Huevo de insecto

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Harmonia axyridis realizando la puesta de huevos.

El huevo de insecto es el estadio de vida del insecto que comienza dentro del aparato reproductor de la madre, cuando el ovocito se rodea de una capa de células provenientes de la madre que formarán su cáscara ("células foliculares"),[nota 1] y finaliza cuando, luego de la fecundación y el posterior desarrollo embrionario, el primer estadio juvenil rompe la cáscara.[nota 2] El huevo como tal nace en el aparato reproductor de la madre, cuando los nutrientes y la cáscara externa alrededor del ovocito comienzan a formarse, finalizado el proceso las células que los forman mueren por apoptosis celular, en ese momento el huevo está "maduro" y el corion (las capas externas de la cáscara, no nutritivas) debe poseer la permeabilidad suficiente para que ocurra el intercambio de gases y agua. Posteriormente, por mecanismos variados, el huevo es fecundado con semen proveniente del padre, que entra hasta el ovocito a través de un poro en el corion (la entrada del semen puede ser facilitada por mecanismos diversos). Como consecuencia de la fecundación y luego de algunos procesos se forma el embrión que se desarrolla a expensas de los nutrientes contenidos dentro del corion. En general la fecundación ocurre dentro del aparato reproductivo de la madre quien posteriormente deposita el huevo ("ovipone") en un ambiente externo seleccionado por ella. El huevo debe poseer una morfología y elasticidad suficientes como para atravesar el ovipositor de la madre. En el ambiente externo el huevo inmóvil está expuesto al ataque de predadores y patógenos, en consecuencia evolucionaron adaptaciones que aportan al huevo de protección mecánica, química, o de cuidado parental. El huevo también está expuesto a la futura competencia de las larvas por el alimento (las larvas en general tienen poca movilidad, sobre todo cuando están recién eclosionadas), por lo cual la hembra grávida está adaptada a depositar los huevos de forma estratégica, por ejemplo los ubica espaciados entre sí, o cerca de una fuente importante de alimento para los futuros juveniles.

La morfología del huevo maduro es muy variada entre órdenes de insectos. Los planos de simetría dorso-ventral y cabeza-cola se evidencian en la morfología externa del huevo, y ya se observan desde su formación. Muchas veces se puede reconocer a qué insecto pertenece el huevo por su morfología externa (se dice que la morfología externa del huevo tiene “valor taxonómico”). A pesar de su variada morfología, aun así se reconoce un esquema generalizado del huevo que está muy conservado evolutivamente. El huevo en un esquema generalizado consta de un ovocito con nutrientes ("yema"), envuelto por la membrana vitelina (que contiene más nutrientes), y 4 capas de corion protector, cada una con sus características químicas, de adentro hacia afuera: la capa de ceras, la capa cristalina interna, el endocorion y el exocorion[nota 3] ). Se llama cáscara al conjunto de las capas de membrana vitelina y corion.

La ovogénesis (el proceso de formación del huevo maduro) también se encuentra bastante conservada evolutivamente, reconociéndose sólo 3 tipos de ovogénesis (Postlethwait y Giorgi, 1985), clasificadas en base a en qué parte del aparato reproductor se encuentran las células formadoras de nutrientes (trofocitos).

En el momento de la oviposición se pueden liberar volátiles que sean captados por individuos de la misma o de otra especie, que pueden modificarles su comportamiento de acuerdo a la información obtenida. Por ejemplo se observan hembras que en el momento de la oviposición liberan feromonas de atracción de la oviposición, de forma que los conespecíficos tienden a oviponer en ese sustrato, o feromonas inhibidoras de la oviposición, con el resultado contrario. También la planta donde ocurre la oviposición puede liberar en consecuencia volátiles (“synomonas”) que sean atractores de predadores o parasitoides de los huevos.

El canibalismo de huevos no es un fenómeno extraño entre los insectos, lo cual sugiere que tendrá un valor adaptativo, que quizás sea el de disminuir la competencia con el resto de la camada, o la obtención de nutrientes, o la adquisición de más carga de endosimbiontes. El canibalismo es más observado en las especies que ponen sus huevos agrupados, menos observado cuando los huevos se ponen espaciados, y no fue observado en los casos en que los huevos son cubiertos por heces, por una ooteca, o por tejidos de plantas.

El todavía nuevo campo de la ecología química nos permite echar luz sobre las relaciones entre el huevo depositado en su sustrato y el ambiente y sus organismos asociados, situación que ocurre desde el momento de la oviposición hasta que emerge el juvenil del huevo. Se han encontrado relaciones complejas y de carrera armamentista con predadores, parásitos, patógenos, competidores, microorganismos asociados, y hospedadores y plantas hospedadoras cuando las hay.

Se enumeran ejemplos de importancia biológica, médica, o veterinaria.

Ovogénesis[editar]

El huevo se forma en el aparato reproductor de la madre, la ovogénesis comienza en unos tubos largos llamados ovariolas, que desembocan en una cámara llamada oviducto. Al llegar al oviducto el huevo (que en ese momento consta del ovocito con yema, rodeado de la cáscara) ya está formado ("maduro") y listo para ser fecundado y ovipuesto en un sustrato adecuado.

La ovogénesis (el proceso de formación del huevo) se encuentra bastante conservada evolutivamente, reconociéndose sólo 3 tipos de ovogénesis (Postlethwait y Giorgi, 1985), en base a en qué parte del aparato reproductor se encuentran las células formadoras de nutrientes ("trofocitos", o "células niñeras"). En el primer tipo de ovogénesis, llamado ovogénesis panoística, no hay trofocitos. En el segundo tipo, llamado meroística telotrófica, los trofocitos quedan suspendidos en el extremo de la ovariola a pesar de que el ovocito va deslizándose a través de ella. En el tercer tipo, llamado panoística politrófica, los trofocitos se deslizan por la ovariola junto con el ovocito. A la primera categoría pertenecen órdenes de insectos como los de las cucarachas y los mántidos (Blattodea), y los grillos (Orthoptera), a la segunda los escarabajos (Coleoptera), y a la tercera moscas y mosquitos (Diptera), abejas, avispas y hormigas (Hymenoptera), polillas y mariposas (Lepidoptera), dermápteros, y psocópteros.

Eventos del desarrollo clave durante la ovogénesis son: el establecimiento de cabeza y cola, dorso y vientre (es decir, el establecimiento de los planos de simetría, por eso se dice que está "polarizado"), la acumulación de yema en el ovocito, y la construcción de la cáscara (la membrana vitelina y el corion).

El ovocito recorre la ovariola asociado a células formadoras de nutrientes (trofocitos) y también a células formadoras de corion (el epitelio folicular, que también aporta nutrientes), además recibe nutrientes de otros sistemas fuera del aparato reproductor, como el "cuerpo graso". Los nutrientes en general son sintetizados por otras células y llevados al ovocito formando parte de la yema, o depositados en la membrana vitelina. Hay evidencia de que una parte de la yema y de la membrana vitelina pueden provenir del ovocito en formación, pero la mayor parte proviene de fuentes externas: los trofocitos que proveen de la yema, el “cuerpo graso” provee también de yema, y los folículos membrana vitelina y yema. El componente principal de la yema es la vitelogenina que al ser secuestrada por el ovocito es modificada co- y post- transcripcionalmente por la adición de glicosil, residuos de fosfatos y sulfatos, de esta forma se la conoce como vitelina y es la forma en que se la almacena en los “gránulos de yema” del ovocito. También son parte importante de la yema las gotas de lípidos (probablemente provenientes de los trofocitos) y partículas ricas en glycogen (glucógeno?) sintetizadas por el mismo ovocito.

La yema es secuestrada mediante receptor en todos los insectos estudiados, es una parte de la ovogénesis muy conservada evolutivamente. Dentro del ovocito entran como endosomas que se fusionan en lo que se conoce como “esferas de yema” (“yolk spheres”), que más tarde, durante la embriogénesis, funcionarán como lisosomas especializados. Las proteínas de la yema son degradadas por enzimas proteasas para ser utilizadas por el embrión en desarrollo.

Se llama vitelo a los nutrientes dentro del huevo que alimentan al embrión hasta que pueda obtener su alimento por sus propios medios (que no necesariamente coincide con el momento de emergencia del juvenil). La membrana vitelina se origina por formación de nutrientes dentro del ovocito y transportados a la membrana, y también en algunos casos por formación y transporte desde los trofocitos, el epitelio folicular, y fuentes externas como el cuerpo graso.

Las células foliculares forman parte del epitelio del ovocito y principalmente secretan las sucesivas capas de corion internamente a ellas en las últimas etapas de la ovogénesis. Se dividen y se separan en subpoblaciones que se mueven a posiciones específicas, adaptan sus superficies e intervienen así en la polarización del ovocito. El corion es complejo, con moléculas grandes altamente organizadas regional y radialmente. Al finalizar la formación del huevo, los folículos mueren por apoptosis.

Morfología del huevo maduro[editar]

El huevo puede poseer diferentes formas: redondo o semirredondo, irregular, cilíndrico con puntas esféricas, cilíndrico con puntas en punta. En su superficie puede haber proyecciones, y variable número de apéndices ubicados en el polo anterior, el polo posterior, o en los dos polos. También varían mucho en tamaño, el más pequeño posee 140 micrómetros (el díptero Acnemia amoena, Manzini y Santini 1983), el más grande más de 10 milímetros de largo (el ortóptero Saga pedo, Mazzini 1976). Los huevos también pueden poseer en su corion, además de las regiones mencionadas, aeropilas y plastrón, que son elementos para facilitar el intercambio de gases. Las aeropilas llegan a un “meshwork” en el endocorion y facilitan la entrada de aire (el aire también puede difundir por partes de la cáscara que quedaron más delgadas, debido a que la actividad folicular desaparece por apoptosis de las células y queda el hueco). El plastrón se da en huevos sumergidos bajo el agua, y consta de una lámina de aire retenido debido a unos apéndices construidos por material hidrófugo. Esta adaptación surgió porque los gases difunden mucho más lentamente bajo el agua. Pueden poseer en su superficie líneas de corion adelgazado o debilitado observables desde el exterior, llamadas líneas de ruptura.

La morfología del huevo maduro puede tener valor taxonómico, en la figura un ejemplo en especies de Phasmatodea.

Ejemplos de morfología del huevo en Phasmatodea.

Cáscara[editar]

Morfología externa de un huevo de Haaniella muelleri.

La cáscara consta de la envoltura vitelina y el corion. Sugiere los requerimientos fisiológicos del embrión y en qué ambiente está más adaptado a desarrollarse hasta emerger el juvenil, los sugiere en su estructura, materiales, elasticidad y permeabilidad. La envoltura vitelina debe nutrir al embrión al menos hasta la emergencia. La cáscara también tiene la restricción mecánica de deber pasar por el ovipositor de la hembra exitosamente, y en la cáscara se puede observar la o las micropilas, que es la estructura que posee el orificio por donde entra el esperma para la fecundación (en Drosophilidae es una estructura que se llama aparato micropilar por ejemplo).

La cáscara tiene valor taxonómico porque es muy diferente entre órdenes, tanto en composición como en estructura.

Las diferencias observables en la composición y complejidad de las capas de cáscara en diferentes grupos de insectos pueden estar en parte correlacionadas con las condiciones ambientales en que el huevo es ovipuesto. Por ejemplo en avispas parásitas la cáscara es usualmente delgada y relativamente homogénea, permitiendo la flexibilidad durante el pasaje por el delgado ovipositor, y, como el embrión se desarrolla dentro de los tejidos del hospedador donde la desecación no es un problema, la capa de ceras del corion está ausente. En contraste, muchos insectos depositan sus huevos en lugares secos donde deben evitar la pérdida de agua sin perder la capacidad de oxigenarse, esto último es más difícil en los huevos de gran tamaño que tienen mala relación superficie/volumen. La mayor parte de los huevos terrestres tienen un corion de capas de ceras hidrófugas que contiene un "meshwork" con una capa de gas en contacto con la atmósfera a través de pequeños oificios llamados aeropilas. (Gullan Cranston 2010 p.141)

Las funciones de la cáscara a lo largo del estadio son:

  • Permitir entrada de esperma y de hecho facilitarlo
  • Tener elasticidad suficiente como para facilitar la oviposición
  • Protección del huevo frente al ambiente adverso una vez depositado
  • Poseer suficiente permeabilidad a los gases y el agua para que ocurra el intercambio durante el desarrollo del embrión.
  • Suplir las necesidades fisiológicas durante el desarrollo del embrión
  • Facilitar la emergencia del embrión cuando rompe la cáscara para emerger como larva.

Las sucesivas capas de las que consta el corion están bastante conservadas evolutivamente. Se pueden estudiar los diferentes huevos como desviaciones del “huevo generalizado”, conservado tanto en su naturaleza (en dónde se originan las capas) como en el orden de las capas (aunque se han encontrado casos de convergencia evolutiva, Chapman et al. 2012). El huevo maduro posee 2 envolturas, la primera es la envoltura vitelina (a veces confusamente llamada membrana vitelina) y la segunda es el corion con sus capas. El corion cubre completamente al ovocito y a su membrana vitelina, y consta de 4 capas.

Lo más conservado de la cáscara es la envoltura vitelina y la siguiente capa, ya de corion, con las placas de cera.

La envoltura vitelina no siempre es continua. Varía en su morfología: puede ser continua, amorfa, porosa, granular, perforada (Chauvin y Barbier 1979), regular o irregular.

La primera capa de corion, la más conservada evolutivamente que se encuentra incuso en apterigotas, es la capa de placas de cera. Sólo no se encuentra la capa de ceras en himenópteros parásitos, presumiblemente porque esos huevos no necesitan resistencia a la desecación (Margaritis y Mazzini 1998). La capa de placas de cera se deduce por estudios de permeabilidad (ya que la cera impide el paso de agua, y se disuelve en soluciones no polares). El epitelio folicular externo al huevo deposita unas placas hexagonales de cera hasta que cubren toda la envoltura vitelina. Una vez depositada una capa se repite el proceso varias veces. Se han contado desde 4 capas de cera (Papassideri y Margaritis 1986) hasta 7 (Mazzini et al., 1987). Las placas, hexagonales, se depositan bien presionadas unas con otras de forma que puedan expandirse sin que se rompa la capa al expandirse el ovocito durante la maduración.

Las demás capas de corion pueden existir pero es muy variable si se encuentran o no, como también varían los nombres con que se las conoce. A los fines de este texto se utilizará la terminología que las denomina: la capa cristalina interna, el endocorion (amorfo) y el exocorion (fibroso). En particular la capa de endocorion presenta mucha variabilidad entre especies lo que sugiere que debe adaptarse al microhábitat en cada especie. También es la que está adaptada a generar estructuras especializadas (“regiones”). Por ejemplo son regiones en Drosophila el polo posterior, el cuerpo principal, el opérculo y el ”collar” (regiones de debilidad que facilitan la emergencia del juvenil), el aparato micropilar (que facilita la entrada del esperma), y los apéndices respiratorios.

Fecundación[editar]

Al finalizar la ovogénesis el huevo maduro ya puede ser fecundado, en general la hembra durante el apareamiento recibió esperma del macho que aloja en una cavidad de su sistema reproductor llamada espermateca. Los huevos maduros llegan desde la ovariola donde fueron formados hasta el oviducto donde son embebidos por el esperma de la espermateca. Allí entran los espermatozoides (por ejemplo a través del aparato micropilar del huevo) y ocurre la fecundación.

Desarrollo embrionario[editar]

Blastodermo de insecto y disco germinal en formación.

En insectos de reproducción sexual, la fertilización usualmente dispara la activación del huevo, el desencadenamiento de los procesos que formarán el insecto adulto (aunque hay muchos ejemplos de activación sin fertilización). El nuevo núcleo diploide se divide por mitosis (sin citokinesis) formando un sincicio. Cada uno de estos núcleos con su citoplasma más próximo, las enérgidas de clivación, migran todos al mismo tiempo hacia la periferia del ovocito, donde la membrana celular se invagina hasta celularizarlos, formando una capa de una célula de espesor en la superficie del ovocito: el blastodermo. La formación de membranas ocurre recién en la superficie debido a la gran cantidad de yema que dificulta su creación. El embrión se visualiza cuando una región del blastodermo se diferencia en lo que se llama el disco germinal, que puede tener un tamaño variado según el orden, el resto del blastodermo se vuelve una membrana llamada serosa o cubierta embriónica. Durante la gastrulación el disco se invagina y se hunde dentro de la yema, formando un embrión de dos capas con una cavidad amniótica. Luego comienza a segmentarse el embrión, o banda germinal. Posteriormente el embrión puede moverse hasta su posición final dentro del huevo en la katatrepis. Hacia el final de la embriogénesis, los bordes de la banda germinal crecen por sobre el resto de la yema y se fusionan medio-dorsalmente, así se forman los lados lateral y dorsal del insecto en el proceso llamado cierre dorsal. En algunos órdenes más derivados (en todos los Diptera, Coleoptera e Hymenoptera estudiados) se pueden distinguir todos los segmentos en la etapa de celularización. (Gullan Cranston 2010 The Insects p.198-199)

En insectos basales, ametábolos y hemimetábolos, el embrión listo para emerger de la cáscara es una proninfa: un estadio especializado en romper la cáscara.

Oviposición[editar]

Comportamiento de oviposición en un ortóptero.
Macho de Abedus indentatus portando una puesta de la hembra.

En general la madre pone los huevos camuflados en el sustrato. La oviposición puede ser criptozoica (en hojarasca), endogea (bajo tierra), subcortical (bajo la corteza), exofítica (sobre plantas), endofítica (dentro de plantas), exozoica (sobre animales), endozoica (dentro de animales), acuática (bajo el agua), semiacuática (en lugares que se inundan periódicamente). También puede la hembra poner los huevos en otros hábitats expuestos.

Las hembras de muchos insectos (como Zygentoma, muchos Odonata, Orthoptera, algunos Hemiptera, algunos Thysanoptera, e Hymenoptera) poseen en su octavo y noveno segmentos abdominales apéndices modificados que forman un órgano para oviponer, el ovipositor. En otros insectos (como en muchos Lepidoptera, Coleoptera y Diptera) son los segmentos en sí los que tienen función de oviposición (son un "ovipositor sustituto"), que muchas veces pueden protruirse junto con el resto de los segmentos abdominales posteriores. El ovipositor o el sector posterior del abdomen permite a la hembra insertar sus huevos en sitios difíciles de alcanzar, como en grietas, suelo, tejidos de plantas, o en el caso de muchas especies parásitas, en el artrópodo hospedador. No todos los insectos tienen un órgano de oviposición (como las termitas y muchos Plecoptera). (Gullan Cranston 2010 p.141)

Ecología[editar]

Paternidad[editar]

El padre puede otorgar a la madre junto con el semen, secreciones que aseguren su paternidad, como sustancias que aceleren la formación del huevo, o que promuevan la oviposición, o que cierran el tracto reproductivo de la hembra para evitar nuevos apareamientos, o que le quiten a la hembra las ganas de volver a copular.

Atractores de oviposición[editar]

Las hembras grávidas suelen liberar feromonas durante el proceso de oviposición que son captadas por los individuos de la misma especie que se acercan al sitio de oviposición. En muchas de las especie estudiadas las feromonas son secretadas por glándulas accesorias del tracto reproductivo. También hay insectos que en estas circunstancias liberan hormonas que ahuyentan a los conespecíficos (“oviposition deterrring pheromones”), aunque no está claro si son verdaderas feromonas o sustancias liberadas por la planta hospedadora.

Los asemblajes de microbios que acompañan a los huevos han demostrado ser atractores de las hembras en búsqueda de un sitio de oviposición, si bien la composición química del asemblaje que dispara esta respuesta en las hembras aún no ha sido caracterizada.

La hembra puede poseer una “imagen de búsqueda” de sitio de oviposición que consta de una mixtura de volátiles y no volátiles que producen el hospedador y los organismos asociados a él. Esta imagen de búsqueda podría constar de sustancias estimulantes y de rechazo. En una misma planta pueden encontrarse diferentes mixturas que serán atractivas para hembras de diferentes especies, por lo que se hipotetiza que la atracción a la planta hospedadora mediante ese mecanismo ha evolucionado de forma independiente entre las especies.

Protección del huevo por los padres[editar]

Graphosoma lineatum cuidando una puesta.

Los huevos al ser inmóviles, una vez depositados en el sustrato por la madre, son vulnerables al estado del tiempo (en especial temperatura y humedad), al ataque de predadores, parásitos y patógenos, y al ataque de conespecíficos (canibalismo). Entre los factores que influyen en la exposición del huevo al ataque están:

- las condiciones del microhábitat en que fueron depositados

- la estación del año

- La cantidad de tiempo que permanecen en ese lugar

- El grado de agrupamiento.

Una serie de estrategias evolucionó para prevenir estas situaciones, que pueden agruparse en estrategias de defensa química, de defensa mecánica, y de cuidado parental. Las estrategias de cuidado parental incluyen el cuidado activo de los huevos, o llevarlos en su cuerpo. El cuidado parental es especialmente importante en insectos sociales como hormigas, abejas y termitas. Las estrategias de defensa mecánica incluyen la misma cáscara del huevo que protege de los patógenos, camuflar los huevos cubriéndolos o enterrándolos, o volverlos inaccesibles (como en las crisopas).

La protección química no se evidencia a simple vista como el cuidado parental o la protección mecánica, sólo es evidente al observar el comportamiento de los predadores al detectar e intentar comer los huevos. Las secreciones de protección se pueden clasificar en 3 categorías según el mecanismo de acción hacia el blanco:

De protección mecánica (pegajosas, resbaladizas, etc.)

Irritantes no específicas que perturban el sistema olfatorio del predador

Venenos “verdaderos” que interfieren en alguna vía metabólica del predador (antibióticos, antifúngicos, etc).

La protección química puede provenir de secreciones de la madre o del padre (ofrecidos durante el cortejo), muchas veces secretados por las “glándulas colaterales” de la madre o del padre. Las secreciones de las glándulas colaterales pueden ser desde gelatinosas, pasando por la ”espumalina”, hasta una ooteca rígida como en Blattodea (cucarachas y mántidos). La hembra o el macho pueden producir sustancias de novo o secuestrar de su alimento las defensas químicas e incluirlos en el huevo en algún momento de la formación del huevo o la deposición (si es del padre, ofrecidas como regalo nupcial). La defensa química también puede ser provista por microorganismos endosimbiontes.

La protección la pueden dar microorganismos simbiontes asociados que se pasan de generación a generación a través del huevo o las sustancias que los padres depositan sobre ellos.

En insectos sociales los huevos parecen carecer de protección química, siendo el cuidado parental el que los protege, mediante la defensa física del nido dentro del cual se encuentran los huevos. La función esencial del nido es la defensa física de la colonia contra predadores. Esto incluye:

Construcción de paredes que envuelven el nido y formación de “cell caps” (avispas y abejas)

Enterrar o bloquear la entrada del nido

Presencia de pedicels muchas veces cubierto por una secreción repelente de glándulas esterno-abdominales, o pilares (avispas), “turrets” de entrada y túneles de entrada al nido

Nido camuflado (elección del sitio)

Remoción de individuos muertos, de individuos parasitados, acicalamiento y en general comportamiento de higiene contra parásitos y patógenos.

También poseen estrategias de defensa química que no se depositan sobre el huevo, como barreras químicas (fluidos pegajosos, fluidos repelentes, cubrir el nido con sustancia bactericida o fungicida) y feromonas de alarma (que disparan la respuesta del comportamiento de alarma); y armas químicas y secreciones de defensa (“alomonas” contra predadores, fungicidas contra hongos, bactericidas contra bacterias).

Una de las funciones de la hembra grávida es traspasar los microorganismos asociados a la generación siguiente. Se hace trans-ováricamente (dentro del huevo) o depositándolos en la superficie de la cáscara (que la larva consume cuando consume su propia cáscara, o que consume cuando consume los huevos de su especie que todavía no eclosionaron).

Las hembras listas para oviponer son atraídas por “anzuelos químicos” de los microorganismos asociados al hospedador del huevo.

En general los beneficios de los simbiontes provienen de la actividad metabólica de los mismos, en segundo lugar de las sustancias defensivas que ellos producen (aunque en general se saltean el estadio del huevo y los simbiontes se encuentran con el individuo ya en el estado de larva). Los simbiontes también pueden tener un rol en la etapa de formación del huevo y uno en el desarrollo del embrión, probablemente sea el rol de suplir nutrientes, y también de suplir antibióticos para el huevo y, una vez emergido, para el juvenil.

Carrera armamentista ante la oviposición[editar]

A partir de los ’90 se hizo cada vez más aparente que las plantas no eran compañeras inmóviles de la asociación planta-insecto. La planta hospedadora puede liberar sustancias volátiles atractoras de parasitoides y predadores de los huevos (“synomones”). Los microorganismos asociados a la planta también pueden cumplir ese rol.

En la carrera armamentista algunos predadores se han adaptado a la protección química por lo que lo que es una toxina para la mayoría de los predadores, son detectados por estos predadores como una señal de sitio de alimentación.

Por el método de traspasar flora simbionte también se traspasan los patógenos, aunque su número esté disminuido por las defensas químicas provistas por los simbiontes y los padres.

La respuesta de la planta ante el ataque de la hembra grávida varía desde cambios en el tejido de la planta hasta alteraciones de la mixtura de sustancias que se volatilizan. Estos cambios no necesariamente poseen un efecto directo sobre los huevos, las larvas que emergen de ellos, o las hembras grávidas. Muchas veces actúan indirectamente atrayendo a los enemigos naturales del insecto. Los cambios directos pueden ser por ejemplo cambios en la producción de toxinas que inhiban la digestión o que afecten el sistema nervioso de la larva. Los cambios en los tejidos de la planta pueden ser negativos o positivos para el huevo. Los negativos son los que apuntan a matar el huevo, o aislar el huevo de forma que la larva emerge en una situación de falta de nutrientes y muera por inanición. Los cambios positivos se dan en muchos insectos “formadores de agallas” que supieron aprovechar la respuesta defensiva de la planta, en un contraataque armamentista, para sus propios fines de alimentación y de refugio del juvenil que emergerá del huevo. Una agalla es una estructura derivada de un crecimiento atípico, no a partir de meristemas, pero de crecimiento limitado, de la planta que produce como respuesta a la oviposición y forrajeo de “insectos de agalla”, implica mitosis, alargamiento de las células, y muchas veces cambios morfológicos en las células inducidas. Se han encontrado formadores de agallas en todos los órdenes de insectos y sus plantas hospedadoras pertenecen prácticamente a todas las ramas del reino Plantae. También la morfología de las agallas es muy variada. Las más típicas son las de los dípteros Cecidomyiidae, las de su tipo también son encontradas en Homoptera, Hemiptera, Thysanoptera, la mayor parte de Lepidoptera, y Acarina. Formadores de agallas menos típicas son por ejemplo en Hymenoptera y Coleoptera.

Diversidad: ejemplos de oviposición[editar]

Ejemplos de comportamiento de oviposición de insectos de importancia médica se dan en la tabla.

Taxón Agente causante de (o vector de) Comportamiento de oviposición y hábitat de la larva
Diptera: Culicidae (mosquitos), subfamilia Anophelinae Malaria, filariasis linfática, virus o’nyong’nyong Oviposición en la superficie del agua o en sustratos cerca del agua o adheridos a la vegetación flotante; o en agua estacionada, como la de las huellas de los animales o latas descartadas y neumáticos, hasta grandes pantanos y terrenos de siembra de arroz.
Diptera: Culicidae (mosquitos), subfamilia Culicinae filariasis linfática, fiebre amarilla, dengue, encefalitis por arbovirus (por ej. encefalitis japonesa, virus del Nilo Occidental) Oviposición en la superficie del agua o en sustratos cerca del agua o adheridos a la vegetación flotante; o en agua estacionada, como la de las huellas de los animales o latas descartadas y neumáticos, hasta grandes pantanos y terrenos de siembra de arroz.
Diptera: Simuliidae ("Blackflies") Oncocercosis ("river blindness"), mansonelliasis Huevos típicamente puestos en vegetación "trailing" sumergida y piedras, o liberados en el agua y quedan flotando
Diptera: Psychodidae ("Sandflies") Leishmaniasis, bartonelosis, fiebre causada por psicódidos Huevos puestos en agujeros en el suelo, pisos, “masonry”, hojarasca
Diptera: Glossinidae (moscas tse tse) Tripanosomiasis, en humanos (enfermedad del sueño) y animales Los huevos se desarrollan dentro de un útero. Una única larva es depositada en suelo arenoso bajo arbustos, árboles, o madrigueras de animales.
Diptera: Oestridae ("Warble flies y Bot flies") Miasis Las hembras depositan los huevos o la larva en heridas o agujeros del cuerpo, o en superficies que el hospedador eventualmente contactará
Diptera: Calliphoridae ("Blowflies", "Screwworms") Miasis Las hembras depositan los huevos o la larva en heridas o agujeros del cuerpo, o en superficies que el hospedador eventualmente contactará
Hemiptera: Cimicidae ("Bedbugs") Picadura molesta, puede causar anemia y quizás hepatitis B Huevos depositados en rajaduras de edificios o muebles.
Hemiptera: Reduviidae, subfamilia Triatominae (vinchucas) Enfermedad de Chagas Huevos depositados en rajaduras de construcciones de barro, techos de paja, madrigueras de animales, y palmeras

Las pestes de insectos de mayor importancia médica o veterinaria son en su mayor parte del orden Diptera (moscas y mosquitos), seguidos de aquellos Hemiptera chupadores de sangre. A pesar de su importancia, el conocimiento es escaso en lo que respecta a la oviposición. Se sabe que un número de plantas ha evolucionado de forma de imitar el olor que utilizan las moscas carnívoras como señal de oviposición, para fines de polinización.

Aplicaciones[editar]

Cuantificar las sustancias estimulantes y de rechazo que poseen la hembras grávidas en su imagen de búsqueda podría predecir qué variedades específicas serán más atractivas para la hembra grávida, de forma de diseñar trampas con señuelos químicos de atracción de oviposición para monitoreo y control de las pestes.

Evolución[editar]

Zeh y Zeh (1989) son los autores de la "hipótesis del huevo de insecto" según la cual coevolucionaron juntos los caracteres de la cáscara del huevo, del amnios, los caracteres del ovipositor, y el tamaño del huevo, de forma de adaptarse a la colonización de cada ambiente de la Tierra, lo cual promovió una extensa divergencia filética.

Encontrar un lugar para oviponer es una tarea desafiante para las hembras de los insectos herbívoros, y tiene profundas consecuencias para la camada. Una de las características más sobresalientes en la preferencia por la planta hospedadora es que el rango de plantas elegidas para oviponer suele ser muy angosto. La razón por esta generalizada especialización ha sido un rompecabezas para los investigadores por muchos años, y aunque se ha hecho un interesante progreso, aún falta una respuesta completamente satisfactoria. La estrategia de oviposición es un complejo balance (trade-off) entre muchos factores y a veces contradictorios, entre los que se incluye el rango de plantas hospedadoras, del tamaño de la camada, la calidad del hospedador, la dificultad de conseguir hospedadores de suficiente calidad, las posibilidades de conseguir aún mejores hospedadores, el riesgo de predación de la hembra grávida y el de predación de su camada, la movilidad de la larva y la posibilidad de encontrar por sí misma un hospedador, el microclima, etcétera. Entonces, si bien la prioridad de la hembra es la supervivencia de la camada, muchas veces el sitio de oviposición no es el mejor lugar elegido ya que depende de muchos factores que la hembra debe tener en cuenta. No se encuentra un acierto perfecto entre la elección del sitio de oviposición y la performance de la larva en ese hospedador.

Notas[editar]

  1. A pesar de que a la formación de la cáscara y los nutrientes se llama "ovogénesis" ("formación del huevo"), al ovocito en ese momento, en Hilker 2008, ya se lo considera un huevo, es un "huevo inmaduro" hasta que se terminan de formar la cáscara y los nutrientes, entonces pasa a ser un "huevo maduro" (Hilker 2008 Chemoecology of insect eggs... desde p. 3) o "huevo completo", o "huevo desarrollado" (Gullan y Cranston 2010. The Insects). Al ovocito rodeado de células foliculares también se lo llama "folículo".
  2. Nótese que el "estadio huevo" como aquí se lo utiliza sólo tiene sentido en ecología, la finalización del estadio "huevo" no se corresponde exactamente con el inicio del estadio "juvenil" en el sentido de su desarrollo, si bien muchas veces el insecto rompe la cutícula embriónica al mismo tiempo que la cáscara, en muchas especies se desarrollan algunos estadios juveniles dentro de la cáscara y se lo sigue llamando huevo hasta que algún juvenil rompe la cáscara. En el campo de la Ecología, en general se considera estadio al huevo y se considera que el estadio juvenil comienza con la rotura de la cáscara, esta división en estadios hace que cada estadio posea las propiedades biológicas que conciernen a los ecólogos (por ejemplo es común encontrar los estadios huevo, larva, pupa y adulto). Además es tradicional usar el momento de la rotura de la cáscara como un momento de cambio de estadios (Minelli et al. 2006. From embryo to adult.), y se puede llamar "desarrollo embrionario" al período que comienza con la activación del huevo y termina con la rotura de la cáscara, aunque no se corresponda exactamente con el estadio de embrión (por ejemplo en Truman y Riddiford 1999. The origins of insect metamorphosis. Figura 2). Hay ejemplos de que al huevo en algunas circunstancias se lo llama "estadio" ("egg stage"), por ejemplo en Chapman, The Insects, p. 330, en Gullan y Cranston, 2010, The Insects, p. 158, y en Hilker 2008, Chemoecology of insect eggs... p. XV. No siempre es conveniente considerar que estadio de huevo comienza cuando comienza la formación de la cáscara (o el estadio de huevo maduro cuando ésta termina de formarse), en algunas circunstancias se considera que el estadio comienza en el momento de la oviposición (por ejemplo en Gullan y Cranston, 2010, The Insects, p. 158). Por eso hay que tener en cuenta que cuando se divide la vida del insecto en "estadios" hay que especificar con qué criterio se hace.
  3. La terminología de las capas de corion del huevo varía según el insecto modelo estudiado. Para los fines de este texto, utilizaremos la terminología adoptada por Margaritis et al.(1980) y Margaritis (1985a) para la familia de moscas de la fruta Drosophilidae, que es la terminología adoptada por Trougakos y Margaritis (2002) en el libro aquí citado en la bibliografía.

Véase también[editar]

Desarrollo embrionario en insectos

Poliembrionía en insectos

Referencias citadas[editar]

Bibliografía[editar]

Hilker, M. Meiners (editores). 2002. Chemoecology of Insect Eggs and Egg Deposition. 1a edición en inglés. Blackwell Publishing. Berlin, Viena. (Hay una segunda edición del 2008 editada por M. Hilker, preview en Google books).

Ver también:

  • También se puede consultar el libro de 3 volúmenes: Hinton. 1981. Biology of Insect Eggs.

Enlaces externos[editar]