Ver el código de «Hepaticophyta»

{{Ficha de taxón
| name = Hepáticas
| image = A mikxture of liverworts from Kunstformen der Natur (1904), plate 82.jpg
| image_width = 230px
| image_caption = "Hepaticae" por [[Ernst Haeckel]]
| regnum = [[Plantae]]
| unranked_phylum = [[Embryophyta]]
| superdivisio = [[Bryophyta sensu lato]]
| divisio = '''Hepaticophyta''' o '''Marchantiophyta'''
| divisio_authority = Stotler & Stotl.-Crand., 1977 emend. 2000
| subdivision_ranks = Clases
| subdivision = 
* [[Haplomitriopsida]]
* [[Jungermanniopsida]]
* [[Marchantiopsida]]
| synonyms = 
'''Hepaticae''', Juss. 1789
}}
Las '''hepáticas''' o '''hepaticofitas''' forman un grupo ('''''Hepaticophyta''''', '''''Marchantiophyta''''', '''''Hepatophyta''''' o '''''Hepaticae''''') del [[Plantae|reino ''Plantae'']]<ref>Leica Chavoutier et Alain Vanderpoorten, Les bryophytes de France. Volume 1, Anthocérotes et Hépatiques, (2021), ISBN 9782366622584, ISBN 2366622589 ISBN 9782856539385</ref>. Se denominan así por su forma parecida a un [[hígado]] (de ahí [[hepático]]). Por lo general, son plantas pequeñas normalmente de 2 a 20 mm de ancho, con plantas individuales de menos de 10 cm de largo, que suelen pasar desapercibidas. Con frecuencia, poseen un aspecto irregular dado por [[hoja]]s laminadas. Suelen vivir en lugares húmedos, cubriendo grandes extensiones de tierra; crecen ocasionalmente en [[roca]]s, [[árbol]]es o cualquier otro sustrato razonablemente firme en el que se encuentren. En general, pueblan zonas húmedas aunque también hay especies desérticas y árticas y se encuentran típicamente en lugares con sombra moderada. Ciertas especies presentan dificultades de crecimiento en invernaderos en exceso sombríos. No tienen [[flor]]es ni [[semilla]]s.

Algunas especies pueden ser una molestia en los invernaderos a la sombra o una mala hierba en los jardines.<ref>Schuster, Rudolf M. ''The Hepaticae and Anthocerotae of North America'', volumen VI, página 19. (Chicago: Field Museum of Natural History, 1992). {{ISBN|0-914868-21-7}}.</ref>

== Características físicas ==
Las hepáticas son briófitas ([[Bryophyta sensu lato|Bryophyta ''sensu lato'']]), es decir [[Embryophyta|plantas terrestres]]  no vasculares al igual que los musgos pero a diferencia de estos, entre otros rasgos, las hepáticas presentan [[rizoide]]s [[unicelular]]es. Otras diferencias no son universales entre todos los musgos y hepáticas, como la disposición de los filoides (falsas hojas) en tres filas, la presencia de lóbulos o filoides divididos en [[segmento]]s, o la falta de distinción, en la anatomía interna, entre [[vástago]]s y [[hoja]]s verdaderas.<ref>Wolfgang Frey, Eberhard Fischer, Michael Stech: Bryophytes and seedless Vascular Plants. In: Wolfgang Frey (Hrsg.): Syllabus of Plant Families - A. Engler's Syllabus der Pflanzenfamilien. 13. Auflage. Band 3. Borntraeger, Berlin/Stuttgart 2009, ISBN 978-3-443-01063-8, S. 20–22.</ref>

Además de carecer de [[sistema vascular]], las hepáticas tienen, como otros briófitos, un ciclo vital dominado por el gametófito, es decir, la fase [[haploide]]. El [[esporófito]], la fase [[diploide]], de breve duración, tiene en su interior un tejido fértil denominado [[arquesporio]], y es [[gonótrofo]], es decir, se nutre a partir del [[gametófito]]. Esto contrasta con lo que ocurre en las [[Trachaeophyta|plantas vasculares]], donde es el gametófito la fase reducida y dependiente, y en los [[animal]]es, que tienen un ciclo [[diplonte]]. En las plantas vasculares, por ejemplo, el gametófito masculino está contenido dentro del grano de [[polen]], y el femenino dentro del pene seminal (llamado también óvulo en las plantas), mientras que la del esporófito, con carga [[diploide]], es la planta adulta con todos sus órganos con la que se cerraría el ciclo de vida.

=== [[Sinapomorfia]]s ===
Los caracteres derivados comunes que definen al grupo son:
* Cuerpos oleíferos (oleosomas) en las células del gametófito 

* Ácido lunulárico 

* Eláteres
=== Descripción ===
La mayoría de las hepáticas son pequeñas, abarcando entre 2 a 20 mm con plantas individuales de menos de {{convert|10|cm|sigfig=1}} de largo,<ref>Schuster, Rudolf M. ''The Hepaticae and Anthocerotae of North America'', vol. I, pp. 243-244. (Nueva York: Columbia University Press, 1966)</ref> por lo que a menudo se pasan por alto.  Las hepáticas más conocidas consisten en una estructura postrada, aplanada, en forma de cinta o ramificada llamada [[Talo (biología)|talo]] (cuerpo de la planta); estas hepáticas se denominan ''hepáticas talosas''.  Sin embargo, la mayoría de las hepáticas producen tallos aplanados con escamas u hojas superpuestas en dos o más filas, la fila del medio es a menudo conspicuamente diferente de las filas exteriores; estas se llaman ''[[Jungermanniales|hepáticas de hoja]]'' o ''hepáticas de escamas''.<ref>Kashyap, Shiv Ram. ''Liverworts of the Western Himalayas and the Panjab Plain'', vol. I, p. 1. (Nueva Delhi: The Chronica Botanica, 1929)</ref><ref name="Schofield 1985">Schofield, W. B. ''Introduction to Bryology'', pp. 135-140. (Nueva York: Macmillan, 1985). {{ISBN|0-02-949660-8}}.</ref> (''Véase la [[#Media|galería]] más abajo para ver ejemplos.'')

[[Image:Lunularia cruciata.jpg|izquierda|thumb|Una [[Marchantiales|hepatoidea]], ''Lunularia cruciata'']]
Las hepáticas pueden distinguirse con mayor fiabilidad de los [[musgos]] aparentemente similares por sus [[rizoide]]s unicelulares.<ref>Nehira, Kunito. "Spore Germination, Protonemata Development and Sporeling Development", p. 347 ''in'' Rudolf M. Schuster (Ed.), ''New Manual of Bryology'', volume I. (Nichinan, Miyazaki, Japan: The Hattori Botanical Laboratory, 1983). {{Listed Invalid ISBN|49381633045}}.</ref> Otras diferencias no son universales para todos los musgos y todas las hepáticas;<ref name="Schofield 1985" /> pero la falta de tallo y hojas claramente diferenciados en las especies talosas, o en las especies frondosas la presencia de hojas profundamente lobuladas o segmentadas y la presencia de hojas dispuestas en tres filas,<ref>Allison, K. W. & John Child. ''The Liverworts of New Zealand'', pp. 13-14. (Dunedin: University of Otago Press, 1975).</ref><ref>Conard, Henry S. y Paul L. Redfearn, Jr. ''How to Know the Mosses and Liverworts'', ed. revisada, pp. 12-23. (Dubuque, Iowa: William C. Brown Co., 1979) {{ISBN|0-697-04768-7}}</ref> así como la frecuente ramificación dicotómica, todo apunta a que la planta es una hepática. A diferencia de cualquier otra embriofita, la mayoría de las hepáticas contienen [[Cuerpos oleosos complejos|cuerpos oleosos únicos unidos a la membrana]] que contienen isoprenoides en al menos algunas de sus células, siendo las gotas de lípidos en el citoplasma de todas las demás plantas no cerradas.<ref name="Bold 1987">Harold C. Bold, C. J. Alexopoulos, y T. Delevoryas. ''Morphology of Plants and Fungi'', 5ª ed., p. 189. (Nueva York: Harper-Collins, 1987). {{ISBN|0-06-040839-1}}.</ref> La similitud física general de algunos musgos y hepáticas de hoja significa que la confirmación de la identificación de algunos grupos sólo puede realizarse con certeza con la ayuda de la [[microscopía]] o de un [[briólogo]] experimentado.

Las hepáticas, al igual que otras briofitas, tienen un ciclo de vida dominado por el [[gametofito]], siendo el [[esporofito]] dependiente del gametofito.<ref name="Bold 1987" /> Las células de una planta típica de hepática contienen cada una un único conjunto de información genética, por lo que las células de la planta son [[haploides]] durante la mayor parte de su ciclo de vida. Esto contrasta fuertemente con el patrón exhibido por casi todos los animales y por las plantas vasculares.   En las [[Spermatophyta|plantas con semilla]] más conocidas, la generación haploide está representada únicamente por el diminuto [[polen]] y el [[óvulo]], mientras que la generación [[diploide]] es el conocido árbol u otra planta.<ref>Fosket, Donald E. ''Plant Growth and Development: A Molecular Approach'', p. 27. (San Diego: Academic Press, 1994). {{ISBN|0-12-262430-0}}.</ref> Otra característica inusual del ciclo de vida de las hepáticas es que los esporofitos (es decir, el cuerpo [[diploide]]) tienen una vida muy corta, marchitándose poco después de liberar las esporas.<ref>Hicks, Marie L. ''Guide to the Liverworts of North Carolina'', p. 10. (Durham: Duke University Press, 1992). {{ISBN|0-8223-1175-5}}.</ref> En los musgos, el esporófito es más persistente y en los hornabeques, el esporófito dispersa las esporas durante un período prolongado.

=== Ciclo de vida ===

[[Image:Liverwort life cycle.jpg|thumb|300px|Ciclo de vida sexual de una hepática tipo ''Marchantia'']]

La vida de una hepática comienza a partir de la germinación de una [[espora]] haploide para producir un [[protonema]], que es una masa de filamentos en forma de hilo o un talo aplanado.<ref>Nehira, Kunito. "Spore Germination, Protonemata Development and Sporeling Development", pp. 358-374 ''in'' Rudolf M. Schuster (Ed.), ''New Manual of Bryology'', volume I. (Nichinan, Miyazaki, Japan: The Hattori Botanical Laboratory, 1983). ISBN 49381633045.</ref><ref>Chopra, R. N. & P. K. Kumra. ''Biology of Bryophytes'', pp. 1-38. (Nueva York: John Wiley & Sons, 1988). {{ISBN|0-470-21359-0}}.</ref> El protonema es una etapa transitoria en la vida de una hepática, de la cual crecerá el gametóforo maduro ("[[gameto]]-portador") de la planta que produce los órganos sexuales. Los órganos masculinos se conocen como [[anteridio|anteridios]] (''singular:'' anteridios) y producen los espermatozoides.  Los grupos de anteridios están rodeados por una capa protectora de células llamada ''perigonio'' (''plural:'' perigonia).  Al igual que en otras plantas terrestres, los órganos femeninos se conocen como [[archegonium|archegonia]] (''singular:'' archegonium) y están protegidos por el delgado '''perichaetum''' (''plural:'' perichaeta) que los rodea.<ref name="Schofield 1985" /> Cada archegonium tiene un delgado tubo hueco, el "cuello", por el que nadan los espermatozoides para alcanzar el óvulo.

Las especies de hepáticas pueden ser [[dioicas]] o [[monoicas]]. En las hepáticas dioicas, los órganos sexuales femeninos y masculinos nacen en plantas gametofíticas diferentes y separadas. En las hepáticas monóicas, los dos tipos de estructuras reproductivas nacen en diferentes ramas de la misma planta.<ref>Malcolm, Bill & Nancy Malcolm. ''Mosses and Other Bryophytes: An Illustrated Glossary'', pp. 6 y 128. (Nueva Zelanda: Micro-Optics Press, 2000). {{ISBN|0-473-06730-7}}.</ref> En cualquiera de los casos, los espermatozoides deben desplazarse desde los anteridios donde se producen hasta el arquegonio donde se alojan los óvulos.  El [[esperma]] de las hepáticas es ''biflagelado'', es decir, tienen dos [[flagelos|flagelas]] en forma de cola que les permiten nadar distancias cortas,<ref name="Campbell 1918">[https://www.biodiversitylibrary.org/item/25364#7 Campbell, Douglas H. ''The Structure and Development of Mosses and Ferns'', pp. 73-74. (Londres: The Macmillan Co., 1918)]</ref> siempre que haya al menos una fina película de agua. Su viaje puede verse favorecido por las salpicaduras de las gotas de lluvia. En 2008, investigadores japoneses descubrieron que algunas hepáticas son capaces de disparar agua que contiene esperma hasta 15&nbsp;cm en el aire, lo que les permite fertilizar plantas femeninas que crecen a más de un metro del macho más cercano.<ref>{{Cite journal |last=Pain |first=S. |year=2010 |title=Botanical ballistics |journal=New Scientist |volume=208 |issue=2792/3 |pages=45-47 |doi=10.1016/s0262-4079(10)63177-6}}</ref>

Cuando los espermatozoides llegan a los arquegonios, se produce la [[fecundación]], que da lugar a un esporofito diploide. Tras la fecundación, el [[esporofito]] inmaduro dentro del arquegonio desarrolla tres regiones distintas: (1) un '''pie''', que ancla el esporofito en su lugar y recibe los nutrientes de su planta "madre", (2) una '''cápsula''' esférica o elipsoidal, dentro de la cual se producirán las esporas para su dispersión a nuevos lugares, y (3) una '''seta''' (tallo) que se encuentra entre las otras dos regiones y las conecta.<ref name="Campbell 1918" /> El esporófito carece de un [[meristema apical]], un punto de divergencia sensible a la [[auxina]] con otras plantas terrestres en algún momento del [[Silúrico|Silúrico tardío]]/[[Devónico|Devónico temprano]].<ref name="Cooke-et-al-2004">{{cite book | last1=Cooke | first1=Todd J | last2=Poli | first2=DorothyBelle | last3=Cohen | first3=Jerry D | title=La evolución de la fisiología vegetal | chapter=¿Desempeñó la auxina un papel crucial en la evolución de nuevos planes corporales durante la radiación del Silúrico tardío-Devónico temprano de las plantas terrestres? | editor=[[Elsevier]] | año=2003 | isbn=978-0-12-339552-8  | pages=85-107}}</ref><ref name="Friedman-et-al-2004">{{cite journal | last1=Friedman | first1=William E. | last2=Moore | first2=Richard C. | last3=Purugganan | first3=Michael D. | title=La evolución del desarrollo de las plantas | journal=[[American Journal of Botany]] | editorial=[[Sociedad Botánica de América]] ([[Wiley (editorial)|Wiley]]) | volumen=91 | número=10 | año=2004 | issn=0002-9122  | páginas=1726-1741| pmid=21652320  }}</ref> Cuando el esporofito ha desarrollado las tres regiones, la seta se alarga, saliendo del arquegonio y rompiéndolo. Mientras el pie permanece anclado dentro de la planta madre, la cápsula es forzada por el seta y se extiende fuera de la planta y en el aire.  Dentro de la cápsula, las células se dividen para producir células [[elater]] y células productoras de esporas.  Los eláteres tienen forma de resorte y empujan la pared de la cápsula para dispersarse cuando la cápsula se rompe.  Las células productoras de esporas se someterán a [[meiosis]] para formar [[esporas]] haploides que se dispersarán, momento en el que el ciclo de vida puede comenzar de nuevo.

==== Reproducción asexual ====

Algunas hepáticas son capaces de [[reproducción asexual]]; en las briofitas en general "casi se podría decir que la reproducción vegetativa es la regla y no la excepción" <ref name="ANBGveg">{{cite web | url=http://www.anbg.gov.au/bryophyte/vegetative-reproduction. html | title=Reproducción vegetativa | publisher=Australian National Botanic Gardens | work=Australian Bryophytes | date=15 de abril de 2008 | access-date=2011-12-22 | 7= | autor=Lepp, Heino }}</ref> Por ejemplo, en ''[[Riccia]]'', cuando las partes más viejas de los talos bifurcados mueren, las puntas más jóvenes se convierten en individuos separados.<ref name="ANBGveg"/>

Algunas hepáticas talosas como ''[[Marchantia polymorpha]]'' y ''[[Lunularia|Lunularia cruciata]]'' producen pequeñas [[Gemma (botánica)|gemmae]] en copas poco profundas.<ref>Smith, AJE (1989) ''The Liverworts of Britain and Ireland'', Cambridge University Press, Cambridge.</ref> Las gemas de ''Marchantia'' pueden dispersarse hasta 120&nbsp;cm por la lluvia que salpica las copas.<ref name="Equihua">{{cite journal | url=http://database.portal.modwest.com/item.php?table=citation&id=1392 | title=Splash-Cup Dispersal Of Gemmae In The Liverwort Marchantia-Polymorpha | author=Equihua, C. | journal=Cryptogamie, Bryologie, Lichénologie | year=1987 | volume=8 | issue=3 | pages=199-217 | archive-url=https://web.archive.org/web/20120426065619/http://database.portal.modwest.com/item. | archive-date=26 de abril de 2012 | fechaacceso=17 de junio de 2022 | deadurl=no }}</ref> En ''[[Metzgeria]]'', las gemas crecen en los márgenes del talo.<ref name="ANBGsexveg">{{cite web | url=http://www.anbg.gov.au/bryophyte/sexual-vegetative. html | title=Reproducción y dispersión | publisher=Australian National Botanic Gardens | work=Australian Bryophytes | date=28 de febrero de 2008 | access-date=2011-12-22 | 7= | author=Lepp, Heino }}</ref> ''Marchantia polymorpha'' es una maleza común en los invernaderos, a menudo cubriendo toda la superficie de los contenedores;<ref name="Newby"/>{{rp|230}} la dispersión de gemas es el "mecanismo principal por el que la hepática se extiende por un vivero o invernadero. "<ref name="Newby">{{cite web | url=http://www.hriresearch.org/docs/publications/JEH/JEH_2006/JEH_2006_24_4/JEH%2024-4-230-236.pdf | title=J. Environ. Hort. 24(4) | publisher=Horticultural Research Institute | work=Postemergence Liverwort Control in Container-Grown Nursery Crops1 | date=December 2006 | access-date=2011-12-24 | author=Newby, Adam, and James E. Altland, Charles H. Gilliam, and Glenn Wehtje | pages=230-236  | archive-url=https://web.archive.org/web/20120724050605/http://www.hriresearch.org/docs/publications/JEH/JEH_2006/JEH_2006_24_4/JEH%2024-4-230-236.pdf | archive-date=2012-07-24 }}</ref>{{rp|231}}

== Filogenia ==
Su filogenia es la siguiente:<ref>Theodor Cole & Hartmut Hilger 2013 [http://www2.biologie.fu-berlin.de/sysbot/poster/BPP-E.pdf Bryophyte Phylogeny] {{Wayback|url=http://www2.biologie.fu-berlin.de/sysbot/poster/BPP-E.pdf |date=20151123192055 }}</ref>

{{Clade
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== Relación con otras plantas ==

Tradicionalmente, las Hepaticophyta  se agrupaban junto con otras briofitas (musgos y las plantas acuáticas del género [[Ceratophyllum]]) en la División Bryophyta, dentro de la cual las hepáticas formaban la clase Hepaticae (también llamada Marchantiopsida).<ref name="Schofield 1985" /><ref>Crandall-Stotler, Barbara. & Stotler, Raymond E. "Morphology and classification of the Marchantiophyta". pp. 36–38 ''in'' A. Jonathan Shaw & Bernard Goffinet (Eds.), ''Bryophyte Biology''. (Cambridge: Cambridge University Press: 2000). {{ISBN|0-521-66097-1}}</ref> Algo más recientemente, a las Hepaticophyta se les dio su propia división (Marchantiophyta)<ref>Goffinet, Bernard. "Origin and phylogenetic relationships of bryophytes". pp. 124–149 ''in'' A. Jonathan Shaw & Bernard Goffinet (Eds.), ''Bryophyte Biology''. (Cambridge: Cambridge University Press:!2000). {{ISBN|0-521-66097-1}}</ref> ya que las briofitas pasaron a considerarse parafiléticas. Sin embargo, la evidencia filogenética más reciente indica que las hepáticas probablemente sean parte de un clado monofilético ("Bryophyta sensu lato" o "Bryophyta Schimp") junto con musgos y Ceratophyllum.<ref name=CoxLiFostEmbl14>{{cite journal |title=Conflicting Phylogenies for Early Land Plants are Caused by Composition Biases among Synonymous Substitutions |last1 = Cox |first1=Cymon J. |display-authors=etal |journal=Systematic Biology |volume=63 |issue=2 |year=2014 |pages=272–279 |doi=10.1093/sysbio/syt109 |pmid = 24399481 |pmc=3926305 }}</ref><ref name=Puttick2018>{{cite journal |title=The Interrelationships of Land Plants and the Nature of the Ancestral Embryophyte |last1=Puttick |first1=Mark N. |last2=Morris |first2=Jennifer L. |last3=Williams |first3=Tom A. |last4=Cox |first4=Cymon J. |last5=Edwards |first5=Dianne |last6=Kenrick |first6=Paul |last7=Pressel |first7=Silvia |last8=Wellman |first8=Charles H. |last9=Schneider |first9=Harald |last10=Pisani |first10=Davide |last11=Donoghue |first11=Philip C.J. |display-authors=1 |journal=Current Biology |volume=28 |issue=5 |date=March 2018 |pages=733–745.e2 |doi=10.1016/j.cub.2018.01.063 |pmid=29456145 |bibcode=2018CBio...28E.733P |hdl=1983/ad32d4da-6cb3-4ed6-add2-2415f81b46da |s2cid=3269165 |hdl-access=free}}</ref><ref name=Sousa2019>{{cite journal |title=Nuclear protein phylogenies support the monophyly of the three bryophyte groups (Bryophyta Schimp.) |last1 = de Sousa |first1=Filipe |display-authors=etal |journal=New Phytologist |volume=222 |issue=1 |pages=565–575 |year=2019 |doi=10.1111/nph.15587 |pmid=30411803 |hdl=1983/0b471d7e-ce54-4681-b791-1da305d9e53b |s2cid=53240320 |hdl-access=free}}</ref><ref name=Leebens-Mack2019>{{cite journal |title=One thousand plant transcriptomes and the phylogenomics of green plants |last1=Leebens-Mack |first1=James H. |display-authors=etal |journal=Nature |volume=574 |pages=679–685 |year=2019 |issue=7780 |doi =10.1038/s41586-019-1693-2 |pmid=31645766 |pmc=6872490}}</ref><ref name=Zhang2020>{{cite journal |title=The hornwort genome and early land plant evolution |last1=Zhang |first1=Jian |display-authors=etal |journal=Nature Plants |volume=6 |pages=107–118 |year=2020 |issue=2 |doi=10.1038/s41477-019-0588-4 |pmid=32042158 |pmc=7027989 }}</ref><ref name=Harris2020>{{cite journal |title=Phylogenomic Evidence for the Monophyly of Bryophytes and the Reductive Evolution of Stomata |last1=Harris |first1=Brogan J. |display-authors=etal |journal=Current Biology |volume=30 |issue=11 |pages=P2201–2012.E2 |year=2020 |doi=10.1016/j.cub.2020.03.048 |pmid=32302587 |bibcode=2020CBio...30E2001H |hdl=1983/fbf3f371-8085-4e76-9342-e3b326e69edd |s2cid=215798377 |hdl-access=free}}</ref><ref name=Li2020>{{cite journal |title=Anthoceros genomes illuminate the origin of land plants and the unique biology of hornworts |last1=Li |first1=Fay-Wei |display-authors=etal |journal=Nature Plants |volume=6 |pages=259–272 |issue=3 |year=2020 |doi=10.1038/s41477-020-0618-2 |pmid=32170292 |pmc=8075897 |hdl=10261/234303 |idioma=inglés}}</ref><ref name=Sousa2020a>{{cite journal |title=The Chloroplast Land Plant Phylogeny: Analyses Employing Better-Fitting Tree- and Site-Heterogeneous Composition Models |last1=Sousa |first1=Filipe |display-authors=etal |journal=Frontiers in Plant Science |volume=11 |page=1062 |year=2020 |doi=10.3389/fpls.2020.01062 |pmid=32760416 |pmc=7373204 |idioma=inglés}}</ref><ref name=Su2021>{{cite journal |title=Large-Scale Phylogenomic Analyses Reveal the Monophyly of Bryophytes and Neoproterozoic Origin of Land Plants |last1=Su |first1=Danyan |display-authors=etal |journal=Molecular Biology and Evolution |year=2021 |volume=38 |issue=8 |pages=3332–3344 |doi=10.1093/molbev/msab106 |pmid=33871608 |pmc=8321542}}</ref> Por lo tanto, se ha sugerido que las hepáticas deberían ser reclasificadas a una clase llamada Marchantiopsida.<ref name=Sousa2019 /> Además, existe una fuerte evidencia filogenética que sugiere que las hepáticas y los musgos forman un subclado monofilético llamado Setaphyta.<ref name=Puttick2018 /><ref name=Sousa2020b>{{cite journal |title=The mitochondrial phylogeny of land plants shows support for Setaphyta under composition-heterogeneous substitution models |last1=Sousa |first1=Filipe |display-authors=etal |journal=PeerJ |year=2020 |volume=8 |issue=4 |page=e8995 |doi=10.7717/peerj.8995|pmid=32377448 |pmc=7194085 |idioma=inglés }}</ref><ref name=Cox2018>{{cite journal |title=Land Plant Molecular Phylogenetics: A Review with Comments on Evaluating Incongruence Among Phylogenies |journal=Critical Reviews in Plant Sciences |last=Cox |first=Cymon J. |volume=37 |issue=2–3 |pages=113–127 |year=2018 |doi=10.1080/07352689.2018.1482443|bibcode=2018CRvPS..37..113C |hdl=10400.1/14557 |s2cid=92198979 |idioma=inglés }}</ref>

Dos de los modelos filogenéticos más probables para la evolución de las briófitas son el modelo 'briofitas monofiléticas' y el modelo 'hepáticas más musgos basales'.<ref name=Cox2018/>

Una conclusión importante de estas filogenias es que los estomas ancestrales parecen haberse perdido en el linaje de la hepática.<ref name=Puttick2018/><ref name=Harris2020/> Entre los primeros fósiles que se cree que son hepáticas se encuentran los fósiles comprimidos de Pallaviciniitas del Devónico superior de Nueva York.<ref>Taylor, Thomas N. & Edith L. Taylor. ''The Biology and Evolution of Fossil Plants'', p. 139. (Englewood Cliffs, NJ: Prentice Hall, 1993). {{ISBN|0-13-651589-4}}.</ref> Estos fósiles se parecen a las especies modernas de Metzgeriales.<ref>Oostendorp, Cora. ''The Bryophytes of the Palaeozoic and the Mesozoic'', pp. 70–71. (''Bryophytum Bibliotheca'', Band 34, 1987). {{ISBN|3-443-62006-X}}.</ref> Otro fósil del Devónico llamado Protosalvinia también parece una hepática, pero su relación con otras plantas aún es incierta, por lo que es posible que no pertenezca a Marchantiophyta. En 2007, se anunciaron los fósiles más antiguos asignables en ese momento a las hepáticas, Metzgeriothallus sharonae del Givetiano (Devónico Medio) de Nueva York, Estados Unidos.<ref name="Hernick 2007">{{cite journal
| last = VanAller Hernick | first = L. |author2=Landing, E. |author3=Bartowski, K.E.| year = 2008 | title=Earth's oldest liverworts – ''Metzgeriothallus sharonae'' sp. nov. from the Middle Devonian (Givetian) of eastern New York, USA | doi = 10.1016/j.revpalbo.2007.09.002 |volume=148 | issue = 2–4 |pages=154–162 | journal = Review of Palaeobotany and Palynology | bibcode = 2008RPaPa.148..154H }}</ref> Sin embargo, en 2010, se encontraron en Argentina cinco tipos diferentes de esporas fosilizadas de hepática, que datan del Ordovícico Medio, mucho más temprano, hace unos 470 millones de años.<ref name="Walker 2010">Walker, Matt. "Fossils of earliest land plants discovered in Argentina" [http://news.bbc.co.uk/earth/hi/earth_news/newsid_9079000/9079963.stm]. (BBC, Earth News, 2010).</ref><ref>{{Cite journal |last1=Rubinstein |first1=C.V. |last2=Gerrienne |first2=P. |last3=De La Puente |first3=G.S. |last4=Astini |first4=R.A. |author5=Steemans, P. |year=2010 |title=Early Middle Ordovician evidence for land plants in Argentina (eastern Gondwana) |journal=New Phytologist |volume=188 |issue=2 |pages=365–369 |doi=10.1111/j.1469-8137.2010.03433.x |pmid=20731783 |idioma=inglés |hdl=11336/55341 |idioma=inglés }}</ref>

== Origen del nombre ==
El nombre de hepáticas proviene de la [[Edad Media]], cuando se elegía las plantas medicinales según el principio ''similia similibus'', "lo similar se cura con lo semejante". El [[talo (biología)|talo]] de la hepática tiene forma de [[hígado]] y equivale al conjunto de las raíces, el tallo y las hojas de las plantas. Un talo típico es el de una [[Marchantia]], del que se utilizaba un extracto de su cocción en vino, como medicina contra las afecciones del hígado. En [[griego antiguo]] hígado se dice ''hepar'' (ηπαρ).

== Referencias ==
{{listaref}}

== Enlaces externos ==
{{commonscat|Marchantiophyta}}
{{wikispecies|Marchantiophyta}}

{{Control de autoridades}}
[[Categoría:Hepaticophyta]]