Ver el código de «Protozoa (reino)»

{{Ficha de taxón 
| name = Protozoa
| fossil_range = {{rango fósil extenso|2200|0|ref=<ref>{{cita publicación|apellidos1=El Albani|nombre1=Abderrazak|título=The 2.1 Ga Old Francevillian Biota: Biogenicity, Taphonomy and Biodiversity|publicación=PLoS ONE|fecha=2014|volumen=9|número=6|doi= 10.1371/journal.pone.0099438
|url=http://www.plosone.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone.0099438}}</ref><ref>[https://www.pnas.org/content/116/9/3431 Organism motility in an oxygenated shallow-marine environment 2.1 billion years ago]. PNAS.</ref>}} [[Paleoproterozoico]] – [[Holoceno|Reciente]]
| image = Protozoa.png
| image_caption = ''[[Amoeba (Género)|Amoeba]]'' ([[Lobosa]]), ''[[Giardia]]'' ([[Metamonada]]), un [[mixomiceto]] ([[Conosa]]), ''[[Trypanosoma]]'' ([[Euglenozoa]]), ''[[Codosiga]]'' ([[Choanoflagellatea]]) y ''[[Ministeria]]'' ([[Filasterea]]). 
| domain = [[Eukaryota]]
| regnum = '''Protozoa''' ([[Parafilético|P]])
| regnum_authority = [[Goldfuss]] 1818, [[Richard Owen|Owen]] 1858
| subdivision_ranks = Taxonomía<ref name="ruggiero2015">{{cita publicación|apellidos1=Ruggiero|nombre1=Michael A.|apellidos2=Gordon|nombre2=Dennis P.|apellidos3=Orrell|nombre3=Thomas M.|apellidos4=Bailly|nombre4=Nicolas|apellidos5=Bourgoin|nombre5=Thierry|apellidos6=Brusca|nombre6=Richard C.|apellidos7=Cavalier-Smith|nombre7=Thomas|apellidos8=Guiry|nombre8=Michael D.|apellidos9=Kirk|nombre9=Paul M.|título=Correction: A Higher Level Classification of All Living Organisms|publicación=PLOS ONE|fecha=11 de junio de 2015|volumen=10|número=6|páginas=e0130114|doi=10.1371/journal.pone.0130114}}</ref>
| subdivision = 
* subreino [[Eozoa]] (P)
** infrarreino [[Euglenozoa]]
** infrarreino [[Excavata]] (P)
* subreino [[Sarcomastigota]] (P)
** filo [[Amoebozoa]]
** filo [[Choanozoa]] (P)
** filo [[Microsporidia]]
** filo [[Sulcozoa]] (P) }}

'''Protozoa''' ('''[[protozoo]]''') es considerado un [[Reino (biología)|reino]] en algunos sistemas de clasificación biológica, como sucede en las [[taxonomía]]s propuestas por el [[Protozoología|protozoólogo]] [[Thomas Cavalier-Smith]] a lo largo de varios años y en el moderno [[Sistema del Catálogo de la Vida]]. Del mismo modo que el reino [[Protista]], Protozoa constituye un supergrupo basal [[parafilético]] [[Eukaryota|eucariota]] ([[grado (cladística)|grado]]), pero a diferencia de este, excluye a aquellos grupos caracterizados por contener diversos tipos de algas y otros organismos relacionados con ellas y que Cavalier-Smith agrupa en el reino [[Chromista]]. Protozoa constituye pues el primer nivel o [[grado evolutivo]] en la historia del mundo eucariota y se puede definir como el grupo constituido por todos los eucariontes que no pueden considerarse animales, plantas, hongos ni cromistas, ya que estos reinos superiores provienen en última instancia de algún típico [[protozoo]] primitivo dentro de su [[historia]] evolutiva.

Para un tratamiento general e histórico del término véase el artículo [[protozoo]].

== Características ==
=== Organización y estructura ===
En su gran mayoría son microorganismos [[unicelular]]es frecuentemente flagelados, de hábitat acuático, húmedo o aguado, pudiendo también ser comensales o parásitos. Hay algunos grupos que son [[multicelular]]es, pero sin llegar a desarrollar verdaderos tejidos como [[Myxomycota]], [[Acrasida]] y ''[[Fonticula]]'', los cuales son [[mohos mucilaginosos]]. La gran mayoría poseen [[flagelo eucariota|flagelos]], que utilizan para su locomoción y facilitan su alimentación.

Son células desnudas, ya que no poseen pared celular ni exoesqueleto, por lo que son flexibles y es común el desarrollo [[ameboide]] con presencia de [[seudópodo]]s. Esto contrasta con otros grupos unicelulares como algas y cromistas, donde son comunes las paredes celulares y otros tipos de cubierta.

=== Metabolismo y respiración ===
[[Archivo:Giardia muris trophozoite SEM 11643.jpg|thumb|250px|''[[Giardia]]'', un [[protozoo]] [[flagelado]].]]
{{VT|Protozoo#Características}}

Son mayormente fagótrofos depredadores de bacterias (bacterívoros) y de otros protistas (eucarívoros), a veces [[osmótrofo]]s (saprótrofos), con un metabolismo dependiente de la materia orgánica ([[heterótrofo]] o más exactamente quimioorganoheterótrofo). Esta nutrición también constituye un contraste con [[Chromista]], donde hay muchos grupos de algas. La excepción está en [[Euglenophyceae]] que es un subgrupo fotótrofo. 

La respiración es [[respiración aeróbica|aerobia]] y suelen ser muy sensibles a la falta de oxígeno; con la excepción de la [[respiración anaerobia]] observada en [[Metamonada]] y [[Archamoebae]], producto de una adaptación secundaria.

== Historia ==
El nombre '''Protozoa''' (protozoos) fue acuñado por [[Georg August Goldfuss|Georg Goldfuss]] en 1818 para agrupar a los que consideraba animales primigenios. En 1858, [[Richard Owen]] observó la dificultad de clasificar los seres microbianos en animales y vegetales, por lo que propuso crear el reino Protozoa<ref>Owen R (1858) Palaeontology. In: Encyclopedia Britannica. 8th edn.
17:91–176</ref> y los definió como los seres en su mayoría diminutos formados por [[célula]]s nucleadas. Cavalier-Smith rescata en 1981 este término para definir al grupo eucariota más primitivo y ancestral, anterior a la aparición de las algas.<ref>Cavalier-Smith T. 1981. [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/7337818 Eukaryote kingdoms: seven or nine?] Biosystems. 1981;14(3-4):461-81</ref> Rechazado en muchos ámbitos, especialmente debido a su posición parafilética y compleja filogenia, va ganando aceptación paulatinamente en sistemas, proyectos y catálogos taxonómicos más recientes.

=== Reino Protozoa vs. protozoos ===
El término [[protozoo]] es uno de los más usados en los libros de texto y en las obras de zoología popular. El concepto tradicional (animales unicelulares) es diferente de la nueva propuesta del reino Protozoa (eucariontes primigenios), pues grupos de protozoos tradicionales como [[ciliado]]s, [[esporozoo]]s, [[radiolario]]s, [[foraminífero]]s, etc., estarían ahora adscritos al reino [[Chromista]].

== Implicaciones evolutivas ==
=== Origen ===
{{AP|Eucariogénesis}}
[[Lynn Margulis]] aportó luz sobre la [[eucariogénesis]] (el origen de los eucariontes), resucitando y popularizando hipótesis anteriores acerca del origen por [[endosimbiosis]] de las [[mitocondria]]s y los [[plastos]], a partir de [[bacteria]]s. El origen del primer protozoo equivale al origen de la primera célula eucariota, evento que fue el resultado de la fusión biológica entre la célula huésped (una [[arquea]] del clado [[Asgardarchaeota]]) y una célula endosimbionte (una [[Alphaproteobacteria]] similar a las [[Rickettsiales|ricketsias]]) que dio lugar a las [[mitocondria]]s. La aparición del primer organismo eucariota unicelular —ya con sistema endomembranoso de [[núcleo celular|núcleo]], [[retículo endoplasmático]], [[aparato de Golgi]] [[mitocondria]] y [[lisosoma]]s, con [[citoesqueleto]] de [[microtúbulo]]s, unicentriolar y biflagelado— representó una revolución en la historia biológica del planeta,<ref name=Cavalier-Smith_2002>{{cita publicación| autor= Cavalier-Smith, T. | título= The phagotrophic origin of eukaryotes and phylogenetic classification of Protozoa | revista= International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology| año= 2002 | páginas= 297-354| volumen= 52 | número= }}</ref> hace unos 2500 millones de años; mucho más joven que los procariontes que tienen unos 4300 millones de años.

=== Filogenia ===
{{AP|Filogenia eucariota}}
El sistema de clasificación de [[Cavalier-Smith]] da importancia a los grupos [[parafilético]]s, los cuales permiten mostrar un esquema más simplificado, dándole relevancia a los [[grados evolutivos]]. Estos se indican con (P) y se presentan en el siguiente cladograma:<ref>T. Cavalier-Smith, E. Chao & Rhodri Lewis 2018, [https://link.springer.com/article/10.1007%2Fs00709-018-1241-1 Multigene phylogeny and cell evolution of chromist infrakingdom Rhizaria: contrasting cell organisation of sister phyla Cercozoa and Retaria.] Volume 255, Issue 5, pp 1517–1574 https://doi.org/10.1007/s00709-018-1241-1</ref>

{{Clade 
| style= font-size:100%; line-height:100%
| label1=[[Eukaryota]]
| 1={{clade
  | 1=[[Eozoa]] (P) (≈Excavata)
  | label2=[[Neokaryotes]]
  | 2={{clade
    | label1=[[Corticata]]
    | 1={{clade
      | 1=<span style="background-color:#EC9;">&nbsp;[[Chromista]]&nbsp;</span> (P)
      | 2=<span style="background-color:#BFB;">&nbsp;[[Plantae]]&nbsp;</span>  }} 
    | label2=[[Podiata]]
    | 2={{clade
      | 1=[[Varisulca]] (P) 
      | label2=[[Amorphea]]
      | 2={{clade
        | 1=[[Amoebozoa]]
        | label2=[[Obazoa]]
        | 2={{clade
          | 1=[[Apusozoa]] (P)
          | label2=[[Opisthokonta]]
          | 2={{clade
            | 1=[[Choanozoa]] (P)
            | 2=<span style="background-color:#9CF;">&nbsp;[[Fungi]]&nbsp;</span>
            | 3=<span style="background-color:#FE7;">&nbsp;[[Animalia]]&nbsp;</span> }} }} }} }} }} }} }}

Si graficamos únicamente los grupos [[monofilético]]s, Protozoa incluiría los siguientes clados:

{{Clade 
| style= font-size:100%; line-height:100%
| label1=[[Eukaryota]]
| 1={{clade
 | 1=[[Euglenozoa]]
 | 2={{clade
  | 1=[[Percolozoa]] 
  | 2={{clade
   | 1=[[Tsukubea]]
   | 2={{clade
     | 1=[[Jakobea]]
     | label2=<small>[[Neokaryotes]]</small>
     | 2={{clade
       | label1=
       | 1=[[Corticata]] (<span style="background-color:#EC9;">&nbsp;[[Chromista]]&nbsp;</span> + <span style="background-color:#BFB;">&nbsp;[[Plantae]]&nbsp;</span>) 
       | label2=<small>[[Scotokaryota]]</small>
       | 2={{clade
        | label1=[[Neolouka]]
        | 1={{clade
          | 1=[[Malawimonadea]]
          | 2=[[Metamonada]]}} 
        | label2=[[Podiata]]
        | 2={{clade
         | 1=[[Planomonadida]] (=Ancyromonadida) 
         | 2={{clade
          | 1=[[CRuMs]]
          | label2=[[Amorphea]]
          | 2={{clade
           | 1=[[Amoebozoa]]
           | label2=[[Obazoa]]
           | 2={{clade
            | 1=[[Breviatea]]
            | 2={{clade
             | 1=[[Apusomonadida]]
             | label2=[[Opisthokonta]]
             | 2={{clade
            | 1=[[Holomycota ]] → <span style="background-color:#9CF;">&nbsp;[[Fungi]]&nbsp;</span>
            | 2=[[Holozoa]] → <span style="background-color:#FE7;">&nbsp;[[Animalia]]&nbsp;</span>}} }} }} }} }} }} }} }} }} }} }} }} }}

=== Origen de los reinos a partir de protozoos ===
Evolutivamente, se puede considerar que Protozoa ''sensu'' Cavalier-Smith es un reino basal parafilético eucariota del cual se originan los demás reinos eucariotas. Plantae y Chromista se habrían originado a partir de un protozoo biflagelado isoconto, acroconto, heterótrofo y fagótrofo del clado Corticata, en donde la asociación simbiótica con microorganismos fotosintéticos y la [[simbiogénesis]] juegan un rol fundamental. 

Por otro lado, Fungi y Animalia se habrían originado a partir de protozoos uniflagelados, [[opistoconto]]s, heterótrofos y fagótrofos. En el caso particular de Fungi, este protozoo habría sido además un parásito obligado con tendencias ameboides y con capacidad de formar esporas flageladas ([[zoospora]]s), presentando [[quitina]] en estas esporas o quistes. Por otro lado, el protozoo ancestral de Animalia habría presentado una corona de [[microvellosidad]]es similar a los [[coanoflagelados]] y a los [[coanocito]]s de las esponjas, con una probable condición colonial, sésil y con alguna tendencia a la especialización celular.

== Taxonomía ==
La taxonomía actual del reino Protozoa está influenciada por estudios de filogenia molecular reciente y en ella se admiten taxones parafiléticos. Estudios extensos basados en genes codificadores de proteínas (2014<ref>Thomas Cavalier-Smith et al. 2014, [http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1055790314002796 Multigene eukaryote phylogeny reveals the likely protozoan ancestors of opisthokonts (animals, fungi, choanozoans) and Amoebozoa.] Molecular Phylogenetics and Evolution Vol. 81, 2014, Pag. 71–85</ref> -2015),<ref>Thomas Cavalier-Smith et al. 2015, [http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1055790315002080 Multiple origins of Heliozoa from flagellate ancestors: New cryptist subphylum Corbihelia, superclass Corbistoma, and monophyly of Haptista, Cryptista, Hacrobia and Chromista.] Molecular Phylogenetics and Evolution Volume 93, December 2015, Pages 331–362</ref> encontraron que [[Eozoa]] ([[Euglenozoa]] + [[Excavata]] s.s.) sería un grupo basal parafilético, en donde la rama más divergente pertenece a Euglenozoa. Ya que Euglenozoa presenta [[citostoma]] en lugar de un surco ventral de alimentación, no serían verdaderos excavados y se postula que tendría que clasificarse en un taxón independiente de Excavata. Las relaciones resumidas serían las siguientes:

La taxonomía del [[Sistema del Catálogo de la Vida]] (2015)<ref name="ruggiero2015"/> deriva del de Protozoa ''sensu'' Cavalier-Smith, el cual admite grupos parafiléticos:
* subreino '''[[Eozoa]]''': Equivale a Excavata ''sensu lato'', el cual aparece como grupo parafilético u holofilético, dependiendo del estudio filogenético.
** infrarreino [[Euglenozoa]]
*** filo [[Euglenozoa]]
** infrarreino [[Excavata]] (P) Equivale a Excavata ''sensu stricto''
*** filo [[Loukozoa]] (P)
*** filo [[Metamonada]]
*** filo [[Percolozoa]]
* subreino '''[[Sarcomastigota]]''' (P): Equivale al clado [[Amorphea]] o Podiata, que deviene en parafilético al quitar de él a los reinos Animalia y Fungi.
** filo [[Amoebozoa]]
*** subfilo [[Conosa]]
*** subfilo [[Lobosa]]
** filo [[Choanozoa]] (P)
*** subfilo [[Choanofila]] (P): Equivale al clado [[Holozoa]], que viene a ser parafilético al quitar al reino Animalia.
*** subfilo [[Paramycia]] (P): Equivale al clado [[Holomycota]], que viene a ser parafilético al quitar al reino Fungi.
** filo [[Microsporidia]] (situado dentro de Fungi en otros sistemas)
** filo [[Sulcozoa]] (P) 
*** subfilo [[Apusozoa]]
*** subfilo [[Varisulca]]

Se incluye al filo Microsporidia en Protozoa debido a que este sistema considera que no presenta la típica pared de [[quitina]] de los hongos.<ref name="ruggiero2015"/> Sin embargo, no se ha tomado en cuenta que Microsporidia, al igual que los grupos cercanos [[Rozellidea]] (Cryptomycota) y [[Aphelidea]], sí presentan quitina a nivel de las esporas o la pared celular.<ref>Sime-Ngando, Lafferty & Biron [https://books.google.com.pe/books?id=NjfTCgAAQBAJ&pg=PA69&lpg=PA69&dq=Rozella+chitin&source=bl&ots=856Zab1arV&sig=f3-YoC1THs0ObzqtYco0BCpqDXk&hl=es&sa=X&ved=0ahUKEwizzdbZ_4fRAhWG4iYKHTe7BCYQ6AEIOjAE#v=onepage&q=Rozella%20chitin&f=false Roles and mechanisms of parasitism in aquatic microbial communities.] Frontiers in Microbiology 2007-2015</ref> Estos tres grupos cuyos organismos son parásitos conforman el clado [[Opisthosporidia]],<ref>Sergey A. Karpov et al. 2014, [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3975115/ Morphology, phylogeny, and ecology of the aphelids (Aphelidea, Opisthokonta) and proposal for the new superphylum Opisthosporidia] Front Microbiol. 2014; 5: 112. doi: 10.3389/fmicb.2014.00112 PMCID: PMC3975115</ref> el cual podría reclasificarse como filo o superfilo basal de Fungi.

=== Protozoa ''sensu'' Cavalier-Smith ===
El biólogo anglocanadiense [[Thomas Cavalier-Smith]], que ha venido desarrollando a lo largo de su carrera hipótesis [[filogenética]]s y propuestas [[taxonomía|taxonómicas]] alternativas sobre los eucariontes y procariontes evolutivamente [[basal (filogenia)|basal]]es, mantiene en sus sucesivas propuestas de clasificación un grupo formal ''Protozoa'', al que atribuye la categoría de [[reino (biología)|reino]], considerándolo basal o ancestral de los demás reinos eucariontes.<ref name="Cavalier-Smith_2006">{{cita publicación|url=http://www.sgm.ac.uk/pubs/micro_today/pdf/110605.pdf|título=Protozoa: the most abundant predators on earth|autor=Cavalier-Smith, T.|publicación=|volumen=|número=Pt|páginas=166-169 (pdf [http://web.archive.org/web/http://www.sgm.ac.uk/pubs/micro_today/pdf/110605.pdf aquí])|urlarchivo=https://web.archive.org/web/20081216212002/http://www.sgm.ac.uk/pubs/micro_today/pdf/110605.pdf|fechaarchivo=16 de diciembre de 2008|año=2006|revista=Microbiology Today Nov 06|fechaacceso=9 de agosto de 2008|deadurl=yes}}</ref> 

Las propuestas de Cavalier-Smith no suscitan unanimidad, aunque es un autor muy influyente en el campo de la evolución y la sistemática de los [[Eukarya|eucariontes]] más basales.

=== Fundamento ===
La sistemática de Cavalier-Smith admite como válidos tanto a los taxones [[holofilético]]s como a los [[parafilético]]s, por lo que es contrario a la escuela [[cladística]] de [[Willi Hennig|Hennig]]. Afirma que ambos taxones holofiléticos y parafiléticos son esenciales para la sistemática, es imposible esquematizar un árbol filogenético con grupos puramente holofiléticos: cada rama holofilética genera necesariamente un potencial tallo parafilético. Es más complicado definir un taxón parafilético que uno holofilético, los holofiléticos se pueden definir simplemente usando los caracteres compartidos ([[apomorfia]]s); un taxón parafilético, por el contrario, tiene que ser definido mediante la combinación de caracteres positivos y negativos; es un mito que los grupos parafiléticos estén definidos puramente en negativo.<ref>Cavalier-Smith, T. 1993. {{enlace roto|1=[http://mmbr.highwire.org/content/57/4/953.abstract Kingdom protozoa and its 18 phyla.] |2=http://mmbr.highwire.org/content/57/4/953.abstract |bot=InternetArchiveBot }} Microbiol. Mol. Biol. Rev. December 1993 vol. 57 no. 4 953-994</ref>

Para Cavalier-Smith, tratar a todos los [[protista]]s juntos, puede ser conveniente para estudios comparativos, pero es inadecuado para el mejor entendimiento de la evolución, filogenia y taxonomía de los protozoos. Un reino como [[Protoctista]] ''sensu'' Margulis por ejemplo, es excesivamente diverso y su definición solo se suscribe prácticamente a su naturaleza eucariota.

=== 2004 ===
En 2004 lo divide en dos subreinos: ''Biciliata'' (equivalente a [[Bikonta]]) y ''Sarcomastigota'' ([[Unikonta]]).
*'''Biciliata''' (≈ [[Bikonta]])
** '''[[Alveolata]]'''
*** [[Dinoflagellata]] o Pyrrhophyta o Dinozoa
*** [[Apicomplexa]] o Sporozoa
*** [[Ciliophora]] o Ciliata 
** '''[[Excavata]]''' 
*** [[Metamonada]] o [[Archezoa]]
*** [[Euglenozoa]] o Euglenophyta
*** [[Percolozoa]] o Heterolobosea
*** [[Loukozoa]]
** '''[[Rhizaria]]''' 
*** [[Radiolaria]] o Radiozoa
*** [[Foraminifera]] 
*** [[Cercozoa]] 
*'''[[Sarcomastigota]]''' (≈ [[Unikonta]])
** '''[[Amoebozoa]]''' 
** '''[[Choanozoa]]''' o Mesomycetozoa

=== 2010 ===
En 2010 Cavalier-Smith, a la luz de nuevos datos redefine a Protozoa, transfiriendo [[Alveolata]], [[Rhizaria]] (filos [[Cercozoa]] y [[Retaria]]) y [[Heliozoa]] a [[Chromista]].<ref name=Cavalier-Smith_2010>{{cita publicación| autor= Cavalier-Smith, T. | título= [http://rsbl.royalsocietypublishing.org/content/6/3/342.short Kingdoms Protozoa and Chromista and the eozoan root of the eukaryotic tree] | revista= Biology Letters | año= 2010 | páginas= 342-345| volumen= 6 | número=3 }}</ref> Protozoa quedaría sólo con 7 filos y 2 subreinos:

'''Eozoa''' (≈ [[Excavata]] s.l.)
* [[Metamonada]] 
* [[Euglenozoa]] 
* [[Percolozoa]] 
* [[Loukozoa]]
'''Sarcomastigota'''
* Apusozoa (≈ [[Sulcozoa]])
* [[Amoebozoa]] 
* [[Choanozoa]]

== Véase también ==
* [[Grado (cladística)]]

== Referencias ==
{{Listaref}}

== Enlaces externos ==
{{Wikispecies|Protozoa|Protozoa}}
{{Commonscat|Protozoan|Protozoa}}
* Páginas taxonómicasː
** [https://www.gbif.org/species/7 Protozoa] en [[GBIF]] Backbone Taxonomy
** [http://taxonomicon.taxonomy.nl/TaxonTree.aspx?id=99100&src=0 Kingdom Protozoa] The Taxonomicon. Universal Taxonomic Services
** [http://www.algaebase.org/pub_taxonomy/?id=86732 Kingdom: Protozoa] {{Wayback|url=http://www.algaebase.org/pub_taxonomy/?id=86732 |date=20200713195631 }} AlgaeBase, 1996 - 2017 M.D. Guiry.
** [http://eol.org/pages/4651/overview Protozoa]  Encyclopedia of Life.
**  WoRMS (2008-2017). [http://www.marinespecies.org/aphia.php?p=taxdetails&id=5 Protozoa.] World Register of Marine Species 
{{Control de autoridades}}

[[Categoría:Eukaryota]]
[[Categoría:Protozoos]]