Ver el código de «Nematoda»

{{Ficha de taxón 
| name = Nematodos
| image = Soybean cyst nematode and egg SEM.jpg
| image_caption = Microfotografía coloreada de un nematodo (''[[Heterodera glycines]]''), parásito de la planta de soja (''[[Glycine max]]'')
| regnum = [[Animalia]]
| subregnum = [[Eumetazoa]]
| unranked_phylum = [[Bilateria]]<br/>[[Protostomia]]
| superphylum = [[Ecdysozoa]]<br/>[[Nematoida]]
| phylum = '''Nematoda o Nemathelminthes'''
| phylum_authority = [[Karl Rudolphi|Rudolphi]], 1808
| subdivision_ranks = classis
| subdivision =
* [[Adenophorea]]
* [[Chromadorea]]
| synonyms =
* Nematodes <small>[[Hermann Burmeister|Burmeister]], 1837</small>
* Nematoidea <small>''sensu stricto'' Cobb, 1919</small>
* Nemates <small>Cobb, 1919</small>
* Nemata <small>Cobb, 1919 ''emend.''</small>
}}
[[Archivo:CrawlingCelegans.gif|miniatura|250px|''[[Caenorhabditis elegans]]'', en movimiento.]]

Los '''nematodos'''<ref>{{Cita web|url=https://dle.rae.es/nematodo|título=nematodo {{!}} Diccionario de la lengua española|fechaacceso=2021-11-20|apellido=ASALE|nombre=RAE-|sitioweb=«Diccionario de la lengua española» - Edición del Tricentenario|idioma=es}}</ref><ref>
[https://www.rae.es/dpd/nematodo Sobre la acentuación: ¿nemátodo o nematodo? (Consultado martes, 6 de septiembre del 2022.)]</ref> ('''Nematoda''', del [[idioma griego antiguo|griego]] νῆμα ''nema'', "hilo", ειδής ''eidés'' u οιδος ''oídos'', "con aspecto de"), también conocidos como '''nematelmintos''', son un [[filo]] de [[verme]]s [[Pseudocoelomata|seudocelomados]]. Con más de 25{{esd}}000 [[especies]] registradas y un número estimado mucho mayor, tal vez 100{{esd}}000, forman el cuarto filo más grande del reino [[animal]] por lo que se refiere al número de [[especies]].<ref>Brusca, R. C. & Brusca, G. J., 2005. ''Invertebrados'',  2ª edición. McGraw-Hill-Interamericana, Madrid (etc.), XXVI+1005 pp. ISBN 0-87893-097-3.</ref><ref name=cha>[http://www.environment.gov.au/biodiversity/abrs/publications/other/species-numbers/2009/04-02-groups-invertebrates.html#nematoda Chapman, A. D., 2009. ''Numbers of Living Species in Australia and the World'', 2nd edition. Australian Biodiversity Information Services ISBN (online) 9780642568618]</ref>  Se conocen vulgarmente como '''gusanos redondos''' o '''gusanos cilíndricos''' debido a la forma de su cuerpo en un corte transversal.

Son gusanos extremadamente delgados, los cuales se instalan en el cuerpo, específicamente en los alrededores de los vasos sanguíneos. Los nematodos atacan y parasitan a todo el reino animal, pudiendo causar distintas enfermedades, aunque proliferan también en ambientes terrestres. Se distinguen de otros [[gusanos]] por ser [[pseudoceloma|seudoceloma]]dos, a diferencia de los [[anélido]]s que son [[celoma]]dos al igual que los animales superiores. Existen especies de vida libre, marinas, en el [[suelo]], y especies [[Parasitismo|parásitas]] de [[plantas]] y [[animales]], incluyendo el [[ser humano]]. Son agentes causales de [[Enfermedades de Transmisión Alimentaria|enfermedades de transmisión alimentaria]] y provocan dolencias como la [[triquinelosis]], [[filariasis]], [[anisakiasis]], [[anquilostomiasis]], [[ascariasis]], [[estrongiloidiasis]], [[toxocariasis]], etc. Sin embargo, el número de especies que parasitan directamente al ser humano y las que parasitan plantas (nematodos fitoparásitos) son un grupo muy pequeño en comparación al número de especies del filo Nematoda.

En entornos terrestres, abundan hasta representar el 80{{esd}}% de los animales pluricelulares, y este porcentaje se eleva a más del 90{{esd}}% en el [[relieve oceánico]].<ref name="pmid18164201">{{cita publicación | autor = Danovaro R, Gambi C, Dell'Anno A, Corinaldesi C, Fraschetti S, Vanreusel A, Vincx M, Gooday AJ | título = Exponential decline of deep-sea ecosystem functioning linked to benthic biodiversity loss | revista = Curr. Biol. | volumen = 18 | número = 1 | páginas = 1–8 |fecha=enero de 2008 | pmid = 18164201 | doi = 10.1016/j.cub.2007.11.056 | resumenprofano = http://www.eurekalert.org/pub_releases/2007-12/cp-dsl122007.php | fuenteprofano =  EurekAlert! }}</ref> El dominio numérico de nematodos, a menudo con más que un millón de individuos por metro cuadrado, sumado a la diversidad de sus ciclos de vida y su presencia en tantos lugares apunta a que tengan un rol muy importante en muchos [[ecosistema]]s.<ref name="Platt 1994">{{cita libro |apellido=Platt |nombre=H.M. |capítulo=Foreword |apellido-editor=Lorenzen |nombre-editor=S. |apellido-editor2=Lorenzen |nombre-editor2=S.A. |título=The phylogenetic systematics of freeliving nematodes |editorial=The Ray Society |ubicación=Londres |año=1994 |isbn=0-903874-22-9}}</ref>

[[Nathan Augustus Cobb]] describió la ubicuidad de los nematodos en la tierra así:<blockquote>Si borráramos toda la materia del universo con excepción de los nematodos, nuestro mundo seguiría siendo vagamente reconocible y si, convertidos en espíritus incorpóreos, pudiéramos investigarlo, hallaríamos sus montañas, colinas, valles, ríos, lagos y océanos representados por una capa de nematodos. Sería posible descifrar la ubicación de las poblaciones, ya que por cada aglomeración de seres humanos habría una aglomeración equivalente de nematodos. Los árboles seguirían en pie, formando hileras fantasmales que representarían nuestras calles y carreteras. La ubicación de cada planta y animal seguiría siendo descifrable y, si tuviéramos los conocimientos suficientes, en muchos casos hasta podríamos determinar de qué especie fueron al examinar los parásitos nematodos que tuvieron".<ref name="Cobb 1914">{{cita libro |apellido=Cobb |nombre=Nathan |capítulo=Nematodes and their relationships |título=Yearbook United States Department of Agriculture |editor=[[United States Department of Agriculture]] |año=1914 |páginas=457–490 |url=http://naldc.nal.usda.gov/catalog/IND43748196 |fechaacceso=2 de enero de 2017 |urlarchivo=https://web.archive.org/web/20160609212730/http://naldc.nal.usda.gov/catalog/IND43748196 |fechaarchivo=9 de junio de 2016 }} Cita en p. 472.</ref></blockquote>

== Historia ==
En 1758 [[Linneo]] describió algunos géneros de nematodos (por ejemplo, [[Ascaris]]), luego incluidos en [[Vermes]].

El nombre del grupo Nematoda, informalmente llamado "nematodos", proviene de Nematoidea, originalmente definido por [[Karl Rudolphi]] (1808),<ref name="phylumname">{{Cita publicación |autor=Chitwood BG |título=The English word "Nema" revised |publicación= Systematic Biology|volumen=4 |número=45 |página=1619 |año=1957 |doi=10.2307/sysbio/6.4.184|idioma=en}}</ref> del [[griego antiguo]] νῆμα (nêma, nêmatos, 'hilo') y -eiδἠς (-eidēs, ' especies'). [[Hermann Burmeister|Burmeister]] los clasificó como [[familia (biología)|familia]] en 1837.<ref name="phylumname" />

En su origen, "Nematoidea" incluyó erróneamente a Nematodes y Nematomorpha, atribuidos por von Siebold (1843). Junto con [[Acanthocephala]], [[Trematoda]] y [[cestodos|Cestoidea]], formó el grupo obsoleto [[Entozoa]],<ref name="isbn0-85199-202-1">{{Cita libro |autor=Siddiqi MR |título=Tylenchida: parasites of plants and insects |url=https://archive.org/details/tylenchidaparasi0000sidd |editorial=CABI Pub |ubicación=Wallingford, Oxon, UK |año=2000 |isbn=978-0-85199-202-0|idioma=en}}</ref> creado por Rudolphi (1808).<ref>{{Cita libro |autor=Schmidt-Rhaesa A |año=2014 |contribution=Gastrotricha, Cycloneuralia and Gnathifera: General History and Phylogeny |editors=Schmidt-Rhaesa A |título=Handbook of Zoology (founded by W. Kükenthal) |volumen=1, Nematomorpha, Priapulida, Kinorhyncha, Loricifera |editorial=de Gruyter |ubicación=Berlin, Boston|idioma=en}}</ref> También fueron clasificados junto con Acanthocephala en el obsoleto  [[filo (biología)|filo]] Nemathelminthes de Gegenbaur (1859).
[[Nathan Augustus Cobb]], nematólogo que describió mil especies de nematodos, los clasificó en 1919 como el filo ''Nemata''; luego se los consideró una [[clase (biología)|clase]], ''Nematoda'', dentro del filo ''[[Aschelminthes]]'', pero actualmente se ha vuelto a restablecer su rango de filo. ''Aschelminthes'' incluía —además de Nematoda— a [[Rotifera]], [[Priapulida]], [[Gastrotricha]], [[Kinorhyncha]], y [[Nematomorpha]] e inclusive para algunos a [[Entoprocta]]. Varios de estos grupos ya no se consideran relacionados entre sí y han sido promovidos a filo. En cambio, estudios recientes indican que los nematodos sí estarían relacionados con los [[artrópodos]] y los [[priapúlidos]] en un [[superfilo]] [[Ecdysozoa]] (animales que mudan).

En 1861 [[Karl Moriz Diesing|K. M. Diesing]] trató al grupo como orden.<ref name="phylumname" /> En 1877, el taxón Nematoidea, incluida la familia [[Gordiidae]] (gusanos de la crin de caballo), fue ascendido al rango de filo por [[Ray Lankester]]. La primera distinción clara entre ellos fue realizada por [[František Vejdovský|Vejdovsky]] cuando nombró el orden Nematomorpha para contener los gusanos de crin de caballo. En 1919 [[Nathan Cobb]] propuso que los nematodos deberían reconocerse solos como filo.<ref>{{Cita publicación |autor=Cobb NA |año=1919 |título=The orders and classes of nemas. |publicación=Contrib. Sci. Nematol. |volumen=8 |páginas=213–216 |url=https://www.biodiversitylibrary.org/part/58037|idioma=en}}</ref> Argumentó que deberían llamarse "nema" en inglés en lugar de "nematodes" y definió el taxón Nemates (posteriormente modificado como Nemata, plural latino de nema), enumerando Nematoidea ''[[sensu restricto]]'' como sinónimo.

Sin embargo, en 1910, Grobben propuso el filo [[Pseudocoelomata|Aschelminthes]] y los nematodos se incluyeron en la clase Nematoda junto con la clase [[Rotifera]], la clase [[Gastrotricha]], la clase [[Kinorhyncha]], la clase [[Priapulida]] y la clase Nematomorpha (el filo fue posteriormente revivido y modificado por [[Libbie Henrietta Hyman]] en 1951 como [[Pseudoceolomata]], pero siguió siendo similar). En 1932, Potts elevó la clase Nematoda al nivel de filo, dejando el mismo nombre. A pesar de que la clasificación de Potts es equivalente a la de Cobbs, se han utilizado ambos nombres (y todavía se utilizan en la actualidad) y Nematoda se convirtió en un término popular en la ciencia zoológica.<ref>{{Cita web |url=https://nematode.unl.edu/nemata.htm |título=Phylum Nemata |apellido=Wilson |nombre=E. O. |obra=Plant and insect parasitic nematodes |fechaacceso=2018-04-29 |archive-url=https://web.archive.org/web/20180430120018/https://nematode.unl.edu/nemata.htm |fechaarchivo=2018-04-30|idioma=en}}</ref>

Dado que Cobb fue el primero en incluir nematodos en un filo particular separado de Nematomorpha, algunos investigadores consideran que el nombre de taxón válido es Nemates o Nemata, en lugar de Nematoda,<ref>{{cita web|apellidos1=ITIS|título=Nematoda|url=https://www.itis.gov/servlet/SingleRpt/SingleRpt?search_topic=TSN&search_value=59490#null|editorial=ITIS|idioma=en|fechaacceso=27 de junio de 2021}}</ref> debido a la regla zoológica que da prioridad al primer término utilizado en caso de sinónimos.

== Características ==
Los nematodos incluyen especies tanto de vida libre ([[monoxeno]]s, [[metabolismo|metabólicamente]] independientes de un hospedador) como [[Parasitismo|parásito]]s (metabólicamente dependientes de un hospedador para continuar su ciclo de vida). Existe una gran diversidad de especies. Miden desde menos de 1{{esd}}[[milímetro|mm]] a 50{{esd}}[[centímetro|cm]] de largo e incluso más. La hembra de la especie ''[[Placentonema gigantissima]]'' llega a alcanzar los 8 metros y 2,5 centímetros de diámetro, siendo el nematodo más grande conocido; parasita la [[placenta]] de los [[cachalote]]s y posee 32 ovarios.<ref>{{cita publicación |apellidos=Shamim Jairajpuri |nombre=M. |año=2005 |título=Parasite diversity with specific reference to nematodes |publicación=Journal of parasitic diseases |volumen=29 |número=2 |páginas=82-83 |issn=0971-7196 |url=http://www.parasitologyindia.org/journal_content/Vol29No2.pdf |fechaacceso=17 de septiembre de 2015 |urlarchivo=https://web.archive.org/web/20160304075425/http://www.parasitologyindia.org/journal_content/Vol29No2.pdf |fechaarchivo=4 de marzo de 2016 }}</ref>

=== Morfología ===
Los nematodos son [[gusano]]s redondos, tienen el cuerpo alargado, [[cilíndrico]] y no segmentado, con [[simetría bilateral]]. Con frecuencia, el [[macho]] tiene un extremo posterior curvado o helicoidal con espículas [[cópula|copulatorias]] y, en algunas especies, una bolsa caudal denominada ''bursa''. El extremo anterior del adulto puede tener ganchillos orales, dientes, o placas en la cápsula [[boca|bucal]], que sirven para la unión a [[tejido (biología)|tejidos]], y pequeñas proyecciones de la superficie corporal conocidas como cerdas o [[papila]]s, que se cree que son de naturaleza sensitiva. Se denominan [[anfidio]]s, [[fasmidios]] o [[deiridios]] según la porción del cuerpo donde se localicen.

{| class="wikitable" border="1" style="margin: 0 auto;"
|-
| [[Archivo:Nematoda-Anatomy.svg|75px]] || '''1''': abertura bucal;<br /> '''2''': intestino;<br /> '''3''': abertura cloacal;<br /> '''4''': órgano excretor;<br /> '''5''': testículo;<br /> '''6''': anillo nervioso perifaríngeo;<br /> '''7''': cordón nervioso dorsal;<br /> '''8''': cordón nervioso ventral;<br /> '''9''': poro excretor
|-
|}

La superficie exterior del gusano adulto es muy resistente y se denomina [[Cutícula (artrópodos)|cutícula]], de composición [[Escleroproteínas|escleroproteica]], normalmente lisa, aunque existen algunas especies con estriaciones o rugosidades cuticulares. Bajo la cutícula se encuentran varias capas [[músculo|musculares]] y un espacio compuesto de líquido que funciona como un [[esqueleto hidrostático]] llamado [[pseudoceloma|seudocele]], el cual favorece la distribución de [[nutriente]]s y la recolección de productos de [[excreción]] y en el cual también se encuentran las [[gónada]]s. Todos los órganos “flotan” dentro de este líquido. Los sistemas de órganos internos consisten en un complejo cordón nervioso ([[ganglio nervioso|ganglios]] conectados alrededor del esófago) y un [[sistema digestivo]] bien desarrollado con cápsula bucal (donde se encuentran los ya mencionados ganchos, dientes, placas o papilas), [[esófago]], [[intestino]] y [[ano]]. No tienen [[sistema circulatorio]], de manera que para mover el líquido interno deben mover el cuerpo para hacer presión hidrostática. Las diferentes especies varían de tamaño, desde unos cuantos [[milímetro]]s (como el ''[[Strongyloides stercoralis]]'') hasta más de un [[metro]] de longitud (''[[Dracunculus medinensis]]'', por ejemplo), e incluso más.

=== Fisiología ===
[[Archivo:Ascaris lumbricoides.jpeg|miniatura|220px|''[[Ascaris lumbricoides]]''.]]
[[Archivo:Hookworms.JPG|miniatura|220px|''[[Ancylostoma caninum]]'', anclado en la [[mucosa]] [[intestino|intestinal]].]]
[[Archivo:T. canis adult worms wiki.JPG|miniatura|220px|''[[Toxocara canis]]''.]]
[[Archivo:Dracunculus medinensis.jpg|miniatura|220px|''[[Dracunculus medinensis]]'' siendo extraído a través de la piel.]]
[[Archivo:Filariasis Microfilariae of Loa loa (right) and Mansonella perstans (left) DPDx.JPG|miniatura|220px|''[[Loa loa]]'' (derecha) y ''[[Mansonella perstans]]'' (izquierda).]]
La curva de su crecimiento es [[función logarítmica|logarítmica]]. Su longevidad es variable, desde 1 mes hasta más de 10 años. Algunas especies presentan mecanismos de resistencia a condiciones adversas. Recurren a un tipo de inhibición larvaria conocida como [[hipobiosis]]. La [[anhidrobiosis]], por ejemplo, en ''[[Ditylenchus dipsaci]]'' (nematodo del ajo y de los tallos), le permite sobrevivir durante años en una condición de sequedad.

Los nematodos carecen de órganos respiratorios diferenciados. Los adultos que viven como parásitos intestinales son principalmente anaerobios, en ellos falta el [[ciclo de Krebs]] y el sistema de [[citocromo]]s, pero todos pueden utilizar el oxígeno si está disponible. Algunos nematodos de vida libre y los estados libres de algunos parásitos, son aerobios obligados, y, por lo tanto, poseen ciclo de Krebs y citocromos,{{sinref}} no poseen sistema respiratorio bien desarrollado.

=== Reproducción y órganos sexuales ===

La reproducción es variable. Se reproducen tanto por [[embriogénesis]] (cuando son menores o en estado de larva se dividen en varios organismos) que es un tipo de reproducción por [[fragmentación]], o [[partenogénesis]] (cuando nace un cigoto sin la intervención del espermatozoide) como por reproducción sexual. Los sexos están casi siempre separados; en general [[dimorfismo sexual|los machos son más pequeños que las hembras]]. Los órganos reproductores son en proporción muy grandes y complejos. En el macho están formados por [[testículo]]s, [[vaso deferente|vasos deferentes]], [[vesícula seminal]] y conducto eyaculatorio. Presentan unas [[espículas]] como órganos copulatorios, a veces con una bursa o bolsa que le ayuda en la copulación además de órganos accesorios como el [[gubernáculo]]. Los órganos reproductores de la hembra constan de [[ovario]]s, [[oviducto]], [[receptáculo seminal]], [[útero]] y [[vagina]]. La cópula así como la fecundación es interna. La hembra puede producir desde varios cientos hasta millones de [[huevo (biología)|huevos]]. Por lo general, la fecundidad es proporcional a la complejidad del ciclo de vida del parásito.<ref name="InvZoo">{{Cita libro |apellidos=E. |nombre=Ruppert, Edward |título=Invertebrate zoology: a functional evolutionary approach |url=https://archive.org/details/isbn_9780030259821 |fechaacceso=28 de octubre de 2018 |fecha=2004 |editorial=Thomson-Brooks/Cole |isbn=0030259827 |edición=7th ed |oclc=53021401 |apellidos2=D. |nombre2=Barnes, Robert }}</ref>

Existen algunos pocos Nematodos terrestres que son hermafroditas o partenogenéticos. Hay casos en que se desconocen los machos aunque podría haber, pero muy pocos. Las especies hermafroditas son protándricas, es decir los órganos masculinos y los espermatozoides se desarrollan antes que los órganos femeninos y los óvulos. Hay especies hermafroditas [[androdioecia]] en donde solo existen muy pocos machos y hermafroditas. En ellas existe un ovotestículo y en general se autofecundan. Un ejemplo claro son algunas especies de la familia [[Rhabditidae]] (orden: [[Rhabditida]]).<ref>{{Cita publicación |url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/24115783 |título=Two androdioecious and one dioecious new species of pristionchus (nematoda: diplogastridae): new reference points for the evolution of reproductive mode |apellidos=Kanzaki |nombre=Natsumi |apellidos2=Ragsdale |nombre2=Erik J. |fecha=2013-9 |publicación=Journal of Nematology |volumen=45 |número=3 |páginas=172–194 |fechaacceso=28 de octubre de 2018 |issn=0022-300X |pmc=3792836 |pmid=24115783 |apellidos3=Herrmann |nombre3=Matthias |apellidos4=Susoy |nombre4=Vladislav |apellidos5=Sommer |nombre5=Ralf J.}}</ref> Los espermatozoides se desarrollan primero y son almacenados en las vesículas seminales. La autofecundación ocurre después de la formación y maduración de los óvulos. Periódicamente surge un pequeño número de machos que fecundan cruzadamente a los hermafroditas.<ref name=InvZoo />

=== Ciclo biológico ===

En los nematodos se pueden encontrar dos tipos de ciclo de vida:

* Ciclo directo: Cuando las formas preparasitarias se encuentran libres en el [[Ambiente biofísico|ambiente]], su desarrollo es dentro del [[Huevo (biología)|huevo]] o al salir de él.

* Ciclo indirecto: Cuando las [[larvas]] infectivas se desarrollan hasta la etapa infectiva en el interior del [[Huésped (biología)|huésped]] intermediario; con la intermediación de otros huéspedes siendo en ocasiones él mismo.

=== Sistema digestivo ===

La [[boca]] con sus labios y el posterior tubo bucal revestido de [[Cutícula (artrópodos)|cutícula]] ([[estomodeo]]) son muy variables y dependen de la alimentación que tenga cada especie. Pueden poseer dientes, estiletes, placas mandibulares, etc. La [[faringe]], situada por detrás del tubo bucal, es tubular, con el espacio interior en forma de [[triángulo]] y muy estrecho

La faringe se mantiene cerrada debido a la elevada presión del líquido seudocelomático de su alrededor. Para abrirla y permitir el paso del alimento actúan los músculos de la faringe, dispuestos radialmente a ella, generando ondas de contracción que permiten su abertura en toda su longitud. Al relajarse, la faringe vuelve a cerrarse. Algunas especies, además de los músculos radiales, también contienen esfínteres faríngeos, muy variables en número y disposición según los hábitos alimenticios.

Después de la faringe se encuentra el [[intestino]], comunicados por un esfínter faringointestinal. También existe un esfínter entre el intestino y el recto (intestinorectal) que desemboca en un [[ano]], simple en las hembras y con [[Cloaca (zoología)|cloaca]] en los machos. El alimento pasa por el intestino mediante el empuje de los que llegan por la faringe. El recto está recubierto de cutícula, por lo que forma un [[proctodeo]].

==== Alimentación ====

Las diferentes especies de nematodos han evolucionado en diversas adaptaciones alimenticias. En el caso de las especies zooparásitas (parásitos de animales) tenemos:

* Aspiración: por ejemplo, en la ingestión de sangre por ''[[Ancylostoma]]'' [[especie|spp.]]
* Absorción de tejidos destruidos: como en el caso de los gusanos incrustados de la [[especie]] ''[[Trichuris trichiura]]''.
* Absorción de contenido intestinal: clásico de ''[[Ascaris]]'' spp. 
* Absorción de nutrientes de líquidos corporales: técnica de las [[filaria]]s.

Las especies fitoparásitas (parásitas de [[plantas]]) poseen un órgano denominado “[[estilete]]” con la cual puncionan y se alimentan frecuentemente del tejido de la raíz, particularmente de los vasos conductores, aunque algunos pueden alimentarse de otros tejidos de la planta.

Los nematodos depredadores de otros nematodos poseen una boca o cavidad denominada “estoma”, que le permite asir firmemente a su presa y succionarle el líquido interno.

== Filogenia ==
Las relaciones filogenéticas de los nematodos y sus parientes cercanos entre los [[metazoos]] [[protostomados]] están sin resolver. Tradicionalmente, se consideraba que eran un linaje propio, pero en la década de 1990 se propuso que formaran el grupo Ecdysozoa junto con animales en proceso de muda, como los artrópodos. La identidad de los parientes vivos más cercanos de Nematoda siempre se ha considerado bien resuelta. Los caracteres morfológicos y las filogenias moleculares concuerdan con la ubicación de los gusanos redondos como taxón hermano del parásito Nematomorpha; juntos, forman el Nematoida. Junto con [[Scalidophora]] (antes Cephalorhyncha), los Nematoida forman el [[clado]] [[Cycloneuralia]], pero hay mucho desacuerdo entre los datos morfológicos y moleculares disponibles. A menudo se clasifican en el superfilo [[Cycloneuralia]] o [[Introverta]], dependiendo de la validez del primero.
<ref name = "ToL_2002_Bilateria">{{Cita web |editorial=[[Tree of Life Web Project]] |título=Bilateria |fecha=2002 |url=http://tolweb.org/Bilateria/2459/2002.01.01 |obra=Tree of Life Web Project |fechaacceso=2008-11-02 |idioma=en |fechaarchivo=28 de abril de 2021 |urlarchivo=https://web.archive.org/web/20210428115702/http://tolweb.org/Bilateria/2459/2002.01.01 |deadurl=yes }}</ref>

El siguiente [[cladograma]] está basado en ''Tree of Life''<ref>{{cita web |título=Nematoda - Roundworms |url=http://www.tolweb.org/Nematoda/2472 |fechaacceso=17 de septiembre de 2015 |fecha=2002 |obra=Tree of Life Web Project |idioma=en |urlarchivo=https://web.archive.org/web/20060422052505/http://tolweb.org/Nematoda/2472 |fechaarchivo=22 de abril de 2006}}</ref> y muestra las relaciones entre los diferentes [[orden (biología)|órdenes]] de nematodos:

{{Clado|style=font-size:100%;line-height:100%
|label1=&nbsp;
|1={{Clado
 |label1=[[Adenophorea]]
 |1={{Clado
  |1={{Clado
   |1={{Clado
    |1={{Clado
     |1=[[Triplonchida]] 
     |2=[[Dorylaimida]]}}
    |2=[[Trichocephalida]]
    |3=[[Mermithida]]
    |4=[[Mononchida]]}}
   |2=[[Enoplida]]}}
  |2={{Clado
   |1=[[Monhysterida]]
   |2=[[Chromadorida]]}}
 }}
 |label2=[[Secernentea]]
 |2={{Clado
  |1={{Clado
   |1=[[Rhigonematida]]
   |2=[[Oxyurida]]}}
  |2={{Clado
   |1=[[Ascaridida]]
   |2=[[Spirurida]]}}
  |3=[[Strongylida]]
  |4={{Clado
   |1=[[Rhabditida]]
   |2={{Clado
    |1={{Clado
     |1=[[Tylenchida]]
     |2=[[Aphelenchida]]}}
    |2=[[Diplogasterida]]}}}}
 }}
}}
}}

== Taxonomía ==
{{VT|Anexo:Nematoda}}
=== Clasificación clásica basada en la morfología ===
Los nematodos se han subdividido de modo tradicional en dos [[clase (biología)|clases]], Adenophorea y Secernentea. Los criterios para su separación y para la definición de las subclases y órdenes que incluyen son morfológicos.<ref name=fer>{{Cita web |url=http://plpnemweb.ucdavis.edu/nemaplex/Taxadata/Classes.htm#Comparison |título=Ferris, H. 2008. THE "NEMATODE-PLANT EXPERT INFORMATION SYSTEM", A Virtual Encyclopedia on Soil and Plant Nematodes. Comparison of Morphology- and DNA-based  Classifications. Department of Nematology, University of California |fechaacceso=6 de septiembre de 2009 |fechaarchivo=12 de octubre de 2013 |urlarchivo=https://web.archive.org/web/20131012091303/http://plpnemweb.ucdavis.edu/nemaplex/Taxadata/Classes.htm#Comparison |deadurl=yes }}</ref>

'''Clase [[Adenophorea]]
* '''Subclase [[Enoplia]]'''
: Orden [[Enoplida]]
: Orden [[Isolaimida]]
: Orden [[Mononchida]]
: Orden [[Dorylaimida]]
: Orden [[Stichosomida]]
: Orden [[Triplonchida]]

* '''Subclase [[Chromadoria]]'''
: Orden [[Araeolaimida]]
: Orden [[Chromadorida]]
: Orden [[Desmoscolecida]]
: Orden [[Desmodorida]]
: Orden [[Monhysterida]]

'''Clase [[Secernentea]]'''
* '''Subclase [[Rhabditia]]'''
: Orden [[Rhabditida]]
: Orden [[Strongylida]]

* '''Subclase [[Spiruria]]'''
: Orden [[Spirurida]]
: Orden [[Ascaridida]]
: Orden [[Camallanida]]
: Orden [[Drilonematida]]

* '''Subclase [[Diplogasteria]]'''
: Orden [[Diplogasterida]]
: Orden [[Tylenchida]]

=== Clasificación basada en datos moleculares ===
Los recientes estudios basados en análisis de los [[gen]]es que codifican el [[ARN]] de la subunidad pequeña del los [[ribosoma]]s, arrojan resultados muy diferentes:<ref name=fer/>

'''Clase [[Enoplea]]'''
* '''Subclase [[Enoplia]]'''
:Orden [[Enoplida]]
:Orden [[Triplonchida]]
* '''Subclase [[Dorylaimia]]'''
:Orden [[Dorylaimida]]
:Orden [[Mermithida]]
:Orden [[Mononchida]]
:Orden [[Dioctophymatida]]
:Orden [[Trichinellida]]
:Orden [[Isolaimida]]
:Orden [[Muspiceida]]
:Orden [[Marimermithida]]

'''Clase [[Chromadorea]]'''
* '''Subclase [[Chromadoria]]'''
:Orden [[Rhabditida]]
:Orden [[Plectida]]
:Orden [[Araeolaimida]]
:Orden [[Monhysterida]]
:Orden [[Desmodorida]]
:Orden [[Desmoscolecida]]
:Orden [[Chromadorida]]

==Epidemiología==
Varios nematodos intestinales causan enfermedades que afectan a los seres humanos, como [[ascariasis]], [[tricuriasis]] y [[anquilostomiasis]]. Los nematodos filariales causan [[filariasis]].
=== Nematodos parásitos de plantas ===
Los nematodos parásitos de plantas o fitoparásitos pueden clasificarse según el tipo de parasitismo que ejercen sobre sus huéspedes. Así tenemos:
* '''Endoparásitos'''. El adulto penetra totalmente en la planta, los huevos se desarrollan dentro y sólo las formas juveniles salen al exterior liberándose al morir la planta. Se alimentan por [[sincitios alimenticios]]. Ejemplos: ''[[Meloidogyne]]''.
* '''Semiendoparásitos'''. El adulto se fija profundamente a la planta hospedadora, dejando parte del cuerpo expuesto al exterior. La puesta se libera al suelo al eclosionar. Se alimentan por sincitios alimenticios. Ejemplos: ''[[Heterodera]]'', ''[[Globodera]]'', ''[[Pratylenchus]]''.
* '''Ectoparásitos sedentarios'''. Introducen solo la cabeza en la planta, no suelen desprenderse salvo para la reproducción. Realizan la puesta directamente en el suelo. Ejemplos: ''[[Paratylenchus]]'', ''[[Ratylenchus]]''.
* '''Ectoparásitos migradores''', pueden ser asimilados a nematodos de vida libre con alimentación fitófaga. Sólo introducen en la planta el estilete. Algunos forman "sincitios alimenticios". Ejemplos: ''[[Xiphinema]]'', ''[[Trichodorus]]''.

En numerosos géneros se desconoce el tipo de parasitismo, como por ejemplo en ''[[Ditylenchus]]'', ''[[Criconemella]]'' (''[[Mesocriconema]]''), ''[[Helicotylechus]]'', ''[[Longidorus]]'',  ''[[Paratrichodorus]]'' ''[[Belonolaimus]]'', ''[[Radopholus]]''.

Todas las especies fitoparásitas de [[nematodos]] poseen [[estilete]], lo que ayuda a diferenciarlas de las especies que pueden resultar beneficiosas. Existen, sin embargo, especies que poseen estilete y no son fitoparásitas, como el caso del género ''[[Tylenchus]],'' el cual es [[fungívoro]].

=== Nematodos parásitos de animales ===
[[Archivo:Elephantiasis.jpg|miniatura|230px|[[Elefantiasis]] producida por [[filaria]]s.]]

==== Nematodos intestinales ====
* ''[[Ascaris lumbricoides]]''
* ''[[Trichuris trichiura]]''
* ''[[Ancylostoma duodenale]]''
* ''[[Necator americanus]]''
* ''[[Strongyloides stercoralis]]''
* ''[[Anisakis]]''
* ''[[Enterobius]]''

==== Nematodos tisulares ====
* ''[[Trichinella spiralis]]''
* ''[[Ancylostoma]]''
* ''[[Toxocara]]''

=== Enfermedades humanas causadas por nematodos ===
* [[Anisakiasis]] - ''[[Anisakis]]''
* [[Anquilostomiasis]] - ''[[Ancylostoma duodenale]]'' y ''[[Necator americanus]]''
* [[Ascariasis]] - ''[[Ascaris]]''
* [[Dracunculiasis]] - ''[[Dracunculus medinensis]]''
* [[Enterobiasis]] - ''[[Enterobius vermicularis]]''
* [[Estrongiloidiasis]] - ''[[Strongyloides]]''
* [[Filariasis]] - ''[[Filarioidea]]''
* [[Oncocercosis]] - ''[[Onchocerca volvulus]]''
* [[Toxocariasis]] - ''[[Toxocara]]''
* [[Triquinosis]] - ''[[Trichinella]]''

== Nematodos de vida libre y benéficos para el hombre ==
Se incluyen aquellos nematodos que no son fitoparásitos, ni zooparásitos que afecten al humano o animales domésticos. Quizás son el grupo mayoritario dentro del [[Phylum]] Nematoda. Se encuentran representados nematodos saprófagos, fungívoros, bacteriófagos, depredadores, entomopatógenos, etc., abarcando ambientes acuáticos y terrestres.

=== Nematodos entomopatógenos ===
Este grupo de nematodos se caracteriza por poseer bacterias en el esófago, las cuales puede transmitir a insectos, causándoles la muerte, por ejemplo los géneros ''[[Steinernema]]'' y ''[[Heterorhabditis]]''. Las bacterias involucradas que se han identificado son del género ''[[Xenorhabdus]]'' y ''[[Photorhabdus]]''. Este tipo de nematodos tienen importancia desde el punto de vista del [[control biológico]].

==Ecología del suelo==
Aproximadamente el 90{{esd}}% de los nematodos residen en los 15{{esd}}cm superiores del suelo. Los nematodos no descomponen la [[materia orgánica]], sino que son organismos parásitos y de vida libre que se alimentan de material vivo. Los nematodos pueden regular eficazmente la población y la composición de la comunidad bacteriana: pueden comer hasta 5000 [[bacteria]]s por minuto. Además, los nematodos pueden desempeñar un papel importante en el [[ciclo del nitrógeno]] a través de su mineralización.<ref name="brady">{{Cita libro |autor1=Nyle C. Brady |autor2=Ray R. Weil |título=Elements of the Nature and Properties of Soils |edición=3rd |editorial=Prentice Hall |año=2009 |isbn=9780135014332|idioma=en}}</ref>

Un grupo de hongos carnívoros, los hongos nematófagos, son depredadores de los nematodos del suelo.<ref>{{Cita noticias|apellido=Nosowitz|nombre=Fan|fecha=2021-02-08|título=How California Crops Fought Off a Pest Without Using Pesticide|url=https://modernfarmer.com/2021/02/how-california-crops-fought-off-a-pest-without-using-pesticide/|fechaacceso=2021-02-15|obra=Modern Farmer|idioma=en-US}}</ref> Establecen señuelos para los nematodos en forma de lazos o estructuras adhesivas.<ref name="Pramer 1964">{{Cita publicación| autor = Pramer C| año = 1964| título = Nematode-trapping fungi| publicación = Science| volumen = 144| número = 3617| páginas = 382–388| doi = 10.1126/science.144.3617.382| pmid = 14169325| bibcode = 1964Sci...144..382P|idioma=en}}</ref><ref name="Hauser_1985">{{Cita publicación|fecha=December 1985|título=Nematode-trappingfungi|url=http://www.carnivorousplants.org/cpn/articles/CPNv14n1p8_11.pdf|publicación=Carnivorous Plant Newsletter|volumen=14|número=1|páginas=8–11|autor=Hauser JT|idioma=en}}</ref><ref name="Ahrén 1998">{{Cita publicación| autor = Ahrén D, Ursing BM, Tunlid A| año = 1998| título = Phylogeny of nematode-trapping fungi based on 18S rDNA sequences| publicación = FEMS Microbiology Letters| volumen = 158| número = 2| páginas = 179–184| pmid = 9465391| doi=10.1016/s0378-1097(97)00519-3|idioma=en}}</ref>

== Genoma ==
[[Archivo:CelegansGoldsteinLabUNC.jpg|miniaturadeimagen|Nemátodo de la especie ''[[Caenorhabditis elegans]]'' (adulto, hermafrodita).]]
El nematodo ''[[Caenorhabditis elegans]]'' fue el primer organismo de cuyo [[genoma]] se obtuvo un mapa completo, incluso antes de completarse el proyecto [[Genoma Humano]].
Estos gusanos, utilizados en un proyecto de investigación en curso realizado en la misión [[STS-107]] del [[transbordador espacial Columbia]] en 2003, sobrevivieron a la [[Accidente del transbordador espacial Columbia#Reingreso y desintegración|desintegración por reentrada]]. Se cree que es la primera forma de vida conocida que sobrevive a un descenso atmosférico a la superficie de la Tierra prácticamente sin protección.<ref>{{Cita publicación |publicación=Astrobiology Magazine |url=http://www.astrobio.net/topic/origins/extreme-life/columbia-survivors/ |título=Columbia Survivors |fecha=Jan 1, 2006 |fechaacceso=2016-01-12 |archive-url=https://web.archive.org/web/20160304201612/http://www.astrobio.net/topic/origins/extreme-life/columbia-survivors/ |fechaarchivo=2016-03-04 |idioma=inglés}}</ref><ref>{{Cita publicación |apellido1=Szewczyk |nombre1=Nathaniel J. |apellido2=Mancinelli |nombre2=Rocco L. |apellido3=McLamb |nombre3=William |apellido4=Reed |nombre4=David |apellido5=Blumberg |nombre5=Baruch S. |apellido6=Conley |nombre6=Catharine A. |título=''Caenorhabditis elegans'' Survives Atmospheric Breakup of STS–107, Space Shuttle Columbia |publicación=Astrobiology |fecha=December 2005 |volumen=5 |número=6 |páginas=690–705 |doi=10.1089/ast.2005.5.690 |bibcode=2005AsBio...5..690S |pmid=16379525 |idioma=inglés}}</ref>

== Referencias ==
{{listaref}}

== Véase también ==
* [[Anisakiasis]]
* [[Ascaris]]
* ''[[Caenorhabditis elegans]]''
* ''[[Enterobius vermicularis]]'' 
* [[Filariasis]]
* [[Lombriz intestinal]], 
* ''[[Meloidogyne incognita]]''
* ''[[Radopholus similis]]''
* [[Pseudocoelomata|Seudocelomados]]
* [[Terapia con helmintos]]
* [[Enfermedades de origen hídrico]]

== Enlaces externos ==
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{{traducido ref|en|Nematode}}

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