] A diferencia de lo que ocurre en los roedores, las células nerviosas del bulbo olfatorio humano no se renuevan o muy poco (menos del 1% en 100 años) (neurogénesis adulta).[5][6].
Las moléculas olorosas llegan directamente por difusión en el moco, o son atendidas por proteínas de transporte (proteínas de unión a olores (odour binding protein u OBP) que permiten a las moléculas hidrofóbicas - la mayoría - penetrar en el moco que recubre el epitelio y llegar así a los receptores de membrana presentes en los cilios de las neuronas olfatorias. Se cree que estas proteínas de transporte concentran moléculas olorosas en los receptores de membrana. Como ligandos, las moléculas olorosas se unen a los receptores de la membrana de los cilios, lo que desencadena una vía de transducción de estímulos que involucra a las proteínas Golf (primer mensajero), la enzima adenilato ciclasa y el AMPc (segundo mensajero). El segundo mensajero provoca la apertura de los canales iónicos Ca2+/Na+ presentes en la membrana plasmática del receptor olfativo, estos dos iones luego ingresan a la célula. El Ca2+ provoca la apertura de un canal de Cl−, la salida de este ion provoca la despolarización de la membrana de modo que el receptor olfativo produce potenciales de acción. Estos impulsos irán directamente al bulbo olfatorio, en la región prefrontal del cerebro, donde esta información (y la del gusto) es procesada por el cuerpo.
Cada tipo de receptor olfativo (se enumeran 400 tipos diferentes de proteínas receptoras olfativas[7]) parece tener una sensibilidad particular, que se superpone parcial, pero no totalmente, con la de otras células. Esto significa que una molécula definida activa un conjunto único de receptores (cada uno de estos receptores responde con su propia intensidad). Los axones de las neuronas olfatorias que transportan el mismo receptor convergen hacia la misma estructura sináptica (glomérulo) ubicada dentro del bulbo olfatorio. Esta activación "geográfica" da como resultado un patrón neuronal espaciotemporal particular dentro del bulbo olfatorio y el cerebro lo interpreta como un olor.
Principios de Retroolfato (en azul) y ortoolfato (en morado) hasta el epitelio olfatorio.]]
Los millones de olores detectables por los humanos son creados cada uno por una sustancia olorosa estructuralmente distinta de las demás. Para ser olorosa, la sustancia debe tener un peso molecular entre ciertos valores y ser volátil. El mecanismo todavía se conoce relativamente poco, pero en los últimos años se han logrado avances considerables en su comprensión[8] tras el descubrimiento de genes (más de 1.000, o el 3% de los genes humanos[4]) que codifican proteínas receptoras de olores. Cada neurona olfativa expresa sólo uno o unos pocos de estos genes, por lo que se necesitan muchos receptores olfativos. Así, los seres humanos son capaces de percibir miles o incluso miles de millones de compuestos olorosos gracias a un sistema de codificación combinatoria basado en la selectividad limitada de las neuronas receptoras olfativas. Estas neuronas que expresan el mismo gen del receptor olfatorio transmiten todos sus potenciales de acción a la misma pequeña zona del bulbo olfatorio.[4] Desde que existe el Homo sapiens, el 60% de sus genes olfativos se han perdido por inactivación genética, pero hoy en día todavía quedan entre 350 y 400 genes activos.[9]
El sentido del olfato humano estaba considerado uno de los sentidos menos desarrollados[10] En el siglo XIX y hasta los años 1970, los neuroanatomistas describían al ser humano como microsmato (escaso desarrollo de las áreas cerebrales asociadas al olfato) por su menor utilidad para la supervivencia (sistema olfativo vestigial, bipedalismo al llevar la nariz lejos del sustrato terrestre), y se oponían a especies macrosmáticas (roedores, cánidos).[11] La literatura científica consideraba que podía detectar 10.000 olores diferentes, pero estudios realizados por etólogos como Karl von Frisch desde los años 1970 han demostrado que los humanos tenemos una fina y múltiple discriminación cualitativa de los olores, realizada sobre cantidades infinitesimales.[11] Un estudio de 2014 sugiere que puede percibir más de un billón (un trillion en inglés) de olores[12] Por tanto, el olfato sigue siendo de gran importancia en la determinación consciente o inconsciente de nuestros comportamientos. En la práctica, existen dos umbrales de percepción. El más débil corresponde a la detección de un olor, pero que el sujeto no puede identificar. El segundo umbral corresponde a la identificación del olor en cuestión. Algunas moléculas, como los tioles, se detectan en niveles mucho más bajos que otras. Algunos animales son capaces de detectar moléculas mil millones de veces más diluidas que el umbral de nuestro sentido del olfato. Por último, existe la presunción de que determinadas moléculas (hormonas, feromonas) son detectadas por el sistema olfativo, incluso si su percepción no se traduce en términos de olfato “consciente”.
La percepción de un olor resulta de un estímulo muy rápido, casi instantáneo, que incluye varios datos, entre ellos la intensidad y la calidad del olor[13] En términos de intensidad, nuestro sentido del olfato se comporta como la noción de frío y calor. La intensidad de la señal es significativa al inicio de la percepción y luego disminuye gradualmente con la adaptación. A nivel cualitativo, nuestro sentido del olfato funciona como la noción de gusto. Podemos reconocer, apreciar y clasificar la calidad de un olor, en base a respuestas instintivas y culturales. Y para intercambiar descripciones de olores, es posible aprender el campo de los Olores como lenguaje común.
Aunque discurren por vías neuronales separadas, el olfato y el gusto están estrechamente vinculados y mucho de lo que atribuimos al gusto en realidad depende del sentido del olfato. Así, si el órgano olfativo está congestionado debido a un resfriado, las sensaciones gustativas se reducen considerablemente.
El olfato en los animales[editar]
Otros vertebrados[editar]
La sensibilidad del olfato en algunos animales es muy superior a la humana. El perro por ejemplo tiene una superficie de mucosa olfativa de alrededor de 100 cm 2, y su epitelio olfatorio cuenta con unos 200 millones de receptores. En cambio la superficie olfativa del humano es de solo 5 cm 2 y el número de receptores mucho menor. Por ello el perro puede apreciar pequeñas diferencias en la intensidad de un determinado olor y es capaz de establecer un gradiente para seguir un rastro. Además puede diferenciar dos señales olorosas muy similares que un humano sería incapaz de distinguir. La porción del cerebro del perro que procesa los estímulos procedentes del nervio olfatorio es también mayor que la humana.[14] [15]
Insectos[editar]
El sentido del olfato es posiblemente el sentido más importante de los insectos.[16] En los insectos, el órgano principal del olfato es el par de antenas, también hay piezas bucales especializadas en percibir olores, los palpos maxilares.[17]
Anomalías olfativas en el ser humano[editar]
Existen personas que tienen incapacidad de percibir aromas u olores, a esta condición se le denomina anosmia. La anosmia puede estar originada por numerosas causas.[18]
Importancia clínica[editar]
La pérdida del olfato se conoce como anosmia. La anosmia puede ocurrir en ambos lados o en un solo lado.
Los problemas olfativos se pueden dividir en diferentes tipos en función de su mal funcionamiento. La disfunción olfativa puede ser total (anosmia), incompleta (anosmia parcial, hiposmia o microsmia), distorsionada (disosmia), o puede caracterizarse por sensaciones espontáneas como fantosmia. La incapacidad para reconocer los olores a pesar de un sistema olfativo que funciona normalmente se denomina agnosia olfativa. La hiperosmia es una condición rara tipificada por un sentido del olfato anormalmente elevado. Al igual que la visión y la audición, los problemas olfativos pueden ser bilaterales o unilaterales, es decir, si una persona tiene anosmia en el lado derecho de la nariz, pero no en el izquierdo, se trata de una anosmia derecha unilateral. En cambio, si es en ambos lados de la nariz se denomina anosmia bilateral o anosmia total.[19]
La destrucción del bulbo olfatorio, el tracto y la corteza primaria (área de brodmann 34) da como resultado anosmia en el mismo lado que la destrucción. Además, la lesión irritativa del uncus da como resultado alucinaciones olfativas.
El daño al sistema olfativo puede ocurrir por lesión cerebral traumática, cáncer, infección, inhalación de humos tóxicos o enfermedades neurodegenerativas como la enfermedad de Parkinson y la enfermedad de Alzheimer. Estas condiciones pueden causar anosmia. Por el contrario, un hallazgo reciente sugirió que los aspectos moleculares de la disfunción olfativa pueden reconocerse como un sello distintivo de las enfermedades relacionadas con la amiloidogénesis e incluso puede haber un vínculo causal a través de la interrupción del transporte y almacenamiento de iones metálicos multivalentes.[20] Los médicos pueden detectar daños en el sistema olfativo presentando olores al paciente a través de una tarjeta de raspar y oler o haciendo que el paciente cierre los ojos e intente identificar olores comúnmente disponibles como café o caramelo de menta. Los médicos deben excluir otras enfermedades que inhiben o eliminan 'el sentido del olfato', como resfriados crónicos o sinusitis, antes de hacer el diagnóstico de que existe un daño permanente en el sistema olfativo.
La prevalencia de la disfunción olfativa en la población general de EE. UU. se evaluó mediante un cuestionario y un examen en una encuesta nacional de salud en 2012-2014.[21] Entre más de mil personas de 40 años o más, el 12,0 % informó un problema con el olfato en los últimos 12 meses y el 12,4 % tenía una disfunción olfativa en el examen. La prevalencia aumentó del 4,2 % entre los 40 y los 49 años al 39,4 % a los 80 años y más y fue más alta en hombres que en mujeres, en negros y mexicoamericanos que en blancos y en menos que más educados. De preocupación por la seguridad, el 20 % de las personas mayores de 70 años no pudieron identificar el humo y el 31 %, el gas natural.
Véase también[editar]
Referencias[editar]
- ↑ Purves D, Augustine GJ, Fitzpatrick D, et al (2001), «The Organization of the Olfactory System», Neuroscience (2nd edición), Sunderland, MA: Sinauer Associates, consultado el 7 de agosto de 2016.
- ↑ Touhara, Kazushige (2014). «Odor and pheromone molecules, receptors, and behavioral responses. The study of humans uncovers novel aspects in brain organization of olfaction». En Mori, Kensaku, ed. The olfactory system: from odor molecules to motivational behaviors (en inglés). Tokio: Springer. p. 32. ISBN 978-4-431-54376-3. OCLC 945671841.
- ↑ Tortora-Derrickson. Principios de Anatomia y Fisiología.
- ↑ a b c d e Neil Campbell, Jane Reece (2007). Biologie (en francés) (7 edición). pp. 1147-1149. ISBN 978-2-7440-7223-9.
- ↑ Bergmann O, Liebl J, Bernard S, Alkass K, Yeung MS, Steier P, Kutschera W, Johnson L, Landén M, Druid H, Spalding KL et Frisén J. (2012). «The age of olfactory bulb neurons in humans». Neuron, vol. 74, no 4 (en inglés): 634-639. PMID 22632721. doi:10.1016/j.neuron.2012.03.030. Consultado el 3/3/2024.
- ↑ BE Autriche numéro 146 (6/08/2012) (6 de agosto de 2012). «Les cellules nerveuses du bulbe olfactif ne se renouvellent pas» (en francés). Ambassade de France en Autriche / ADIT. Consultado el 18 de junio de 2013..
- ↑ Dale Purves (2005). Neurosciences (en inglés). De Boeck Supérieur. p. 57..
- ↑ Véase, por ejemplo, el trabajo de Richard Axel, de la Universidad de Columbia, y Linda Buck, del Fred Hutchinson Cancer Research, que recibieron el premio Nobel por su trabajo sobre los genes y receptores implicados en el olfato.
- ↑ Peter H. Raven, Georges B. Johnson, Kenneth A. Mason, Jonathan B. Losos, Susan S. Singer (2011). Biologie (en francés). De Boeck Supérieur. p. 482..
- ↑ El ojo humano puede percibir de 2,5 a 7,5 millones de colores diferentes, el oído 340.000 sonidos. Sin embargo, el epitelio olfatorio contiene más de 400 neuronas receptoras olfativas diferentes codificadas por 400 genes, es decir, más que los receptores de los demás sentidos, lo que demuestra la altísima sensibilidad del olfato, el inmenso espacio de los odorantes y la finísima discriminación. Véase Nak-Eon Choi, Jung H. Han (2014). Mijn bibliotheek Mijn geschiedenis How Flavor Works: The Science of Taste and Aroma (Cómo funciona el sabor, La ciencia del gusto y el aroma) (en inglés). John Wiley & Sons. p. 3..
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- ↑ C. Bushdid, M. O. Magnasco, L. B. Vosshall, A. Keller (21 de marzo de 2014). «Humans Can Discriminate More than 1 Trillion Olfactory Stimuli». Science (en inglés) 343 (6177): 1370-1372. doi:10.1126/science.1249168.
- ↑ «Placeholder - Antagonist». innovalor.com. Consultado el 02-06-2023..
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- ↑ Doty, Richard (12 de febrero de 2009). «The Olfactory System and Its Disorders». Seminars in Neurology 29 (1): 074-081. PMID 19214935. doi:10.1055/s-0028-1124025.
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Datos: Q1054094
Multimedia: Olfactory system / Q1054094