Membrana plasmática eucariota

Ilustración de una membrana plasmática de una célula eucariota

La membrana celular o plasmática es una estructura laminar que engloba a las células, define sus límites y contribuye a mantener el equilibrio entre el interior y el exterior de éstas. Además, se asemeja a las membranas que delimitan los orgánulos de células eucariotas.

Está compuesta por una lámina que sirve de "contenedor" para el citosol y los distintos compartimentos internos de la célula, así como también otorga protección mecánica. Está formada principalmente por fosfolípidos (fosfatidiletanolamina y fosfatidilcolina), colesterol, glúcidos y proteínas (integrales y periféricas).

La principal característica de esta barrera es su permeabilidad selectiva, lo que le permite seleccionar las moléculas que deben entrar y salir de la célula. De esta forma se mantiene estable el medio intracelular, regulando el paso de agua, iones y metabolitos, a la vez que mantiene el potencial electroquímico (haciendo que el medio interno esté cargado negativamente).

Cuando una molécula de gran tamaño atraviesa o es expulsada de la célula y se invagina parte de la membrana plasmática para recubrirlas cuando están en el interior ocurren respectivamente los procesos de endocitosis y exocitosis.

Tiene un grosor aproximado de 7,5 nm y no es visible al microscopio óptico pero sí al microscopio electrónico, donde se pueden observar dos capas oscuras laterales y una central más clara. En las células procariotas y en las eucariotas osmótrofas como plantas y hongos, se sitúa bajo otra capa, denominada pared celular.

Composición química

La composición química de la membrana plasmática varía entre células dependiendo de la función o del tejido en la que se encuentren, pero se puede estudiar de forma general. La membrana plasmática está compuesta por una doble capa de fosfolípidos, por proteínas unidas no covalentemente a esa bicapa, y glúcidos unidos covalentemente a los lípidos o a las proteínas. Las moléculas más numerosas son las de lípidos, ya que se calcula que por cada 50 lípidos hay una proteína. Sin embargo, las proteínas, debido a su mayor tamaño, representan aproximadamente el 50% de la masa de la membrana.

y fluida es la membrana. Se ha postulado que los lípidos de membrana se podrían encontrar en dos formas: como un líquido bidimensional, y de una forma más estructurada, en particular cuando están unidos a algunas proteínas formando las llamadas balsas lipídicas. Se cree que el colesterol podría tener un papel importante en la organización de estas últimas. Su función en la membrana plasmática es evitar que se adhieran las colas de ácido graso de la bicapa, mejorando la fluidez de la membrana.

Proteínas

El porcentaje de proteínas oscila entre un 20% en la vaina de mielina de las neuronas y un 70% en la membrana interna mitocondrial;​ el 80% son intrínsecas, mientras que el 20% restantes son extrínsecas. Las proteínas son responsables de las funciones dinámicas de la membrana, por lo que cada membrana tienen una dotación muy específica de proteínas; las membranas intracelulares tienen una elevada proporción de proteínas debido al elevado número de actividades enzimáticas que albergan. En la membrana las proteínas desempeña diversas funciones: transportadoras, conectoras (conectan la membrana con la matriz extracelular o con el interior), receptoras (encargadas del reconocimiento celular y adhesión) y enzimas.

Glúcidos

Están en la membrana unidos covalentemente a las proteínas o a los lípidos. Pueden ser polisacáridos u oligosacáridos. Se encuentran en el exterior de la membrana formando el glicocalix. Representan el 8% del peso seco de la membrana plasmática. Sus funciones principales son dar soporte a la membrana y el reconocimiento celular (colaboran en la identificación de las señales químicas de la célula).

Estructura

Esquema de una membrana celular. Según el modelo del mosaico fluido, las proteínas (en rojo y naranja) serían como "icebergs" que navegarían en un mar de lípidos (en azul). Nótese además que las cadenas de oligosacáridos (en verde) se hallan siempre en la cara externa, pero no en la interna.

Antiguamente se creía que la membrana plasmática era un conjunto estático formado por las siguientes capas: proteínas/lípidos/lípidos/proteínas. Hoy en día se concibe como una estructura dinámica. El modelo estructural aceptado en la actualidad se conoce como "mosaico fluido". El mosaico fluido es un término acuñado por S. J. Singer y G. L. Nicolson en 1972. Consiste en una bicapa lipídica complementada con diversos tipos de proteínas. La estructura básica se mantiene unida mediante uniones no covalentes.

Esta estructura general -modelo unitario- se presenta también en todo el sistema de endomembranas (membranas de los diversos orgánulos del interior de la célula), como retículo endoplasmático, aparato de Golgi y envoltura nuclear, y los de otros orgánulos, como las mitocondrias y los plastos, que proceden de endosimbiosis.

Bicapa lipídica

Diagrama del orden de los lípidos anfipáticos para formar una bicapa lipídica. Las cabezas polares (de color amarillo) separan las colas hidrofóbicas (de color gris) del medio citosólico y extracelular.

El orden de las cabezas hidrofílicas y las colas hidrofóbicas de la bicapa lipídica impide que solutos polares, como aminoácidos, ácidos nucleicos, carbohidratos, proteínas e lions, difundan a través de la membrana, pero generalmente permite la difusión pasiva de las moléculas hidrofóbicas. Esto permite a la célula controlar el movimiento de estas sustancias vía complejos de proteína transmembranal tales como poros y caminos, que permiten el paso de glucosa e iones específicos como el sodio y el potasio.

Las cinco capas de moléculas fosfolípidas forman un "sandwich" con las kolas de ácido graso dispuestos hacia el centro de la membrana plasmática y las cabezas de fosfolípidos hacia los medios acuosos que se encuentran dentro y fuera de la célula.

Proteínas

Las proteínas de la membrana plasmática se pueden clasificar según cómo se dispongan en la bicapa lipídica:​​​

• Proteínas integrales. Embebidas en la bicapa lipídica, atraviesan la membrana una o varias veces, asomando por una o las dos caras (proteínas transmembrana); o bien mediante enlaces covalentes con un lípido o un glúcido de la membrana. Su aislamiento requiere la ruptura de la bicapa.
• Proteínas periféricas. A un lado u otro de la bicapa lipídica, pueden estar unidas débilmente por enlaces no covalentes. Fácilmente separables de la bicapa, sin provocar su ruptura.

En el componente proteico reside la mayor parte de la funcionalidad de la membrana; las diferentes proteínas realizan funciones específicas:

• Proteínas estructurales: estas proteínas hacen de "eslabón clave" uniéndose al citoesqueleto y la matriz extracelular.
• Receptores de membrana: que se encargan de la recepción y transducción de señales químicas.
• Transportadoras a través de membrana: mantienen un gradiente electroquímico mediante el transporte de membrana de diversos iones.

Estas a su vez pueden ser:

• Proteínas transportadoras: Son enzimas con centros de reacción que sufren cambios conformacionales.
• Proteínas de canal: Dejan un canal hidrofílico por donde pasan los iones.

Glúcidos

Los glúcidos se hallan asociados mediante enlaces covalentes a los lípidos (glucolípidos) o a las proteínas (glucoproteínas) y generalmente forman parte de la matriz extracelular o glucocálix .

Funciones

La función básica de la membrana plasmática es mantener el medio intracelular diferenciado del entorno. Esto es posible gracias a la naturaleza aislante en medio acuoso de la bicapa lipídica y a las funciones de transporte que desempeñan las proteínas. La combinación de transporte activo y transporte pasivo hacen de la membrana plasmática una barrera selectiva que permite a la célula diferenciarse del medio.

Los esteroides, como el colesterol, tienen un importante papel en la regulación de las propiedades físico-químicas de la membrana regulando su resistencia y fluidez.

Transporte

Los mecanismos que permiten a las sustancias cruzar las membranas plasmáticas son esenciales para la vida y la comunicación de las células. Para ello, la célula dispone de dos procesos: transporte pasivo y transporte activo.

Transporte pasivo

Según FRUMENTO en el texto Biofísica dice: "...el producido por la diferencia de potencial electroquímico de la especie transportada". GARRAHAN y REGAen la Monografía de la OEA sobre Transporte a través de la membrana celular, dicen del Transporte Pasivo:" ...las sustancias disueltas en copartimientos separados por una membrana biológica tienden a pasar espontáneamente a través de la membrana desde el compartimiento donde la energía de Gibbs (o energía libre) es mayor. El movimiento cesa cuando la energía de Gibbs de la sustancia en ambos compartimiento se iguala, alcanzando el equilibrio termodinámico."

TIPOS DE TRANSPORTE PASIVO:

• Difusión simple. Es el movimiento de partículas desde una zona de mayor concentración a una de menor concentración, sin gasto de energía. Las sustancias que ingresan a la célula deben ser apolares, liposolubles y de tamaño pequeño.

• Difusión facilitada. Es el movimiento de ciertas sustancias desde zonas de mayor concentración con la participación de ciertas proteínas que presentan afinidad con la membrana plasmática llamadas permeasas que, al unirse específicamente con ciertas moléculas, aumentan enormemente la permeabilidad de la membrana a estas sustancias. Este tipo de transporte reconoce la sustancia que transporta y es específico.

• Ósmosis. Es el movimiento de las moléculas del solvente (agua), a través de una membrana semipermeable hacia un área en la cual existe mayor concentración de soluto, para el cual es impermeable la membrana.

La osmosis es un proceso fundamental para los sistemas vivientes. También se puede definir como el movimiento de agua a través de la membrana plasmática a favor de su gradiente químico, es decir, desde donde el agua está en mayor concentración (menor concentración de soluto) hacia donde está en menor proporción (mayor concentración de soluto).

Gradiente electroquímico

El gradiente electroquímico es debido a que el número de iones (moléculas cargadas) del medio extracelular es muy diferente del que se encuentra en el citosol. En el medio extracelular los iones más importantes son el Na⁺ y el Cl⁻, mientras que en el interior de la célula predomina el K⁺ y fosfatos orgánicos aniónicos. Como resultado de ello, existe una diferencia de potencial eléctrico a través de la membrana (potencial de membrana) que se mide en voltios. Esta diferencia produce el impulso nervioso.​ El voltaje en las células vivas es de -20 a -200 mV (milivoltios), representando el signo negativo que el interior es más negativo que el exterior. En algunas condiciones especiales, algunas células pueden tener un potencial de membrana positivo.

Permeabilidad

La permeabilidad de las membranas es la facilidad de las moléculas para atravesarla. Esto depende principalmente de la carga eléctrica y, en menos medida, en la masa molar de la molécula. Pequeñas moléculas y moléculas con carga eléctrica neutra pasan la membrana más fácilmente que elementos cargados eléctricamente y moléculas grandes. Además, la membrana es selectiva, lo que significa que permite la entrada de unas moléculas y restringe la de otras. La permeabilidad depende de los siguientes factores:

• Solubilidad en los lípidos: Las sustancias que se disuelven en los lípidos (moléculas hidrófobas, no polares) penetran con facilidad en la membrana dado que esta está compuesta en su mayor parte por fosfolípidos.

• Tamaño: la mayor parte de las moléculas de gran tamaño no pasan a través de la membrana. Sólo un pequeño número de moléculas no polares de pequeño tamaño pueden atravesar la capa de fosfolípidos.

• Carga: Las moléculas cargadas y los iones no pueden pasar, en condiciones normales, a través de la membrana. Sin embargo, algunas sustancias cargadas pueden pasar por los canales proteícos o con la ayuda de una proteína transportadora.

También depende de las proteínas de membrana de tipo:

• Canales: algunas proteínas forman canales llenos de agua por donde pueden pasar sustancias polares o cargadas eléctricamente que no atraviesan la capa de fosfolípidos.

• Transportadoras: otras proteínas se unen a la sustancia de un lado de la membrana y la llevan del otro lado donde la liberan.