Diferencia entre revisiones de «Bruniales»
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*Columelliales [[Doweld]] |
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*Brunianae Doweld |
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</ref> Incluye a las familias de las [[bruniáceas]] y de las [[columeliáceas]], las cuales agrupan a 14 géneros y unas 80 especies. <ref name="APW">Stevens, P. F. (2001 en adelante) [http://www.mobot.org/mobot/research/apweb/ Angiosperm Phylogeny Website] Versión 9, Junio 2008 y actualizado desde entonces. http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/ Fecha de acceso: 10 de mayo de 2010.</ref> |
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</ref> Incluye a las familias de las bruniáceas y de las columeliáceas. |
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Son plantas [[arbóreas]], [[perennifolia]]s, con [[flor]]es polisimétricas, [[antera]]s basifijas y [[óvulo (botánica)|óvulos]] crasinucleados. |
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Tanto en Buxaceae como en Didymelaceae se encuentran [[alcaloides]] esteroideos del tipo del aminopregnano, traqueidas verdaderas, y madera de compresión. |
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Con respecto a las [[hoja]]s, el margen de la lámina es entero. Las [[flor]]es son pequeñas, imperfectas. En las masculinas los filamentos de los [[estambre]]s son más o menos dorsifijos. En las femeninas el estilodio es estigmático a lo largo de todo su recorrido y con dos crestas, los [[óvulo (Botánica)|óvulos]] presentan dos tegumentos cuyas aperturas se observan en la micropila (endostoma y exostoma, "micropila biestomática"). En la [[semilla]] el tegumento externo se transforma en una [[testa]] de varias capas de células de espesor. |
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Otros de los caracteres que reúnen a Didymelaceae con Buxaceae son la [[inflorescencia]] [[racimosa]] y el [[polen]] con endoaperturas. Finalmente, un carácter con menor trascendencia para definir al orden es la presencia de [[estoma]]s ciclocíticos (en Buxaceae son más comunes los laterocíticos, sólo ocasionalmente son ciclocíticos). |
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Los caracteres que reúnen a Buxales con el orden Gunnerales y con el resto del núcleo de las eudicotiledóneas son la pérdida del gen mitocondrial ''rps2'' (Adams ''et al.'' 2002<ref>Adams, K. L., Qiu, Y.-L., Stoutemyer, M., y Palmer, J. D. 2002. Punctuated evolution of mitochondrial gene content: High and variable rates of mitochondrial gene loss and transfer to the nucleus during angiosperm evolution. ''Proc. National Acad. Sci. U.S.A.'' 99: 9905-9912.</ref>), y la duplicación del gen paleoAP3 (Kramer ''et al.'' 2006<ref>Kramer, E. M., Su, H.-J., Wu, C.-C., y Hu, J.-M. 2006. A simplified explanation for the frameshift mutation that created a novel C-terminal motif in the APETALA3 gene lineage.'' BMC Evol. Biol.'' 2006, 6:30.</ref>). |
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Aún falta investigar (octubre del 2007) el desarrollo del endosperma y el tamaño del embrión. |
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== Filogenia == |
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[[Didymelaceae]] fueron determinadas como hermanas de [[Buxaceae]] (se incluyeron representantes de las dos tribus de buxáceas, Sarcococceae y Buxeae) en el análisis hecho sobre 3 secuencias de ADN por Worberg ''et al.'' (2007<ref>Worberg, A., Quandt, D., Barniske, A.-M., Löhne, C., Hilu, K. W., y Borsch, T. 2007. Phylogeny of basal eudicots: Insights from non-coding and rapidly evolving DNA. ''Organisms Divers. Ecol.'' 7: 55-77.</ref>). Hilu ''et al.'' en el 2003<ref>Hilu, K. Borsch, T., Muller, K., Soltis, D. E., Soltis, P. S., Savolainen, V., Chase, M. W., Powell, M. P., Alice, L. A., Evans, R., Sauquet, H., Neinhuis, C., Slotta, T. A. B., Rohwer, J. G., Campbell, C. S., y Chatrou, L. W. 2003. Angiosperm phylogeny based on ''matK ''sequence information. ''American J. Bot.'' 90: 1758-1766.</ref> (pero sólo sobre una secuencia incompleta del ''matK'') encontró que ''Didymeles'' debía ser embebida en un Buxaceae parafilético. De hecho ''Didymeles'' fue incluida en Buxaceae en el APG II,<ref name="APG II" /> pero en el sistema de clasificación del APW<ref name="APW" /> (octubre del 2007) se encuentran segregadas dentro del orden Buxales. |
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== Taxonomía == |
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:''Introducción teórica en [[Taxonomía]] |
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El orden presenta 3 familias, 5 géneros y 72 especies: |
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* '''[[Didymelaceae]]''': puede ser reconocida por sus [[hoja]]s dispuestas en espiral, de lámina entera y verdosas-secas, su [[indumento]] de escamas diminutas, y sus [[flor]]es pequeñas, las flores estaminadas con dos [[antera]]s extrorsas y las carpeladas con un solo [[carpelo]] con un estigma largo y oblicuo. Comprende un solo género, ''Didymeles'' Thouars, con 2 especies, distribuidas en la isla de Madagascar. |
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* '''[[Buxaceae]]''': generalmente son hierbas siempreverdes [[monoico|monoicas]], o pequeños árboles con hojas sin [[estípula]]s y usualmente opuestas, y [[flor]]es bastante pequeñas con perianto inconspicuo. Los [[estambre]]s son opuestos al perianto, y el [[estilodio]] es estigmático en toda su longitud, prominente y más o menos abierto. El fruto tiene pocas semillas, el [[mesocarpio]] y el [[endocarpio]] están separados, y el último se divide de forma septicida. Las flores y frutos de Buxaceae son similares a los de [[Euphorbiaceae]] ''sensu lato'', pero no hay [[columella]] en el fruto, como sí hay en Euphorbiaceae. Incluye 4 géneros con 70 especies de distribución cosmopolita (aunque no se encuentran en el Ártico): ''[[Buxus]]'' L., ''[[Notobuxus]]'' Oliv., ''[[Pachysandra]]'' Michx., ''[[Sarcococca]]'' Lindl., ''[[Styloceras]]'' Kunth ex Juss. |
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* '''[[Haptanthaceae]]''': con una sola especie endémica de Honduras, ''Haptanthus hazlettii'', descripta en 1989 y nunca vuelta a colectar, a pesar de los muchos intentos,<ref>{{cita publicación |
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|autor = Goldberg, A. |
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|coautores=Alden, H. A. |
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|año=2005 |
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|mes= |
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|título= Taxonomy of ''Haptanthus'' Goldberg & C. Nelson |
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|revista= Systematic Botany |
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|volumen=30 |
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|número=4 |
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|páginas=773-778 |
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|id=DOI 10.1600/036364405775097815 |
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|url=http://links.jstor.org/sici?sici=0363-6445(198901/03)14:1%3C16:HANDGF%3E2.0.CO;2-Y |
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|formato=pdf |
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|fechaacceso=30/10/07 }}</ref> aunque Doust y Stevens (2005<ref>{{cita publicación |
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|autor = Doust, A. N. |
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|coautores=Stevens, P. F. |
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|año=2005 |
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|mes= |
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|título= A Reinterpretation of the Staminate Flowers of ''Haptanthus'' |
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|revista= Systematic Botany |
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|volumen=30 |
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|número=4 |
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|páginas=779-785 |
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|id=DOI 10.1600/036364405775097833 |
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|url=http://www.ingentaconnect.com/content/aspt/sb/2005/00000030/00000004/art00009 |
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|formato= |
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|fechaacceso=30/10/07 }}</ref>) creen que es una eudicotiledónea basal, probablemente cercana a Buxaceae. Es un arbusto completamente [[glabro]], de hojas opuestas, simples, enteras y sin puntuaciones glandulares. No presenta estípulas. La inflorescencia está compuesta por una flor carpelada simple con dos ramas de 5-6 flores estaminadas cada una. No poseen perianto, sólo una diminuta bracteola. Las flores estaminadas poseen un solo estambre y las carpeladas tienen un pistilo tricarpelado, estipitado, con tres estigmas sésiles largos, y un ovario con tres placentas parietales, cada una con 8 a 15 óvulos en dos filas.<ref>{{cita publicación |
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|autor = Goldberg, A. |
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|coautores=Nelson S., C. |
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|año=1989 |
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|mes= |
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|título=''Haptanthus'', a New Dicotyledonous Genus from Honduras |
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|revista= Systematic Botany |
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|volumen=14 |
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|número=1 |
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|páginas=16-19 |
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|id=doi 10.2307/2419047 |
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|url=http://links.jstor.org/sici?sici=0363-6445(198901/03)14:1%3C16:HANDGF%3E2.0.CO;2-Y |
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|formato=pdf |
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|fechaacceso=30/10/07 }}</ref> |
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En el más antiguo [[sistema Cronquist|sistema de clasificación de Cronquist]],<ref>Cronquist, A. 1981. ''An integrated system of classification of flowering plants.'' Columbia University Press, Nueva York.</ref> Buxaceae pertenecía al orden [[Euphorbiales]], de la subclase [[Rosidae]]. En cambio Didymelaceae se ubicaba en su propio orden, Didymelales, de la subclase [[Hamamelidae]]. |
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En el sistema de clasificación del APG II la familia Didymelaceae está incluida en Buxaceae, mientras que ''Haptanthus'' no está ubicado en ninguna familia ni orden ([[APG II]]<ref name="APG II">The Angiosperm Phylogeny Group. 2003. "An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG II". ''Botanical Journal of the Linnean Society'', 141, 399-436. (pdf [http://www.blackwell-synergy.com/doi/pdf/10.1046/j.1095-8339.2003.t01-1-00158.x aquí] )</ref>). El Angiosperm Phylogeny Website mantiene a Buxaceae y Didymelaceae separadas (APW<ref name="APW">Stevens, P. F. 2001 [http://www.mobot.org/mobot/research/apweb/welcome.html Angiosperm Phylogeny Website], versión 7 (mayo de 2006) y actualizado regularmente desde entonces.</ref>) |
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debido a que su segregación es avalada por análisis moleculares de ADN, y son fácilmente distinguibles por su morfología distintiva. El [[sistema de clasificación APG III]] del 2009 considera que Haptanthaceae es parte de Buxales.<ref>{{cita publicación |
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|autor =The Angiosperm Phylogeny Group III ("APG III", en orden alfabético: Brigitta Bremer, Kåre Bremer, Mark W. Chase, Michael F. Fay, James L. Reveal, Douglas E. Soltis, Pamela S. Soltis y Peter F. Stevens, además colaboraron Arne A. Anderberg, Michael J. Moore, Richard G. Olmstead, Paula J. Rudall, Kenneth J. Sytsma, David C. Tank, Kenneth Wurdack, Jenny Q.-Y. Xiang y Sue Zmarzty) |
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|coautores= |
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|año=2009 |
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|título=An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III. |
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|revista=Botanical Journal of the Linnean Society |
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|volumen= |
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|número=161 |
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|páginas=105-121 |
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|id= |
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|url=http://www3.interscience.wiley.com/journal/122630309/abstract |
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|formato=pdf |
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|fechaacceso= }} |
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=== Sinónimos === |
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* '''Didymelales''' Takhtajan. |
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* '''Buxanae''' Reveal y Doweld. |
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== Evolución == |
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Anderson ''et al.'' (2005<ref>Anderson, C. L., Bremer, K., y Friis, E. M. 2005. Dating phylogenetically basal eudicots using ''rbcL ''sequences and multiple fossil reference points. ''American J. Bot.'' 92: 1737-1748.</ref>) datan a Buxaceae y todos sus parientes fósiles ya extintos (lo que en paleontología se llamaría el "grupo troncal" Buxales) en unos 121-117 millones de años. |
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== Referencias == |
== Referencias == |
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* [http://www.mobot.org/MOBOT/Research/APweb/orders/buxalesweb.htm#Buxales Buxales] en: Stevens, P. F. 2001. [http://www.mobot.org/MOBOT/Research/APweb/welcome.html Angiosperm Phylogeny Website]. Versión 8 (junio de 2007). Última actualización: 29/09/2007. Fecha de ingreso: 28/10/2007. |
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=== Referencias citadas === |
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[[Categoría:Bruniales]] |
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Revisión del 02:37 24 may 2010
Bruniales es un orden de angiospermas eudicotiledóneas que se ubica dentro del clado de las campanúlidas.[1] Incluye a las familias de las bruniáceas y de las columeliáceas, las cuales agrupan a 14 géneros y unas 80 especies. [2]
Caracteres
Son plantas arbóreas, perennifolias, con flores polisimétricas, anteras basifijas y óvulos crasinucleados.
Referencias
- ↑ The Angiosperm Phylogeny Group III ("APG III", en orden alfabético: Brigitta Bremer, Kåre Bremer, Mark W. Chase, Michael F. Fay, James L. Reveal, Douglas E. Soltis, Pamela S. Soltis y Peter F. Stevens, además colaboraron Arne A. Anderberg, Michael J. Moore, Richard G. Olmstead, Paula J. Rudall, Kenneth J. Sytsma, David C. Tank, Kenneth Wurdack, Jenny Q.-Y. Xiang y Sue Zmarzty) (2009). «An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III.» (pdf). Botanical Journal of the Linnean Society (161): 105-121.
- ↑ Stevens, P. F. (2001 en adelante) Angiosperm Phylogeny Website Versión 9, Junio 2008 y actualizado desde entonces. http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/ Fecha de acceso: 10 de mayo de 2010.