Ver el código de «Gen»

{{otros usos}}
{{redirige aquí|Gene}}
[[Archivo:Gen diagrama.JPG|miniatura|360px|Diagrama esquemático de un gen corto, dentro de la estructura en doble hélice del [[Ácido desoxirribonucleico|ADN]] que, al comprimirse, va formando un [[cromosoma]] (derecha). Se trata de un gen eucariota (el procariota carece de [[Intrón|intrones]]). Las [[proteínas]] se codifican solo en los [[exones]].]]

Un '''gen''' es una unidad de información<ref>{{Cita libro|apellidos=Curtis|nombre=Helena|título=Curtis. Biología|url=https://books.google.es/books?id=mGadUVpdTLsC&pg=PA207&dq=gen++unidad+informaci%C3%B3n&hl=es&sa=X&ved=0ahUKEwi3s7_T_7HZAhXLWRQKHUO4BM4Q6AEIJzAA#v=onepage&q=gen%20%20unidad%20informaci%C3%B3n&f=false|fechaacceso=19 de febrero de 2018|fecha=30 de junio de 2008|editorial=Ed. Médica Panamericana|isbn=9789500603348|idioma=es|apellidos2=Schnek|nombre2=Adriana}}</ref> en un [[locus]] de [[ácido desoxirribonucleico]] (ADN) que codifica un [[producto génico]], ya sea [[proteína]]s o [[Ácido ribonucleico|ARN]]. Es la unidad molecular de la [[herencia genética]],<ref>Slack, J.M.W. Genes-A Very Short Introduction. [[Oxford University Press]] 2014</ref><ref name="MBOC">{{cita libro | first1 = Bruce | last1 = Alberts | first2 = Alexander | last2 = Johnson | first3 = Julian | last3 = Lewis | first4 = Martin | last4 = Raff | first5 = Keith | last5 = Roberts | first6 = Peter | last6 = Walter | author1-link = Bruce Alberts | author3-link = Julian Lewis (biologist) | author4-link = Martin Raff | author6-link = Peter Walter | título = Molecular Biology of the Cell | edición = Fourth | editorial = Garland Science | ubicación = Nueva&nbsp;York | año = 2002 | isbn = 978-0-8153-3218-3 | url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK21054/}}</ref> pues almacena la información genética y permite transmitirla a la [[descendencia]]. Los genes se encuentran en los [[cromosoma]]s, y cada uno ocupa en ellos una posición determinada llamada ''[[locus]]''. El conjunto de genes de una especie se denomina [[genoma]].  

Para cada locus, pueden existir varios [[Alelo|alelos]] posibles (es decir, pueden tener distintas formas con distintas consecuencias). Cuando los genes se encuentran muy próximos, es menos probable que se separen en el entrecruzamiento, es decir, no se segregan en forma independiente sino en bloque. Se denominan grupos de ligamiento al conjunto de genes situados en locus próximos que se transmiten en conjunto. 

Molecularmente el gen es una secuencia de [[nucleótido]]s contiguos en la molécula de ADN (o de [[Ácido ribonucleico|ARN]] en el caso de algunos [[virus]]) que contiene la información necesaria para la síntesis de una [[macromolécula]] con función [[célula|celular]] específica, es decir, vinculados al desarrollo o funcionamiento de una función fisiológica. Generalmente estos productos son proteínas, previo paso por [[ARN mensajero]] (ARNm), pero también [[ARN no codificante|ARN no codificantes]], como [[Ácido ribonucleico ribosómico|ARN ribosómico]] (ARNr), [[ARN de transferencia]] (ARNt) y [[ARN no codificante|muchos otros]] con funciones reguladoras o cuya función se va conociendo poco a poco.

== Historia ==

[[Archivo:Gregor Mendel 2.jpg|miniatura|derecha|175px|Gregor Mendel]]
[[Archivo:Wilhelm Johannsen 1857-1927.jpg|miniatura|derecha|175px|Wilhelm Johannsen]]
El concepto de gen ha ido variando a lo largo del tiempo, conforme ha avanzado la ciencia que lo estudia, la [[genética]]:
* [[Gregor Mendel]] en sus experimentos propuso la idea original del gen, aunque él no los denominó genes, sino '''factores''', y vendrían a ser los responsables de la transmisión de los caracteres de una generación a la siguiente (lo que ahora llamamos [[genotipo]]). El gen mendeliano es una unidad de función, estructura, transmisión, [[mutación]] y [[evolución]] que se distribuye y ordena  linealmente en los cromosomas.
* La palabra gen fue acuñada en 1909 por el botánico danés [[Wilhelm Johannsen]]<ref>{{Cita libro|apellidos=Baca|nombre=Laura Elena Lauría|título=Biología 2|url=https://books.google.es/books?id=G9NUCwAAQBAJ&pg=PA27&dq=gen++1909+bot%C3%A1nico+dan%C3%A9s+Wilhelm+Johannsen&hl=es&sa=X&ved=0ahUKEwid2Mu3pOTXAhXK2xoKHTb3Dp8Q6AEIJjAA#v=onepage&q=gen%20%201909%20bot%C3%A1nico%20dan%C3%A9s%20Wilhelm%20Johannsen&f=false|fechaacceso=29 de noviembre de 2017|fecha=4 de agosto de 2015|editorial=Grupo Editorial Patria|isbn=9786077442776|idioma=es|apellidos2=Álvarez|nombre2=Claudia Lorena Cantú}}</ref> a partir de una palabra griega que significa "generar", refiriéndose a la unidad física y funcional de la herencia biológica.
* Hacia 1950, se impuso el concepto de gen como la cadena de ADN que dirige la síntesis de una proteína. Este es un concepto que proporciona una naturaleza molecular o estructural al gen. El gen codifica proteínas y debe tener una estructura definida por el orden lineal de sus tripletes o [[codones]].
* Más tarde surge el concepto de gen como lo que actualmente se llama un ''cistrón'':<ref>{{Cita libro|apellidos=Rodríguez|nombre=Rosa María Ramos|título=Crecimiento y proporcionalidad corporal en adolescentes mexicanas|url=https://books.google.es/books?id=MM_qXvei5uIC&pg=PA16&dq=gen++llama++cistr%C3%B3n&hl=es&sa=X&ved=0ahUKEwiV3JmppeTXAhXC2BoKHXEjCogQ6AEIOjAE#v=onepage&q=cistr%C3%B3n&f=false|fechaacceso=29 de noviembre de 2017|fecha=1986|editorial=UNAM|isbn=9789688375242|idioma=es}}</ref> la cadena de ADN capaz de dirigir la síntesis de un ARN que codifica para un polipéptido ([[Dogma central de la biología molecular]]). Este concepto surge al comprobar que la mayoría de las proteínas están formadas por más de una cadena polipeptídica y que cada una de ellas está codificada por un gen diferente.
* Actualmente se sabe que algunos genes codifican más de un [[polipéptido]] y que una proteína puede ser codificada por el conjunto de diferentes genes. La existencia de genes solapantes y el procesamiento alternativo rebaten la hipótesis de un gen → un polipéptido. Más bien debe proponerse la relación inversa, un polipéptido → un gen.<ref>{{Cita libro|apellidos=Campbell|nombre=Neil A.|título=Biología|url=https://books.google.es/books?id=QcU0yde9PtkC&pg=PA330&dq=un+polip%C3%A9ptido++un+gen&hl=es&sa=X&ved=0ahUKEwiRwLiapuTXAhWI2xoKHdwjCvYQ6AEIJjAA#v=onepage&q=un%20polip%C3%A9ptido%20%20un%20gen&f=false|fechaacceso=29 de noviembre de 2017|fecha=2007|editorial=Ed. Médica Panamericana|isbn=9788479039981|idioma=es|apellidos2=Reece|nombre2=Jane B.}}</ref> Además existen algunos genes que no codifican proteínas sino ARN con función propia (ARN transferentes y ARN ribosómicos, por ejemplo) y que no se traducen, por lo que no es necesaria la traducción para que un gen tenga una función determinada. El gen es, pues, la unidad mínima de función genética, que puede heredarse.

== Concepto moderno del gen ==

A partir de la teoría original de Mendel de la determinación de caracteres físicos específicos (por.ej., el color de la flor) mediante partículas hereditarias discretas, el concepto de gen ha evolucionado gradualmente hacia el de unidad funcional. Esto fue anunciado por primera vez en 1945 por el genetista George Beadle (1903-1989), quien propuso que cada gen era específico: la hipótesis «un gen, una proteína». Fue modificada posteriormente cuando se comprendió que los genes podían determinar además proteínas no enzimáticas y también cadenas polipeptídicas individuales (subunidades proteicas) y los diversos tipos de ARN involucrados en la síntesis de proteínas. El desarrollo de nuevas técnicas en la década de los sesenta y ochenta, especialmente la secuenciación del ADN y la clonación de los genes, permitió a los genetistas moleculares desentrañar la estructura precisa de los genes hasta el nivel de las bases.

Tales técnicas aportan mucha información sobre cómo se activan y desactivan los genes y sobre otros aspectos de su [[Expresión génica|expresión]].

== Tipos de genes ==

{{VT|Gen maestro|genes letales}}
[[Archivo:PLoSBiol3.5.Fig7ChromosomesAluFish.jpg|miniatura|derecha|Imagen microscopia fluorescente de un [[cariotipo]] de una mujer, que muestra 23 pares de [[cromosoma]]s rayados con bandas de rojo y amarillo con regiones ricas de [[gen constitutivo|genes constitutivos]] manchadas con verde. Los cromosomas más grandes llevan diez veces más grandes que las más pequeñas.<ref>{{cita publicación|last1=Bolzer|first1=Andreas|last2=Kreth|first2=Gregor|last3=Solovei|first3=Irina|last4=Koehler|first4=Daniela|last5=Saracoglu|first5=Kaan|last6=Fauth|first6=Christine|last7=Müller|first7=Stefan|last8=Eils|first8=Roland|last9=Cremer|first9=Christoph|last10=Speicher|first10=Michael R.|last11=Cremer|first11=Thomas|título=Three-Dimensional Maps of All Chromosomes in Human Male Fibroblast Nuclei and Prometaphase Rosettes|publicación=PLoS Biology|fecha=2005|volumen=3|número=5|páginas=e157|doi=10.1371/journal.pbio.0030157|pmid=15839726}}</ref>]]

Un gen es una secuencia o segmento de ADN necesario para la síntesis de ARN funcional, como el ARN de transferencia o el ARN ribosomal. Sin embargo, estos dos tipos de ARN no codifican proteínas, lo cual es hecho por el [[ARN mensajero]]. Para ello, la [[transcripción genética|transcripción]] genera una molécula de ARN que posteriormente sufrirá [[traducción (genética)|traducción]] en los [[ribosomas]], proceso por el cual se genera una [[proteína]]. Muchos genes se encuentran constituidos por regiones codificantes ([[exones]]) interrumpidas por regiones no codificantes ([[intrones]]) que son eliminadas en el procesamiento del ARN (''splicing''). En células procariotas esto no ocurre pues los genes de procariotas carecen de intrones. La secuencia de bases presente en el ARN determina la secuencia de [[aminoácido]]s de la [[proteína]] por medio del [[código genético]].

Otros genes no son traducidos a proteína, sino que cumplen su función en forma de ARN. Entre estos, encontramos genes de [[ARN transferente]], [[ARN ribosómico]], [[ribozima]]s y otros ARN pequeños de funciones diversas.<ref>{{Cita libro|apellidos=Ruiz|nombre=José Sabán|título=Control global del riesgo cardiometabólico: La disfunción endotelial como diana preferencial|url=https://books.google.es/books?id=JybKVAsuchgC&pg=PA197&dq=genes+de+ARN+transferente,+ARN+ribos%C3%B3mico,+ribozimas&hl=es&sa=X&ved=0ahUKEwipxOjsp-TXAhUGshQKHUsDAdcQ6AEIJjAA#v=onepage&q=genes%20de%20ARN%20transferente,%20ARN%20ribos%C3%B3mico,%20ribozimas&f=false|fechaacceso=29 de noviembre de 2017|fecha=4 de octubre de 2012|editorial=Ediciones Díaz de Santos|isbn=9788499692975|idioma=es}}</ref>

Algunos genes han sufrido procesos de [[mutación]] u otros fenómenos de reorganización y han dejado de ser funcionales, pero persisten en los genomas de los seres vivos. Al dejar de tener función, se denominan [[pseudogenes]], que constituyen un recurso evolutivo para la especie, ya que son regiones de ADN ''quasifuncionales'' que pueden aceptar mutaciones (y generar nuevas funciones) sin perjuicio de las funciones que ya se desarrollan en el organismo, y pueden ser muy parecidos a otros genes del mismo organismo que sean funcionales.

== Estructura y función ==
{{VT|Transcripción genética|Traducción (genética)}}

[[Archivo:Estructura del gen eucariota.png|miniaturadeimagen|Estructura de un gén eucariota típico y sus implicaciones en los procesos de transcripción y traducción|400x400px]]

== Evolución molecular ==

{{Main|Evolución molecular}}

=== Mutación ===

[[Archivo:Mutación ADN.jpg|derecha|250px|miniatura|Mutación de ADN]]
La replicación del ADN se hace con extrema precisión, sin embargo pueden producirse errores, llamados [[mutación|mutaciones]].<ref name="MBOC" /> La tasa de errores en las células [[Eukaryota|eucariota]]s puede alcanzar tan solo una tasa de 10<sup>–8</sup> mutaciones por [[nucleótido]] replicado,<ref name="Nachman">{{cita publicación |autor = Nachman, M. W., Crowell, S. L.|título = Estimate of the mutation rate per nucleotide in humans|publicación = Genetics|volumen = 156|número = 1|páginas = 297-304|fecha = septiembre de 2000|pmid = 10978293|pmc = 1461236|url = http://www.genetics.org/cgi/content/full/156/1/297}}</ref><ref name="Science2">{{cita publicación |autor = Roach, J. C., Glusman, G., Smit, A. F., ''et al.''|título = Analysis of genetic inheritance in a family quartet by whole-genome sequencing|publicación = Science|volumen = 328|número = 5978|páginas = 636-9|fecha = abril de 2010|pmid = 20220176|pmc = 3037280|doi = 10.1126/science.1186802|url = http://www.sciencemag.org/cgi/content/abstract/science.1186802}}</ref> mientras que en algunos [[virus]] de ARN la tasa puede subir hasta los 10<sup>−3</sup>.<ref name="Genetics2">{{cita publicación |autor = Drake, J. W., Charlesworth, B., Charlesworth, D., Crow, J. F.|título = Rates of spontaneous mutation|publicación = Genetics|volumen = 148|número = 4|páginas = 1667-86|fecha = abril de 1998|pmid = 9560386|pmc = 1460098|url = http://www.genetics.org/cgi/content/full/148/4/1667}}</ref> Así, en cada generación cada genoma humano acumula aproximadamente entre 1 y 2 nuevas mutaciones.<ref name="Genetics2"/> Pequeñas mutaciones se pueden originar durante el proceso de [[replicación del ADN]], que suelen repararse por un proceso conocido como [[reparación del ADN]], aunque si este proceso no identificara o no corrigiera la mutación, se produciría un daño que nos llevaría a la aparición de [[mutación genética|mutaciones genéticas]]. Este fallo no es más que la sustitución de una base nitrogenada sustituida por otra, o bien algo mucho más peligroso, un [[mutación con desplazamiento del marco de lectura|desplazamiento del marco de lectura]] en las cuales se inserta o se elimina una base (o dos, el cambio afectaría menos si la deleción ocurre en tres bases, puesto que la lectura del ADN se hace por tripletes). Cualquiera de estas mutaciones pueden modificar la función del gen, dando lugar a una mutación [[Mutación con cambio de sentido|sin sentido]] (cambios de un [[codón]] por otro que se traduce por un [[aminoácido]] diferente, que modifica la funcionalidad de la proteína traducida).<ref>{{cita web|título=What kinds of gene mutations are possible?|url=http://ghr.nlm.nih.gov/handbook/mutationsanddisorders/possiblemutations|website=Genetics Home Reference|editorial=United States National Library of Medicine|fechaacceso=19 de mayo de 2015|fecha=11 de mayo de 2015}}</ref> También puede originarse una mutación sin cambio de sentido, en la cual, el codón resultante se traduce en el mismo aminoácido (el código genético es [[código degenerado|degenerado]], lo que viene a significar que varias combinaciones de tripletes se traducen en un mismo aminoácido): esto sería una mutación ''con sentido''. Se pueden causar mutaciones más grandes por errores en la recombinación, en la sinapsis o durante el proceso de meiosis o mitosis durante el reparto cromosómico, causando [[mutación cromosómica|mutaciones cromosómicas]] y aneuploidías, respectivamente. Estos fallos incluyen la [[duplicación cromosómica|duplicación génica]] (duplicación de la carga genética de una célula al contener una copia extra del cromosoma que lo alberga), o el borrado, la reorganización y la inversión de largas secciones de un cromosoma. También el mecanismo de reparación del ADN puede introducir errores cuando trata de reparar el daño físico a la molécula de ADN.<ref name="MBOC" />{{rp|5.4}}

A la existencia de múltiples [[alelos]] de un gen, concurrentes en una misma población se le llama [[polimorfismo (biología)|polimorfismo]]. La mayoría de alelos distintos funcionan de manera equivalente; sin embargo algunos puedan poseer [[carácter biológico|caracteres biológicos]] distintos. El alelo más común de un gen se llama [[tipo salvaje]], y a los alelos raros (infrecuentes) se les llama mutantes. La variación en frecuencias relativas de alelos diferentes en una población es consecuencia de la [[selección natural]] y la [[deriva genética]] (medidas del éxito adaptativo y del efecto estadístico respectivamente de un alelo).<ref>{{cita publicación|last1=Andrews|first1=Christine A.|título=Natural Selection, Genetic Drift, and Gene Flow Do Not Act in Isolation in Natural Populations|publicación=Nature Education Knowledge|fecha=2010|volumen=3|número=10|página=5|url=http://www.nature.com/scitable/knowledge/library/natural-selection-genetic-drift-and-gene-flow-15186648|series=SciTable|editorial=Nature Publishing Group}}</ref> El alelo del tipo salvaje no es definitivamente el [[antepasado]] de los alelos menos comunes ni es necesariamente cierto que estén más [[aptitud (biología)|adaptados]].

La mayoría de las mutaciones que ocurran en genes tienden a ser neutrales porque no afectan el fenotipo del organismo. Incluso si una mutación no es neutral puede conducir a una proteína funcionalmente idéntica, ya que la sustitución puede darse con un aminoácido equivalente o no perjudicial dentro de la estructura interna de la proteína que codifica. Sin embargo muchas mutaciones son perjudiciales cuando no claramente letales, siendo descartadas por la [[selección natural]]. Los trastornos genéticos resultan de mutaciones perniciosas y, a veces, debido a una mutación espontánea en el individuo afectado en una etapa temprana de su desarrollo, o bien heredados de uno o ambos progenitores en donde otra copia del gen asumía la función que el hijo hereda. Unas pocas benefician al organismo, mejorando la aptitud, e importan mucho porque ellas dirigen así la [[evolución]] adaptativa.<ref name="MBOC" />

=== Homología de secuencias ===

[[Archivo:Zinc-finger-seq-alignment2.png|miniatura|399px|derecha|Un alineamiento de secuencias, generada por [[ClustalW]] entre dos proteínas [[dedos de zinc]] identificadas por el número de acceso [[GenBank]]]]
Genes con un [[ancestro común más reciente]], o sea unos abolengos evolutivos compartidos, se conocen como [[homología (biología)|homólogos]].<ref>{{cita publicación|last1=Patterson|first1=C|título=Homology in classical and molecular biology.|url=https://archive.org/details/sim_molecular-biology-and-evolution_1988-11_5_6/page/603|publicación=Molecular biology and evolution|fecha=noviembre de 1988|volumen=5|número=6|páginas=603-25|pmid=3065587}}</ref> Estos genes aparezcan, o por la duplicación de genes adentro del genoma de un organismo, y se llaman genes paralogos, o resultan de divergencias de los genes después de un evento de [[especiación]], se llaman genes ortologos,<ref name="MBOC" />{{rp|7.6}} y muchas veces desempeñen una función que es lo mismo o semejante en organismos relacionados. Se asume a menudo que las funciones de los genes ortologos se parezcan más que las de los genes paralogos, aunque las diferencias son muy pequeñas.<ref>{{cita publicación|last1=Studer|first1=RA|last2=Robinson-Rechavi|first2=M|título=How confident can we be that orthologs are similar, but paralogs differ?|publicación=Trends in genetics : TIG|fecha=mayo de 2009|volumen=25|número=5|páginas=210-6|pmid=19368988}}</ref><ref>{{cita publicación|last1=Altenhoff|first1=AM|last2=Studer|first2=RA|last3=Robinson-Rechavi|first3=M|last4=Dessimoz|first4=C|título=Resolving the ortholog conjecture: orthologs tend to be weakly, but significantly, more similar in function than paralogs.|publicación=PLoS computational biology|fecha=2012|volumen=8|número=5|páginas=e1002514|pmid=22615551}}</ref>

Se puede medir la relación entre genes comparando su [[alineamiento de secuencias]] de ADN.<ref name="MBOC" />{{rp|7.6}} El grado de secuencia semejante entre genes homólogos se llama [[secuencia conservada]]. La mayoría de los cambios no afecten la función del gen y por esto los genes acumulan mutaciones con el paso del tiempo, por la [[Teoría neutralista de la evolución molecular|evolución molecular neutralista]].  Además, cualquier selección en un gen hará que su secuencia diverja a un ritmo diferente. Los genes bajo selección estabilizadora están restringidos y, por lo tanto, cambian más lentamente, mientras que los genes bajo selección direccional cambian la secuencia más rápidamente. Las diferencias de secuencia entre genes pueden usarse para análisis filogenéticos para estudiar cómo evolucionaron esos genes y cómo se relacionan los organismos de los que provienen.<ref>{{cite web|last1=Emery|first1=Laura|title=Introduction to Phylogenetics|url=http://www.ebi.ac.uk/training/online/course/introduction-phylogenetics|publisher=EMBL-EBI|accessdate=19 May 2015}}</ref><ref name="scitable_mitchell">{{cite journal|last1=Mitchell|first1=Matthew W.|last2=Gonder|first2=Mary Katherine|title=Primate Speciation: A Case Study of African Apes|url=http://www.nature.com/scitable/knowledge/library/primate-speciation-a-case-study-of-african-96682434|journal=Nature Education Knowledge|date=2013|volume=4|issue=2|page=1|series=SciTable|publisher=Nature Publishing Group}} </ref>

=== Origen de nuevos genes ===

[[Archivo:Pseudogenees.JPG|299px|miniatura|derecha|Una ilustración de las [[mutación|mutaciones]] que pueden causar pseudogenes. La secuencia [[humano|humana]] es de un pseudogén en la [[familia génica]] del [[olfato]]. La secuencia del [[chimpancé]] es el ortólogo funcional. Se resaltan diferencias claves]]

La fuente más común de genes en las células eucariotas es la [[duplicación cromosómica]], la cual crea [[variación en el número de copias]] de un gen que ya existe en el genoma.<ref name="guerzoni">{{cita publicación|last1=Guerzoni|first1=D|last2=McLysaght|first2=A|título=De novo origins of human genes.|publicación=PLoS genetics|fecha=noviembre de 2011|volumen=7|número=11|páginas=e1002381|pmid=22102832}}</ref><ref>{{cita publicación|last1=Reams|first1=AB|last2=Roth|first2=JR|título=Mechanisms of gene duplication and amplification.|publicación=Cold Spring Harbor perspectives in biology|fecha=2 de febrero de 2015|volumen=7|número=2|páginas=a016592|pmid=25646380}}</ref> Los genes resultantes (paralogos) luego quizás divergieran en su secuencia y también en su función. Grupos de genes formados de esta manera se llaman una [[familia génica]]. Las duplicaciones y perdidas genéticas adentro de una familia son comunes y representan una fuente mayor de la [[diversidad genética]] y la [[biodiversidad]] evolutiva.<ref>{{cita publicación|last1=Demuth|first1=JP|last2=De Bie|first2=T|last3=Stajich|first3=JE|last4=Cristianini|first4=N|last5=Hahn|first5=MW|título=The evolution of mammalian gene families.|publicación=PloS one|fecha=20 de diciembre de 2006|volumen=1|páginas=e85|pmid=17183716}}</ref> A veces, la duplicación de genes dará como resultado una copia no funcional de un gen, o una copia que deba funcionar, pero por las mutaciones experimenta pérdidas de funciones; tales genes se llaman [[pseudogén|pseudogene]]s.<ref name="MBOC" />

== Genomas ==

[[Archivo:UCSC human chromosome colours.png|derecha|miniatura|200px|Una imagen de los 46 cromosomas que juntas se hacen el genoma diploide de un varón.]]
El [[genoma]] es el total del material genético de un organismo e incluye los genes y también las secuencias no codificantes.<ref>Ridley, M. (2006). ''Genome''. New York, NY: Harper Perennial. ISBN 0-06-019497-9</ref>

=== Número de genes en algunas formas biológicas ===

El tamaño del genoma y el número de genes codificantes varían enormemente entre las formas biológicas. Los genomas más pequeños ocurren en los [[virus]], los cuales pueden tener solo dos genes codificantes para codificar sus proteínas,<ref>{{cita publicación|last1=Belyi|first1=V. A.|last2=Levine|first2=A. J.|last3=Skalka|first3=A. M.|título=Sequences from Ancestral Single-Stranded DNA Viruses in Vertebrate Genomes: the Parvoviridae and Circoviridae Are More than 40 to 50 Million Years Old|publicación=Journal of Virology|fecha=22 de septiembre de 2010|volumen=84|número=23|páginas=12458-12462|doi=10.1128/JVI.01789-10}}</ref> y [[viroides]], los cuales actúan como un gen singular de ARN no codificante.<ref>{{cita publicación|last1=Flores|first1=Ricardo|last2=Di Serio|first2=Francesco|last3=Hernández|first3=Carmen|título=Viroids: The Noncoding Genomes|publicación=Seminars in Virology|fecha=febrero de 1997|volumen=8|número=1|páginas=65-73|doi=10.1006/smvy.1997.0107}}</ref> Por otra parte las [[Plantae|planta]]s pueden tener los genomas muy grandes,<ref>{{cita publicación|last1=Zonneveld|first1=B. J. M.|título=New Record Holders for Maximum Genome Size in Eudicots and Monocots|publicación=Journal of Botany|fecha=2010|volumen=2010|páginas=1-4|doi=10.1155/2010/527357}}</ref> con [[Oryza sativa|arroz]] que contiene >46&nbsp;000 genes codificantes de proteínas.<ref name="pmid11935017">{{cita publicación | authors = Yum, J., Hu, S., Wang, J., Wong, G. K., Li, S., Liu, B., Deng, Y., Dai, L., Zhou, Y., Zhang, X., Cao, M., Liu, J., Sun J., Tang J., Chen Y., Huang X., Lin W., Ye C., Tong W., Cong L, Geng J, Han Y, Li L, Li W, Hu G, Huang X, Li W, Li J, Liu Z, Li L, Liu J, Qi Q, Liu J, Li L, Li T., Wang X., Lu H., Wu T., Zhu M., Ni P., Han H., Dong W., Ren X., Feng, X., Cui, P., Li, X., Wang, H., Xu, X., Zhai, W., Xu, Z., Zhang, J., He, S., Zhang, J., Xu, J., Zhang, K., Zheng, X., Dong, J., Zeng, W., Tao, L., Ye, J., Tan, J., Ren, X., Chen, X., He, J., Liu, D., Tian, W., Tian, C., Xia, H., Bao, Q., Li, G., Gao, H., Cao, T., Wang, J., Zhao, W., Li, P., Chen, W., Wang, X., Zhang, Y., Hu, J., Wang, J., Liu, S., Yang, J., Zhang, G., Xiong, Y., Li, Z., Mao, L., Zhou, C., Zhu, Z., Chen, R., Hao, B., Zheng, W., Chen, S., Guo, W., Li, G., Liu, S., Tao, M., Wang, J., Zhu, L, Yuan, L., Yang, H. | title = A draft sequence of the rice genome (Oryza sativa L. ssp. indica) | journal = Science | volume = 296 | issue = 5565 | pages = 79-92 | date = April 2002 | pmid = 11935017 | doi = 10.1126/science.1068037 | bibcode = 2002Sci...296...79Y }}</ref> El número total de genes codificantes de proteínas (el [[proteoma]] de la Tierra) se estima como 5&nbsp;millones de secuencias.<ref>{{cita publicación | authors = Perez-Iratxeta C, Palidwor G, Andrade-Navarro MA | title = Towards completion of the Earth's proteome | journal = EMBO Reports | volume = 8 | issue = 12 | pages = 1135-1141 | date = December 2007 | pmid = 18059312 | pmc = 2267224 | doi = 10.1038/sj.embor.7401117 | url = http://www.nature.com/embor/journal/v8/n12/full/7401117.html | first2 = Gareth | first3 = Miguel A }}</ref>

Aunque el número de pares de bases de ADN en el genoma humano se conoce desde la década de los 1960, la estimación del número de genes se ha cambiado durante los años por razones como cambios en la definición de que es un gen, y mejoras en los métodos usados para detectar los genes. Predicciones teóricos iniciales del número de los genes humanos se alcanzaran dos millones.<ref>{{cita publicación |autor = Kauffman, S. A.|título = Metabolic stability and epigenesis in randomly constructed genetic nets|publicación = Journal of Theoretical Biology|volumen = 22|número = 3|páginas = 437-467|año = 1969|pmid = 5803332|doi = 10.1016/0022-5193(69)90015-0|url = http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/0022519369900150|editorial = Elsevier}}</ref> Experimentos iniciales indicaron que fueron entre 50&nbsp;000-100&nbsp;000 transcripciones de genes ([[Marcador de secuencia expresada]]s).<ref>{{cita publicación | authors = Schuler GD, Boguski MS, Stewart EA, Stein LD, Gyapay G, Rice K, White RE, Rodriguez-Tomé P, Aggarwal A, Bajorek E, Bentolila S, Birren BB, Butler A, Castle AB, Chiannilkulchai N, Chu A, Clee C, Cowles S, Day PJ, Dibling T, Drouot N, Dunham I, Duprat S, East C, Edwards C, Fan JB, Fang N, Fizames C, Garrett C, Green L, Hadley D, Harris M, Harrison P, Brady S, Hicks A, Holloway E, Hui L, Hussain S, Louis-Dit-Sully C, Ma J, MacGilvery A, Mader C, Maratukulam A, Matise TC, McKusick KB, Morissette J, Mungall A, Muselet D, Nusbaum HC, Page DC, Peck A, Perkins S, Piercy M, Qin F, Quackenbush J, Ranby S, Reif T, Rozen S, Sanders C, She X, Silva J, Slonim DK, Soderlund C, Sun WL, Tabar P, Thangarajah T, Vega-Czarny N, Vollrath D, Voyticky S, Wilmer T, Wu X, Adams MD, Auffray C, Walter NA, Brandon R, Dehejia A, Goodfellow PN, Houlgatte R, Hudson JR, Ide SE, Iorio KR, Lee WY, Seki N, Nagase T, Ishikawa K, Nomura N, Phillips C, Polymeropoulos MH, Sandusky M, Schmitt K, Berry R, Swanson K, Torres R, Venter JC, Sikela JM, Beckmann JS, Weissenbach J, Myers RM, Cox DR, James MR, Bentley D, Deloukas P, Lander ES, Hudson TJ | title = A gene map of the human genome | journal = Science | volume = 274 | issue = 5287 | pages = 540-6 | date = October 1996 | pmid = 8849440 | doi = 10.1126/science.274.5287.540 | url = http://www.sciencemag.org/cgi/content/full/274/5287/540 | bibcode = 1996Sci...274..540S }}</ref> Luego, las secuencias hechas en el [[Proyecto Genoma Humano]] indicaron que muchos de las transcripciones fueron [[Splicing alternativo|variantes alternativas]] del mismo gen, y el número total de genes codificantes proteínas se bajó hasta –20&nbsp;000<ref name="ReferenceB">{{cita publicación|last1=Pertea|first1=Mihaela|last2=Salzberg|first2=Steven L|título=Between a chicken and a grape: estimating the number of human genes|publicación=Genome Biology|fecha=2010|volumen=11|número=5|páginas=206|doi=10.1186/gb-2010-11-5-206}}</ref> con 13 de los genes codificantes en el genoma de la [[mitocondria]].<ref name=mitochondrial_genome>{{cita publicación|last1=Anderson|first1=S.|last2=Bankier|first2=A. T.|last3=Barrell|first3=B. G.|last4=de Bruijn|first4=M. H. L.|last5=Coulson|first5=A. R.|last6=Drouin|first6=J.|last7=Eperon|first7=I. C.|last8=Nierlich|first8=D. P.|last9=Roe|first9=B. A.|last10=Sanger|first10=F.|last11=Schreier|first11=P. H.|last12=Smith|first12=A. J. H.|last13=Staden|first13=R.|last14=Young|first14=I. G.|título=Sequence and organization of the human mitochondrial genome|publicación=Nature|fecha=9 de abril de 1981|volumen=290|número=5806|páginas=457-465|doi=10.1038/290457a0}}</ref> Del genoma humano solo 1-2&nbsp;% consistan de genes codificantes de proteínas,<ref name=Claverie2005>{{cita publicación | authors = Claverie JM | title = Fewer genes, more noncoding RNA | journal = Science | volume = 309 | issue = 5740 | pages = 1529-30 | date = September 2005 | pmid = 16141064 | doi = 10.1126/science.1116800 | bibcode = 2005Sci...309.1529C}}</ref> con los demás siendo ADN no codificante como [[intron]]es, [[Retrotransposón|retrotransposones]], y [[ARN no codificante]].<ref name=Claverie2005/><ref name="Carninci2007">{{cita publicación |authors = Carninci, P., Hayashizaki, Y.|title = Noncoding RNA transcription beyond annotated genes|journal = Current Opinion in Genetics & Development|volume = 17|issue = 2|pages = 139-44|date = April 2007|pmid = 17317145|doi = 10.1016/j.gde.2007.02.008}}</ref>

[[Archivo:Mycoplasma genitalium.gif|derecha|miniatura|250px|Mycoplasma genitalium]]
{| class="wikitable"
! Forma biológica
! N.º de genes
! pares de bases

|-
| [[Plantae|Planta]]s || &lt;50000 || &lt;10<sup>11</sup> 
|-
| [[Humano]]s || 20.000-25.000<ref>{{cita web |url= http://www.ornl.gov/sci/techresources/Human_Genome/project/info.shtml |título= Human Genome Project Information |idioma= inglés |fechaacceso= 4 de febrero de 2010 |urlarchivo= https://web.archive.org/web/20130102065343/http://www.ornl.gov/sci/techresources/Human_Genome/project/info.shtml |fechaarchivo= 2 de enero de 2013 }}</ref>|| 3 × 10<sup>9</sup> 
|-
| [[Mosca]]s || 12000 || 1,6 × 10<sup>8</sup> 
|-
| [[Hongo]]s || 6000 || 1,3 × 10<sup>7</sup> 
|-
| [[Bacteria]]s || 500-6000 || 5 × 10<sup>5</sup> - 10<sup>7</sup> 
|-
| ''[[Mycoplasma genitalium]]'' || 500
| 580.000 
|-
| [[Virus ADN]] || 10-300 || 5000-800&nbsp;000 
|-
| [[Virus ARN]] || 1-25 || 1000-23&nbsp;000 
|-
| [[Plásmido]]s || 30-100<ref>[https://www.sciencedirect.com/topics/medicine-and-dentistry/plasmid#:~:text=2%20General%20Properties%20of%20Plasmids,dozen%20to%20several%20hundred%20genes. Plasmids]. Science Direct.</ref> || 3000-900&nbsp;000 
|-
| [[Transposones]] || 1-10 || 2000-10&nbsp;000 
|-
| [[Viroide]]s || 0-1 || –500 
|-
| [[Prion]]es || 0 || 0 
|}

== Cambios en los genes ==
[[Archivo:Gen diagrama.JPG|miniaturadeimagen|Diagrama de la región codificante de un fragmento de ADN eucariota.]]
Los organismos diploides disponen de dos juegos de [[cromosoma]]s homólogos, cada uno de ellos proveniente de uno de los padres, cuyos [[gameto]]s (creado por [[meiosis]]) se fusionaron hacia una [[célula (biología)|célula]] conocido como un [[cigoto]], durante la [[reproducción sexual]].<ref>{{Cita libro|apellidos=(COORD.)|nombre=A. FIGUERAS HUERTA (COORD ), P. MARTÍNEZ PORTELA|título=GENETICA Y GENOMICA EN ACUICULTURA TOMO I GENETICA|url=https://books.google.es/books?id=B5SUrKQfa3cC&pg=PA472&dq=diploides++dos+juegos++cromosomas+hom%C3%B3logos&hl=es&sa=X&ved=0ahUKEwiQheHwqOTXAhVLtBQKHdHnBDAQ6AEIMjAC#v=onepage&q=diploides%20%20dos%20juegos%20%20cromosomas%20hom%C3%B3logos&f=false|fechaacceso=29 de noviembre de 2017|fecha=2012|editorial=Editorial Paraninfo|isbn=9788484766339|idioma=es}}</ref> Por ejemplo, los gametos ([[óvulo]] y [[espermatozoide]]) del ser humano solo contienen 23 cromosomas simples, (son [[Célula haploide|haploides]]) pero ya terminado la [[división celular]] del [[cigoto]] creado por la [[fertilización]] en cuatro células, cada célula del nuevo bebé va a tener 23 pares de cromosomas, o sea 46 cromosomas, uno de los pares procedente de la madre y otra del padre.<ref>{{Cita libro|apellidos=Rice|nombre=F. Philip|título=Desarrollo humano: estudio del ciclo vital|url=https://books.google.es/books?id=ZnHbCKUCtSUC&pg=PA69&dq=gametos+Cigoto+y+esperma++ser+humano+contienen+23+cromosomas&hl=es&sa=X&ved=0ahUKEwjOp4ugqeTXAhVI0RQKHXb-BwUQ6AEIKDAA#v=onepage&q=gametos%20Cigoto%20y%20esperma%20%20ser%20humano%20contienen%2023%20cromosomas&f=false|fechaacceso=29 de noviembre de 2017|fecha=1997|editorial=Pearson Educación|isbn=9789688808085|idioma=es}}</ref>

Algunas [[enfermedad]]es como la anemia drepanocítica, se pueden ocasionar por un cambio en un solo gen. Los genes pueden aparecer en versiones diferentes, con pequeñas variaciones en su secuencia: es lo que se denomina [[alelos]]. Los alelos pueden ser [[Dominancia (genética)|dominantes]] o recesivos. Cuando una sola copia del alelo hace que se manifieste el rasgo o el [[fenotipo]], el alelo es dominante. Cuando son precisas dos copias del alelo, para que se manifieste su efecto, el alelo es recesivo.

== Regulación ==
{{AP|Regulación de la expresión génica|l1=Regulación de la expresión génica}}

Un gen es el conjunto de una secuencia determinada de [[nucleótidos]] de uno de los lados de la "escalera" del [[cromosoma]] referenciado. La secuencia puede llegar a formar proteínas, o serán inhibidas, dependiendo del programa asignado para la célula que aporte los cromosomas.<ref>Investigación y ciencia. Temas 38: La nueva genética. Pág.&nbsp;46. Los peligros del dogmatismo. Por W.&nbsp;Wayt Gibbs (adaptación para Wikipedia).</ref>

== Transferencia horizontal de genes ==
{{AP|Transferencia horizontal de genes|Elementos genéticos móviles}}
La transferencia horizontal de genes se refiere al movimiento de genes entre los [[seres vivos]] que no es a través de la transmisión vertical de (padres/madres a hijos). La transferencia horizontal de genes se da más comúnmente en los [[Unicelular|organismos unicelulares]], pero también se da en los [[organismo pluricelular|organismos pluricelulares]].<ref name="gorgaten"/><ref>{{Cita web|url=http://www.physorg.com/news205389256.html|título=Horizontal gene transfer in microbes much more frequent than previously thought|autor=Lin Edwards|fecha= 4 de octubre de 2010|editorial=PhysOrg.com|fechaacceso=6 de enero de 2012}}</ref> Esta transferencia ha resultado ser un factor importante en la [[evolución]] de los seres vivos.<ref>{{Cita publicación|apellido=Gyles|nombre=C|autor2=Boerlin P|título= Horizontally transferred genetic elements and their role in pathogenesis of bacterial disease| publicación = Veterinary Pathology|fecha=marzo de 2014|volumen=51|número=2|páginas=328–340|doi=10.1177/0300985813511131|pmid=24318976|url=http://vet.sagepub.com/content/51/2/328.long}}</ref> Aunque resulte sorpredente hablar de una transferencia de genes que no sea a través de la descendencia, a partir de los años 40 se acumularon evidencias de que los [[procariota]]s podían mover su material genético por medio de unas moléculas conocidas como [[plásmido]]s. Estas moléculas pueden transportar genes asociados con la fertilidad, fenotipo y metabolismo, inclusive pueden incorporar genes que ayudan a las [[bacteria]]s a volverse [[resistencia a antibióticos|resistentes a los antibióticos]] o genes virulentos que favorecen la patogenia de las bacterias. Los plásmidos no solo pueden transmitirse entre [[cepa]]s procariotas sino también entre especies diferentes.<ref name="gorgaten"/><ref>{{Cita publicación |autor=Varga M, Kuntova L, Pantucek R, Maslanova I, Ruzickova V, Doskar J |título=Efficient transfer of antibiotic resistance plasmids by transduction within methicillin-resistant ''Staphylococcus aureus'' USA300 clone |publicación=FEMS Microbiol. Lett. |volumen=332 |año=2012 |páginas=146–152 |doi=10.1111/j.1574-6968.2012.02589.x |número=2 |pmid=22553940}}</ref> 

Sin embargo los plásmidos no eran los únicos [[vector génico|vectores de genes]], ya que posteriormente se descubrió que los [[transposones]] secuencias de ADN capaces de moverse a diferentes partes del genoma podían transferirse entre organismos que viven en [[simbiosis]] como por ejemplo: los [[líquenes]], [[invertebrado]]s como los [[insecto]]s o [[crustáceos]], [[hongo]]s, [[planta]]s, etc.<ref>{{Cite journal|last=McDonald|first=Megan C.|last2=Taranto|first2=Adam P.|last3=Hill|first3=Erin|last4=Schwessinger|first4=Benjamin|last5=Liu|first5=Zhaohui|last6=Simpfendorfer|first6=Steven|last7=Milgate|first7=Andrew|last8=Solomon|first8=Peter S.|date=29 de octubre de 2019|title=Transposon-Mediated Horizontal Transfer of the Host-Specific Virulence Protein ToxA between Three Fungal Wheat Pathogens|journal=mBio|volume=10|issue=5|doi=10.1128/mBio.01515-19|issn=2150-7511|pmid=31506307|pmc=6737239}}</ref> En los [[humano]]s se ha documentado casos de transferencia horizontal de genes con [[Nematoda#Enfermedades humanas causadas por nematodos|nematodos parasitarios]] por medio de transposones.<ref>{{Cite journal|last=Muñoz-López|first=Martín|last2=García-Pérez|first2=José L.|date=April 2010|title=DNA Transposons: Nature and Applications in Genomics|journal=Current Genomics|volume=11|issue=2|pages=115–128|doi=10.2174/138920210790886871|issn=1389-2029|pmc=2874221|pmid=20885819}}</ref> También se hizo evidente que los [[virus|agentes virales]] ([[virus]], [[viroide]]s y [[virus satélite]]) durante su [[contagio]] e [[infección]] podían incorporar genes de un huésped y llevarlo al de otro huésped, incluyendo otras especies.<ref>{{Cita publicación | autor = Victor J Freeman | título = Studies on the virulence of bacteriophage-infected strains of ''Corynebacterium Diphtheriae'' | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-bacteriology_1951-06_61_6/page/675 | publicación = Journal of Bacteriology | año = 1951 | páginas = 675–688 | pmid = 14850426 | volumen = 61 | número = 6 | pmc=386063}}</ref> Los virus pueden considerarse el único medio de transferencia horizontal de genes más predominante entre los seres vivos aunque sean infectivos, además los virus desarrollan partículas proteicas ([[virión|viriones]]) que le permiten fácilmente la movilidad entre sus huéspedes. También más recientemente se ha identificado que los virus pueden recibir genes adicionales de los [[virus satélite]] que dependen de ellos para la [[coinfección]]. A su vez los plásmidos y transposones pueden recibir genes adicionales de los [[integrón|integrones]] los cuales son casetes de genes con movilidad que se encuentran en los procariotas. Esto demuestra que el movimiento de genes no solo existe en los organismos celulares sino también entre las partículas vectoras. Todas estas moléculas o partículas se les ha denominado comúnmente el [[mobiloma]] o [[elementos genéticos móviles]].<ref>[https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4958936/ Viruses and mobile elements as drivers of evolutionary transitions]. NCBI.</ref>  
[[Archivo:Tree Of Life (with horizontal gene transfer).svg|thumb|Árbol de la vida actual mostrando las transferencias verticales y horizontales de genes.]]
Otros mecanismos de transferencia horizontal de genes incluyen la [[Recombinación genética|recombinación]], la pérdida de genes, la duplicación y la creación de genes.<ref>{{Cita publicación|url=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/10097118/|título=Horizontal gene transfer among genomes: the complexity hypothesis|apellidos=Jain|nombre=R.|apellidos2=Rivera|nombre2=M. C.|fecha=1999-03-30|publicación=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America|volumen=96|número=7|páginas=3801–3806|issn=0027-8424|doi=10.1073/pnas.96.7.3801|pmid=10097118|apellidos3=Lake|nombre3=J. A.}}</ref> La transferencia horizontal de genes resulta ser una limitante para los evolucionistas dado que si dos especies han intercambiado genes a lo largo de la evolución pueden aparecer como iguales en un [[análisis filogenético]] sin tener que haber compartido un ancestro en común, porque ese gen es el mismo aunque muchos otros genes no sean similares. Por esta razón a veces es ideal usar otra información para inferir grandes filogenias como la presencia o ausencia de genes, o más común incluir un gran rango de genes para el análisis filogenético. Los análisis del [[proteoma]] también pueden ser útil para determinar las relaciones filogenéticas entre los organismos que sufren transferencias horizontales de genes o tienen alta tasa de mutación genética.<ref name="gorgaten">{{Cita publicación | autor = Gogarten, Peter | año = 2000 | título = Horizontal Gene Transfer: A New Paradigm for Biology | publicación = Esalen Center for Theory and Research Conference | url = http://www.esalenctr.org/display/confpage.cfm?confid=10&pageid=105&pgtype=1 | fechaacceso = 20 de septiembre de 2020 | fechaarchivo = 21 de julio de 2012 | urlarchivo = https://web.archive.org/web/20120721232310/http://www.esalenctr.org/display/confpage.cfm?confid=10&pageid=105&pgtype=1 | deadurl = yes }}</ref><ref>Graham Lawton ''[http://www.newscientist.com/article/mg20126921.600-why-darwin-was-wrong-about-the-tree-of-life.html?page=1 Why Darwin was wrong about the tree of life]'' [[New Scientist]] Magazine issue 2692 21 January 2009 Accessed February 2009</ref>

== Ingeniería genética ==

{{main|Ingeniería genética}}
[[Archivo:Genetic Manipulation.png|miniatura|200px|Manipulación genética.]]
En la ingeniería genética se modifica el [[genoma]] de un organismo usando métodos biotecnológicos. Desde la década de los 1970, se han desarrollado técnicas que pueden agregar y editar genes específicos de organismos<ref>{{cite web|author = Stanley N. Cohen and Annie C. Y. Chang|url = http://www.pnas.org/content/70/5/1293.short|title = Recircularization and Autonomous Replication of a Sheared R-Factor DNA Segment in Escherichia coli Transformants — PNAS|publisher = Pnas.org|date = 1 de mayo de 1973|accessdate = 17 de julio de 2010}}</ref> Las técnicas de ingeniería de genoma más recientes utilizan enzimas [[nucleasas]] para fomentar la [[Reparación del ADN|reparación de ADN]] específica en [[cromosomas]], con tal de inactivar o editar un gen cuando el corte producido se repare.<ref>{{Cite journal | last1 = Esvelt | first1 = K. M. | last2 = Wang | first2 = H. H. | title = Genome-scale engineering for systems and synthetic biology | journal = Mol Syst Biol | volume = 9 | issue = 1| pages = 641 | month = | year = 2013 | doi = 10.1038/msb.2012.66 | pmid = 23340847 | pmc=3564264}}</ref><ref>{{Cite journal | last1 = Tan | first1 = W. S. | last2 = Carlson | first2 = DF. | last3 = Walton | first3 = M. W. | last4 = Fahrenkrug | first4 = SC. | last5 = Hackett | first5 = P. B. | title = Precision editing of large animal genomes | journal = Adv Genet | volume = 80 | issue = | pages = 37-97 | month = | year = 2012 | doi = 10.1016/B978-0-12-404742-6.00002-8 | pmid = 23084873 | pmc=3683964| series = Advances in Genetics | isbn = 9780124047426 }}</ref><ref>{{Cite journal | last1 = Puchta | first1 = H. | last2 = Fauser | first2 = F. | title = Gene targeting in plants: 25 years later | journal = Int. J. Dev. Biol | volume = 57 | issue = 6-7-8| pages = 629-637 | month = | year = 2013 | doi = 10.1387/ijdb.130194hp | pmid = }}</ref><ref name="ran">{{Cita publicación |authors=Ran, F. A., Hsu, P. D., Wright, J., Agarwala, V., Scott, D. A., Zhang, F. |title=Genome engineering using the CRISPR-Cas9 system |journal=Nat Protoc |volume=8 |issue=11 |pages=2281-308 |year=2013 |pmid=24157548 |pmc=3969860 |doi=10.1038/nprot.2013.143 |url=}}</ref> Existe un concepto semejante, el cual es [[biología sintética]] y se suele referir al diseño genético extensivo de organismos.<ref>{{cita publicación|url = http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1367593112000786|title = Successes and failures in modular genetic engineering|last = Kittleson|first = Joshua|date = 2012|journal = Current Opinion in Chemical Biology|doi = 10.1016/j.cbpa.2012.06.009|pmid = |access-date = }}</ref>

Hoy en día la ingeniería genética es una herramienta de rutina para la investigación de ciertos [[organismos modelo]]. Por ejemplo, se puede agregar genes a las [[bacteria]]s fácilmente<ref>{{cite journal |doi = 10.1534/genetics.109.112144|title = Personal Reflections on the Origins and Emergence of Recombinant DNA Technology|year = 2010|last1 = Berg|first1 = P.|last2 = Mertz|first2 = J. E.|journal = Genetics|volume = 184|pages = 9-17|pmid = 20061565|issue = 1|pmc = 2815933}}</ref> mientras que linajes de [[ratón knockout]] con genes específicos inactivados son usados para investigar la función de esos genes.<ref>{{Cite journal|title = The Knockout Mouse Project|url = http://www.nature.com/ng/journal/v36/n9/full/ng0904-921.html|journal = Nature Genetics|date = September 2004|issn = 1061-4036|pmc = 2716027|pmid = 15340423|pages = 921-924|volume = 36|issue = 9|doi = 10.1038/ng0904-921|first = Christopher P.|last = Austin|first2 = James F.|last2 = Battey|first3 = Allan|last3 = Bradley|first4 = Maja|last4 = Bucan|first5 = Mario|last5 = Capecchi|first6 = Francis S.|last6 = Collins|first7 = William F.|last7 = Dove|first8 = Geoffrey|last8 = Duyk|first9 = Susan|last9 = Dymecki}}</ref><ref>{{Cite journal|title = A review of current large-scale mouse knockout efforts – Guan – 2010 – genesis – Wiley Online Library|url = http://doi.wiley.com/10.1002/dvg.20594|journal = doi.wiley.com}}</ref> Se han modificado muchos genes con fines relacionados con la [[agricultura]], la [[medicina]] y la biotecnología industrial.

Para su aplicación en organismos multicelulares, por lo general se modifica genéticamente un [[embrión]] que luego crecerá hasta convertirse en un [[organismo genéticamente modificado]] adulto.<ref name=Deng_2007>{{Cite journal | authors = Deng C | title = In celebration of Dr. Mario R. Capecchi's Nobel Prize | journal = International Journal of Biological Sciences | volume = 3 | issue = 7 | pages = 417-419 | year = 2007 | pmid = 17998949 | doi = 10.7150/ijbs.3.417 | url = http://www.biolsci.org/v03p0417.htm | fechaacceso = 16 de julio de 2015 | fechaarchivo = 20 de mayo de 2012 | urlarchivo = https://web.archive.org/web/20120520092706/http://www.biolsci.org/v03p0417.htm | deadurl = yes }}</ref> Por otra parte, el material genético de células de organismos adultos puede ser editado mediante técnicas de [[terapia génica]] para curar enfermedades con causas genéticas.

== Véase también ==
* [[Meme]]
*[[Nada]]

== Referencias ==

{{listaref|2}}

== Bibliografía adicional ==

* {{cita libro
| id = ISBN 978-84-7490-901-2 
| título = Explorando los genes. Del big-bang a la nueva Biología 
| autor = Nicolás Jouve de la Barreda
| editorial = Ediciones Encuentro
}}

{{Control de autoridades}}

[[Categoría:Genética]]
[[Categoría:Clonación]]