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== Eunotosaurus ==
== Eunotosaurus ==
[http://sci-hub.cc/10.1038/nature14472]
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Revisión del 21:22 28 jun 2017

De cuerpo pequeño dinosaurio (juvenil) terópodo conocido sólo desde la tibia parcialmente conservado con el co-osificado astrágalo y el peroné completa de un poco más grande individual. Cóndilos Tibia son redondos, mientras que el medial es mayor que el lateral; intercondílea muesca es profunda y "V" - forma; cóndilo lateral es fuertemente retirado de la posterior y del cuerpo principal de proximal tibia. Eje del peroné con anchura anteroposterior uniforme en todo la mayor parte de su longitud; extremo distal del peroné anchura anteroposterior 90% de la anchura de la cabeza del peroné proximal. Descripción: Tibia. YPM VP 058267A es una tibia derecha casi completa que le falta una parte del eje distal (Fig. 10). La tibia tiene una cresta cnemial bien desarrollado en el extremo proximal, que es visible en todos los aspectos. En proximal ver el cnemial cresta es ancha en sentido transversal y tiene un extremo anterior romo. La cresta cnemial surge de la superficie anterior de la década de tibia eje y está curvada anteroproximolaterally como en otro no aviares terópodos (Benson et al., 2009). En la superficie lateral de la cresta cnemial es un bien desarrollado, anteroproximally canto inclinado. Los cóndilos medial y lateral son grandes. En vista proximal del cóndilo medial es redonda y aparece más grande que el cóndilo lateral. En vista distal, la medial cóndilo es aproximadamente a la misma altura que el lateral cóndilo. Sin embargo, proximalmente el cóndilo medial es ligeramente más elevado que el cóndilo lateral, y la superficie articular de la tibia está inclinada distolaterally, que se puede ver en medial y lateral. El cóndilo lateral es ligeramente más pequeño, pero en vista proximal también es redonda. El cóndilo se posiciona en el margen posterior de la tibia y se separa desde el extremo proximal por una característica "C" en forma de concavidad, la incisura tibial, que está presente en todo basal tetanuros, neoceratosaur y otros terópodos no aviares (Madsen, 1976; Azuma, Currie, 1994; Madsen, Welles, 2000; Chure, 2001; Carrano, Sampson, 2008; Benson, 2009; Carrano et al., 2012). Una proyección craneolateral bien desarrollado se encuentra en el borde anterior del cóndilo lateral. En vista proximal del cóndilo medial es confluente con el cnemial cresta, y el margen medial de la tibia es convexa. La cóndilos están separados uno de otro por una distinta, "V" - en forma de escotadura intercondílea. Las superficies laterales y posterior del eje de la tibia son muy dañada, lo que impide la identificación de otra características morfológicas. Sin embargo, basándose en la morfología general la tibia YPM VP 058267A pertenece claramente a un basal terópodo tetanuros que se diferencia de todos los demás taxones conocidos desde la Formación Morrison por un articular anterior fuertemente inclinado superficie y por las "C" incisura tibial en forma. En medial ver la tibia YPM VP 058267D se parece mucho a la tibia de YPM VP 058267A, que es un pequeño hueso y lo más probable pertenece a un individuo juvenil. Por lo tanto, algunos de los morfológica características pueden representar la variación ontogenética. En medial punto de vista, la (YPM VP 058267A) tibia parece mucho a la tibia de algunos terópodos tetanuros basales tales como Neovenator y Sinraptor, sino también los de los pequeños terópodos abelisauroid. YPM VP058267A es un hueso pequeño y muy probablemente pertenece a un menor de edad individual. Por lo tanto, algunas de las características morfológicas puede representar la variación ontogenética. YPM VP 058267B es un extremo distal parcial de una tibia derecha con un astrágalo co-osificado (Fig. 10). Al igual que en otros tetanuros y neoceratosaur terópodos (Madsen, 1976; Madsen, Welles, 2000; Carrano, Sampson, 2008; Benson, 2009, 2010; Carrano et al, 2012.), El extremo distal de la tibia de (YPM VP 058267B) en anterior y posterior vista se expande mediolateral. Aunque la cara lateral en YPM VP 058267B

no se conserva, el extremo distal de la tibia presenta una ligera asimetría. El contrafuerte anteromedial está bien desarrollada. Sin rodeos es redondeado, y una cresta casi vertical se encuentra en el lado medial de la tibia distal. Una condición similar es también presentes en noasaurid y megaraptoran terópodos, mientras que en alosáuridos y carcharodontosáuridos la cresta es oblicua, reducida, y redondeado (Carrano et al., 2012). El astrágalo. El astrágalo de Fosterovenator churei es casi completa y co-osificado con el extremo distal de la tibia 058267C VP de YPM (Fig. 10). El proceso es ascendente de largo y se extiende a la porción distal del eje de la tibia. La lado lateral del astrágalo no se conserva. Por lo tanto, es difícil determinar si el proceso ascendente de la astrágalo se orientó más lateralmente como en Torvosaurus tanneri (Britt, 1991), Allosaurus fragilis (Madsen, 1993), y Fragilis Coelurus (Carpenter et al., 2005a) o extendido el anchura entera del astrágalo como en magnicornis Ceratosaurus (Madsen, Welles, 2000) y tanycolagreus topwilsoni (Carpenter et al., 2005b). Aunque el proceso es ascendente incompleta es muy probable que proyecta mucho más alto que en Allosaurus, Coelurus y Torvosaurus. En anterior y posterior ve el borde ventral de la el astrágalo de Fosterovenator churei es mucho más fuerte cóncava que en Allosaurus, Ceratosaurus, Coelurus, tanycolagreus, y Torvosaurus. Peroné. YPM VP 058267D es una completa aislado peroné derecho (Fig. 11). El hueso se compone de varias roto fragmentos, que articulan perfectamente uno con el otro. La longitud total del hueso es 27,5 cm. La cabeza del peroné es casi recta en vista proximal y tiene una longitud de 4,6 cm y anchura de 1,5 cm. El tamaño de la cabeza del peroné respecto a la anchura de la tibia proximal es <75%. La superficie articular es cóncava para la mayor parte de su longitud y convexo en el extremo anterior, que se inclina ligeramente hacia abajo posteriormente. La superficie lateral de la cabeza del peroné es convexa, y, como en otros terópodos, la cabeza se encendió anteroposteriormente más allá del eje. El extremo posterior del peroné cabeza con vistas lateral y medial sobresale ligeramente más más allá del eje que el extremo anterior. Al igual que en otros terópodos no aviares la superficie medial de la cabeza del peroné es rugosa. Dos fosas distintas están presentes en la superficie medial de la cabeza del peroné. El más anterior fosa es una estructura semilunar poco profunda, que es proximodistally orientada y tiene estrías paralelas en su superficie. La la profundidad de la fosa más anterior es de aproximadamente 0,4 cm. La fosa más posterior es poco profunda y ligeramente más pequeña de la fosa más anterior y su superficie también ha paralela estrías. La superficie lateral del eje es convexa, y la medial superficie es plana y está en sección transversal en forma de D. El medial superficie tiene una, ranura alargada poco profunda en el medio que se extiende a través de la mayor parte de la longitud del eje. Una ranura similares también está presente en otros terópodos no aviares como en el mayoría de abelisauroids, allosauroids, megalosauroids, y tiranosauroidea. Sin embargo, en estos taxones la ranura no extenderse a través de la mayor parte de la longitud del eje del peroné. Aunque el eje del peroné de Fosterovenator churei (YPM VP 058267D) es completa, el anterior y posterior bordes están distorsionados, y la brida tibial que está presente en tetanuros basal y terópodos neoceratosaur no se conserva en este espécimen. Sin embargo, es defendible que en una completa peroné la posición de la brida tibial en F. churei (YPM VP 058267) fue ventral a la cabeza del peroné, porque el hueso superficie directamente debajo del lugar donde la brida del peroné debe ser lisa. El extremo proximal del eje para la mayor parte de su longitud tiene una anchura uniforme, pero cerca del extremo distal del eje es ligeramente estrechado. El extremo distal del peroné se expande en sentido anteroposterior, y la superficie articular distal tiene una triangular distinta dar forma. La anchura anteroposterior de la articular distal final es 4 cm.

Pelorosaurus es un saurópodo de gran tamaño, que tenía alrededor 24metros de largo, 6 de alto y 34 toneladas de peso. Los miembros anteriores eran más altos que los posteriores, con una cola corta y el cuello erguido.

Descripción

Tamaño y características distintivas

Huanansaurus es un ovirraptórido bastante fuerte con una altura de más de dos metros.

Algunos biógrafos tienen varias características distintivas saben de determinar. Algunos están autapomorfieën propiedades derivadas únicas. Cuando quadratum son cóndilos inferiores detrás de la cabeza del eje. El dwarskam en el cráneo posterior sobresale no es fuerte. En la mandíbula inferior, la angulare es una parte importante del borde inferior del panel lateral exterior. La punta de la mandíbula inferior sobresale oblicuamente hacia arriba desde pero forma un ángulo de menos de 45 ° con la sínfisis púbica, la samengroeiingsvlak más importante de la mandíbula inferior. La meseta de la pierna que forma la sínfisis púbica, es moderadamente grande, entre un cuarto y un quinto de la longitud de la niebla mandíbula inferior. El dentarium el hueso de soporte de los dientes de la mandíbula inferior se gepneumatiseerd, erosionada por estribaciones de los sacos de aire del cuello. El brazo trasero inferior de la dentarium se hace girar alrededor de su eje longitudinal, de manera que el lado exterior que está dirigido hacia abajo. El primer hueso metacarpiano es largo y delgado con una sección transversal que equivale a una quinta parte de la longitud. En las garras de la mano de la curvas "labios" de la parte superior trasera, la unión del tendón del músculo efecto, entablar.[1]

Además, hay una combinación única de características únicas no en sí mismo. La ventana superior está durmiendo alrededor y mucho más pequeña que la ventana inferior sueño. La rama posterior de la praemaxilla toca el hueso lagrimal, y tiene en ese punto en el lado trasero inferior una abertura clara. El brazo superior trasera de la dentarium se extiende por encima de la ventana lateral, y no tiene un borde inferior cóncavo. Esqueleto Cráneo

La cabeza de Huanansaurus es tan bajo y fornido con toda oviraptoriden. Por el daño y la deformación de su sección superior no está claro. Los descriptores indican una presencia de una cresta sagital se caracteriza porque Huanansaurus compartida con el oviraptorinen, pero no se describe posteriormente, la parte superior del cráneo como un peine. Aunque el fósil sugiere una loma con una punta afilada justo encima de las cuencas de los ojos, pero el verdadero puente se encuentra en el hocico superior. El cráneo es fuerte gepneumatiseerd.

El praemaxillae, los huesos frontales bozal, se combinan para formar una bola en forma de U, el núcleo de la pierna del pico superior. El praemaxilla tiene un borde recto casi vertical, formando un ángulo de 80 ° con el borde pico. Para colmo pieza vertical termina en un pequeño punto en adelante débil repentina. Ese movimiento es probable que continúe en diagonal detrás de una loma compartido con el hueso nasal. El praemaxilla tiene una rama actual hacia atrás rectangular que llega al hueso lacrimal, pero no toca el hueso nasal, una característica única. El hueso nasal en gran parte se ha perdido, pero los restos demostrar que tenía muchas cavidades de aire interno y fue apoyado por trabéculas. Hay un gran hocico alargado en la fosa nasal, inclinada hacia arriba hacia atrás, hacia adelante y hacia abajo en previsión de una cavidad profunda. La punta inferior de la fosa nasal se encuentra por encima del nivel del borde superior de las antorbitalis fenestra, un caracterizada porque los descriptores veían como una señal de filogenéticamente importante, que, por tanto, ofrecería información especial sobre las relaciones. El hueso de la mandíbula superior es como el desdentado praemaxilla. A triangulares antorbitalis fosa tiene en la esquina frente a inclinadas promaxillaris fenestra ovales y en el borde trasero una verticales antorbitalis fenestra rectangulares. El hueso lagrimal tiene tres agujeros oblicuamente hacia arriba y hacia atrás se encuentran en una fila. Los huesos de la frente y los huesos parietales no tienen middenkam clara. El dwarskam forma una joroba baja por encima de la mente.Error en la cita: Error en la cita: existe un código de apertura <ref> sin su código de cierre </ref> Csiki et al. describo este "novedoso plan corporal" como "un ejemplo dramático de la morfología aberrante desarrollado en taxones isla-vivienda".[2]​ Las patas robustas son ejemplificados por la longitud del metatarso estar a sólo dos veces su anchura. Es 1,5 veces más ancho que la pierna. Ambos rasgos son únicos en el Theropoda. El esqueleto de Balaur también muestra extensa fusión de huesos de las extremidades. Huesos de la muñeca y los metacarpianos se funden en un carpometacarpo. Los huesos de la pelvis se fusionan. La tibia, el hueso de ternera y los huesos del tobillo superior se han fusionado en una tibiotarso y los huesos del tobillo más bajos y los metatarsianos en un tarsometatarso. El grado de fusión es típico para el Avialae, la rama evolutiva de las aves y sus familiares directos.Error en la cita: Error en la cita: existe un código de apertura <ref> sin su código de cierre </ref>

Cráneo

Brachiosaurus ha sido representado tradicionalmente con un cráneo alto con cresta distintiva, aunque esto pudo haber sido más bien característico de Giraffatitan. Un cráneo completo de Brachiosaurus conocido, es el que usó Marsh en las primeras reconstrucciones de Brontosaurus. Carpenter y Tidwell estudiaron este cráneo en 1998 y encontraron que pertenecía a Brachiosaurus altithorax. Este cráneo se parece más al de Camarasaurus, con forma de caja, que al de Giraffatitan con la cresta sobre la nariz.

Cerebro

Como otros saurópodos, Brachiosaurus tenía un cerebro relativamente pequeño, incluso cuando se considera su enorme tamaño de cuerpo. Un estudio de 2009 calculaba su cociente cerebro/cuerpo, un cálculo aproximado de la inteligencia posible, entre un 0,62 a 0,79, dependiendo de la estimación del tamaño utilizado. Brachiosaurus es también similar a otros saurópodos en tener una ampliación del canal espinal sobre las caderas, a que algunas de las más viejas fuentes refirieron engañosamente como "segundo cerebro".[3]


Si los braquiosaurios hubiesen sido endotérmicos (sangre caliente), debieron haber tardado 10 años para alcanzar su madurez, pero si hubiese sido poiquilotermo (sangre fría) hubiesen requerido más de 100 años. Como animal de sangre caliente, las demandas energéticas diarias de un braquiosaurio habrían sido enormes, necesitando probablemente comer más que 182 kilogramos de alimento por día. En cambio si el braquiosaurio era completamente de sangre fría o una pasiva gigantotermia, habría necesitado mucho menos alimento para cubrir sus necesidades energéticas diarias. Algunos científicos han propuesto que los dinosaurios grandes como el braquiosaurio se mantenían calientes por su enorme tamaño (gigantotermia).[4]

Eunotosaurus

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Eunotosaurus is an extinct genus of reptile, possibly a close relative of turtles, from the late Middle Permian (Capitanian stage) Karoo Supergroup of South Africa. It is often considered as a possible "missing link" between turtles and their prehistoric ancestors. Its ribs were wide and flat, forming broad plates similar to a primitive turtle shell, and the vertebrae were nearly identical to those of some turtles. It is possible that these turtle-like features evolved independently of the same features in turtles, though some studies suggest Eunotosaurus is a genuine, primitive turtle relative. Other anatomical studies and phylogenetic analysis suggest that Eunotosaurus is a parareptile and not a basal turtle.[5][6]

Description

Restoration of Eunotosaurus africanus

Eunotosaurus had a broad body formed by nine pairs of widened ribs that overlap each other. The forward-most ribs are angled slightly backward and the backward-most ribs angle slightly forward. The ribs are T-shaped in cross section, each having a broad, flat surface on the top and a narrow ridge running along its length on the bottom. The upper surface is convex, giving the body of Eunotosaurus a rounded shape. Each pair of ribs connects to an elongated dorsal or back vertebra. Most ribs are fused to the vertebrae, but some smaller specimens of Eunotosaurus have rib pairs that connect with the vertebrae but are not fused to them. There are nine dorsal vertebrae, far fewer than what is seen in other parareptiles. The neck of Eunotosaurus is short, consisting of six short cervical vertebrae.[7]

Histological analysis of cross-sections of the ribs indicate that they grew in three different phases as an individual developed. As is the case in most land vertebrates, the first phase involves the growth of a rib primordium that ossifies (ossifies) into a rib bone. The second phase, which deviates from most other land vertebrates, is the development of a shelf of bone above the main shaft of the rib to form the T-shape. The third and final phase is the widening of the lower ridge into a teardrop-like shape, reinforcing the rib. While the third phase is unique to Eunotosaurus, the second phase is also seen in modern turtles. In turtles, the shelf of bone that forms from the rib shaft becomes a plate of the shell or carapace. In each rib of Eunotosaurus, the posterior surface of the lower ridge has Sharpey's fibers embedded in it. Sharpey's fibers help anchor muscles to bone. Most amniotes have Sharpey's fibers on the posterior and anterior edges of the ribs because the ribs are connected to each other by intercostal muscles, which are muscles that assist in breathing. The lack of Sharpey's fibers on the anterior side of the ribs of Eunotosaurus suggests that it lacked functional intercostal muscles. Turtles also lack intercostal muscles and instead have muscles that connect to the undersides of the ribs for the purpose of locomotion. If Eunotosaurus is close to the ancestry of turtles, it may have had similar sets of muscles.[7]

History of study

Eunotosaurus was named in 1892, but it was not until 1914 that it was proposed to be an ancestor of Chelonia, the turtle order. English zoologist D. M. S. Watson claimed that Eunotosaurus was transitional between cotylosaurs (now referred to as captorhinids) and Chelonia.[8]​ He compared it to "Archichelone", a name he devised for a hypothetical chelonian ancestor, noting that its ribs appeared to be intermediate between those of turtles and other tetrapods. Watson's "Archichelone" had a pelvic girdle that was pushed back on the vertebral column and placed under the shell. However, fossils of Eunotosaurus show that the pelvis is in the normal tetrapod position and is placed over the ribs rather than within them, as in modern turtles.[9]​ Many fossils have been found showing a semi-rigid, turtle-like rib cage, one which presumably necessitated a tortoise-like fashion of walking.[10]

Eunotosaurus was considered the ancestor of turtles up until the late 1940s. In his 1956 book Osteology of the Reptiles, American paleontologist Alfred Sherwood Romer claimed that Eunotosaurus could not be included within Chelonia based on the available evidence. He placed it within Anapsida in its own order incertae sedis.[9][11]

Over a century after its naming, Eunotosaurus was known from less than a dozen specimens, with very little material known from the skull. Despite the paucity of material, it was well described. Two additional skeletons were unearthed from the Karoo Supergroup and described in 1999. They are now housed in the Bernard Price Institute for Palaeontological Research in Johannesburg and the National Museum, Bloemfontein. While relatively rare, Eunotosaurus is common enough in the Karoo to be used as a biostratigraphic marker. It is present in the upper Tapinocephalus Assemblage Zone and in all parts of the succeeding Pristerognathus Assemblage Zone.[12]

Classification

The ribs of Eunotosaurus were very wide and flat, touching each other to form broad plates similar to the carapace of a turtle. Moreover, the number of vertebrae, the size of the vertebrae, and their structure are nearly identical to those of some turtles. Despite its many similarities to turtles, Eunotosaurus has a skull that shares many characteristics with the skulls of more primitive reptiles, resulting in many studies placing it in the extinct group Parareptilia. Phylogenetic analyses that use only the physical features of fossils and living species to determine evolutionary relationships have often shown strong support for both Eunotosaurus and turtles being descendants of parareptiles, in which case Eunotosaurus.[7]​ However, analyses which also include genetic data from living reptiles strongly support the idea that turtles fall within a group called Diapsida, as close relatives of either lizards (in which case they would be lepidosauromorphs) or birds and crocodiles (making them archosauromorphs). According to this view, the expanded ribs and similar vertebral columns of Eunotosaurus and turtles may be a case of evolutionary convergence.[13]​ However, the discovery of Pappochelys, a prehistoric species whose fossil remains show a mixture of features found in Eunotosaurus and the toothed stem-turtle Odontochelys, helped to resolve the issue. Though an analysis which included data from Pappochelys found weak support for the idea that Eunotosaurus was a parareptile, it found stronger support for the hypothesis that Eunotosaurus was itself a diapsid closely related to turtles, and that it's apparently primitive, anapsid skull was probably developed as part of the turtle lineage, independently of parareptiles.[14]

Eunotosaurus was assigned to its own family, Eunotosauridae, in 1954.[15]​ However, this name has fallen into disuse. In 1969, it was placed in the parareptile suborder Captorhinomorpha,[16]​ which is now[¿cuándo?] considered to be within the clade Eureptilia.[17]​ In 2000, Eunotosaurus was placed in the clade Parareptilia, separate from turtles and cotylosaurs.[18]​ A 2008 phylogenetic analysis of parareptiles found Eunotosaurus to be the sister taxon of Milleretta and thus within the family Millerettidae.[19]

Eunotosaurus was incorporated in a recent 2010 phylogenetic analysis that sought to determine the origin of turtles.[20]​ Turtles have recently been considered diapsids on the basis of genetic and phylogenetic evidence, and thus more closely related to modern lizards, snakes, crocodiles, and birds than parareptiles. However, with the inclusion of Eunotosaurus and the Late Triassic stem turtle Proganochelys, the resulting phylogenetic tree placed turtles outside Diapsida in a position similar to turtle's original placement as parareptiles. This study claimed that Eunotosaurus shared derived features of its ribs and vertebrae with the earliest turtles, thus making it a transitional form. The study identified several features that united Eunotosaurus with turtles in a true clade. These include broad T-shaped ribs, ten elongated trunk vertebrae, cranial tubercles (small projections on the surface of the skull), and a wide trunk. The clade consisting of Eunotosaurus and turtles was called Pan-Testudines (defined as all animals more closely related to turtles than to any other living group). More derived pan-testudines, such as the earliest turtle Odontochelys, have a plastron.[20]

The following cladogram shows the phylogenetic position of the Eunotosaurus, from Ruta et al., 2011.[21]

Parareptilia 
 Mesosauria 

Brazilosaurus sanpauloensis

Mesosaurus tenuidens

Stereosternum tumidum

Eunotosaurus africanus

 Millerettidae 

Milleretta rubidgei

Broomia perplexa

"Millerosaurus" nuffieldi

Milleropsis pricei

Millerosaurus ornatus

 Procolophonomorpha 

Australothyris smithi

Microleter mckinzieorum

Ankyramorpha

The cladogram below follows the most likely result found by another analysis of turtle relationships, published by Rainer Schoch and Hans-Dieter Sues in 2015. This study found Eunotosaurus to be an actual early stem-turtle, though other versions of the analysis found weak support for it as a parareptile.[14]

Archelosauria

Archosauromorpha

 Lepidosauromorpha

Plantilla:ExtinctKuehneosauridae

Lepidosauria

Squamata

Rhynchocephalia

 Pantestudines 
Plantilla:ExtinctSauropterygia

Plantilla:ExtinctEosauropterygia

Plantilla:ExtinctSinosaurosphargis

Plantilla:ExtinctPlacodontia

Plantilla:ExtinctEunotosaurus

Plantilla:ExtinctPappochelys

Plantilla:ExtinctOdontochelys

 Testudinata 

Plantilla:ExtinctProganochelys

Testudines

References

  1. Junchang Lü, Hanyong Pu, Yoshitsugu Kobayashi, Li Xu, Huali Chang, Yuhua Shang, Di Liu, Yuong-Nam Lee, Martin Kundrát and Caizhi Shen (2015). «A New Oviraptorid Dinosaur (Dinosauria: Oviraptorosauria) from the Late Cretaceous of Southern China and Its Paleobiogeographical Implications». Scientific Reports 5 (11490). doi:10.1038/srep11490. 
  2. Error en la cita: Etiqueta <ref> no válida; no se ha definido el contenido de las referencias llamadas PNAS
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  20. a b Lyson, T.R.; Bever, G.S.; Bhullar, B.-A.S.; Joyce, W.G.; Gauthier, J.A. (2010). «Transitional fossils and the origin of turtles». Biology Letters 6 (6): 830-3. PMC 3001370. PMID 20534602. doi:10.1098/rsbl.2010.0371. 
  21. Marcello Ruta; Juan C. Cisneros; Torsten Liebrecht; Linda A. Tsuji; Johannes Müller (2011). «Amniotes through major biological crises: faunal turnover among Parareptiles and the end-Permian mass extinction». Palaeontology 54 (5): 1117-1137. doi:10.1111/j.1475-4983.2011.01051.x.