Sucesión ecológica

Sucesión primaria: la sucesión comienza cuando los líquenas colonizan la roca desnuda.

Sucesión tras una perturbación: un bosque boreal un año tras un incendio (a la izquierda) y dos años tras él (a la derecha).

Se llama sucesión ecológica (también conocida como sucesión natural) a la evolución que de manera natural se produce en un ecosistema por su propia dinámica interna. El término alude a que su aspecto esencial es la sustitución a lo largo del tiempo de unas especies por otras.

La sucesión ecológica se pone en marcha cuando una causa natural o antropogénica (ligada a la intervención humana) despeja un espacio de las comunidades biológicas presentes en él o las altera gravemente. Las causas naturales que pueden generar esta situación son muy variadas, e incluyen corrimientos de tierra, lahares, aludes, erupciones volcánicas explosivas, etc.

Se llama sucesión primaria a la que arranca en un terreno desnudo, exento de vida, y sucesión secundaria a la que se produce después de una perturbación importante. Los incendios espontáneos, por ejemplo, reinician la sucesión, pero a partir de condiciones especiales, en las que suelen ocupar un lugar especies muy adaptadas a este tipo de perturbaciones, como las plantas que por ellos llamamos pirófitas.

Etapas

La sucesión es un proceso desordenado de organización de un sistema que no es complejo, un biotopo, con ciertos niveles de homeostasis y homeorresis. Las etapas se pueden categorizar en:

• Etapas iniciales o de constitución. Dominadas por especies conocidas como pioneras y oportunistas, desde el punto de vista de sus requerimientos ecológicos, y con una estrategia reproductiva basada en la producción de muchos descendientes de vida corta, como las gramíneas (estrategia de la r).
• Etapas intermedias, o de maduración.
• Etapas finales, que concluyen cuando se alcanza la clímax. Caracterizada por especies especialistas, en cuanto al uso de recursos, con baja tasa de reproducción y larga vida, como el roble (estrategia de la K).

Evolución de los parámetros

Sucesión secundaria en un bosque mediterráneo. Los pinos (Pinus halepensis) crecen rápido y ocupan un terreno desforestado; las encinas (Quercus ilex) crecen a su sombra y van reemplazando los pinos conforme éstos mueren. La comunidad clímax es el encinar.

La sucesión sigue reglas generales en las que determinados parámetros tienden, según el caso, a maximizarse o minimizarse. En cualquier caso la sucesión produce ecosistemas cada vez más estables y más resistentes a las perturbaciones, así que suele describirse como un proceso de maduración. El estado más o menos ideal al que apuntan los cambios de la sucesión se llama clímax.

Entre los parámetros que evolucionan, son fundamentales los relativos al flujo y asimilación de energía:

• Producción primaria, o producción bruta, y biomasa crecen de acuerdo con una función logística, con una primera fase exponencial que evoluciona después, aproximándose asintóticamente, a valores estables, característicos de la clímax e impuestos por limitaciones debidas a factores macroambientales, sobre todo el clima.
• Producción neta, es decir, crecimiento de la biomasa, y respiración, es decir, la fracción de energía invertida en reposición y funcionamiento, son los dos sumandos en que se descompone la producción bruta. Evolucionan de manera opuesta, porque al principio el capítulo mayor corresponde a la producción neta, con lo que crece rápidamente la biomasa, pero con el tiempo se va reduciendo en beneficio de la respiración; de manera que en los ecosistemas continentales, al final, cerca de la clímax, la producción neta representa sólo una pequeña parte de la producción total o bruta. Se trata de que en los ecosistemas muy evolucionados, la tasa de renovación de la biomasa es muy pequeña, con predominio en su composición de especies longevas, masivas y de crecimiento lento, como los árboles o los corales.

Evolucionan también los parámetros relacionados con la organización y la complejidad:

• Diversidad ecológica, el parámetro que mide la variedad biológica, sobre todo genética y taxonómica, del ecosistema. A su vez tiene varios componentes:
  • La riqueza de especies, que crece a lo largo de la sucesión.
  • La dominancia ecológica, que disminuye, con especies dominantes en las etapas tempranas, pero no en las maduras, donde el número de nichos ecológicos es mayor y las especies ecológicamente semejantes coexisten con efectivos poblacionales no muy diferentes.

El aumento de complejidad produce un aumento correlativo en la capacidad de autocontrol del ecosistema:

• La resiliencia, la resistencia a las perturbaciones, aumenta hacia la clímax.
• La red trófica se hace más intrincada, como consecuencia de un mayor equilibrio demográfico entre especies del mismo nivel trófico. La desaparición de una especie o la irrupción de otra nueva, tienen menos consecuencias para el conjunto del sistema que en las etapas iniciales.

Sucesión y evolución

La sucesión y la evolución tienen tiempos distintos. La sustitución evolutiva de las especies requiere cientos de miles de años, mientras que la sucesión se completa en cientos de años. Pero ambos procesos tienden a favorecer la sucesión de especies generalistas por otras especializadas; en general, tienden a producir un aumento de complejidad. El proceso evolutivo se desarrolla dentro de la corriente de autoorganización de los sistemas ecológicos, que llamamos sucesión, y eso ayuda a explicar su tendencia a producir formas cada vez más complejas y especializadas.