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La '''zona subventricular''' ('''SVZ''') es un término utilizado para describir tanto el tejido embrionario como el tejido neuronal adulto del [[sistema nervioso central]] de los [[Vertebrata|vertebrados]] (SNC) localizado bajo los [[Ventrículos laterales|Ventrículos laterales.]] En la etapa embrionaria, la SVZ refiere a una zona secundaria de proliferación que contiene células progenitoras neurales que se dividen para producir neuronas en el proceso llamado [[neurogénesis]].<ref><cite class="citation journal">Noctor, SC; Martínez-Cerdeño, V; Ivic, L; Kriegstein, AR (February 2004). </cite></ref> Las células madre neurales primarias del [[Encéfalo]] y la [[Médula espinal]], llamadas células gliales radiales, residen en la zona ventricular (VZ) (llamada así porque la VZ delinea los ventrículos en desarrollo).<ref name="ReferenceA"><cite class="citation journal">Rakic, P (October 2009). </cite></ref> En la corteza cerebral en desarrollo del telencéfalo dorsal la SVZ y la VZ son tejidos transitorios que no existen en el adulto. <ref name="ReferenceA"><cite class="citation journal">Rakic, P (October 2009). </cite></ref> En cambio, la SVZ del telencéfalo ventral persiste a lo largo de la vida.


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La '''zona subventricular''' ('''SVZ''') es un término utilizado para describir tanto el tejido embrionario como el tejido neuronal adulto del [[sistema nervioso central]] de los [[Vertebrata|vertebrados]] (SNC) localizado bajo los [[Ventrículos laterales|Ventrículos laterales.]] En la etapa embrionaria la SVZ refiere a una zona secundaria de proliferación que contiene células progenitoras neurales que se dividen para producir neuronas en el proceso llamado [[neurogénesis]].<ref>{{cite journal|last1=Noctor|first1=SC|last2=Martínez-Cerdeño|first2=V|last3=Ivic|first3=L|last4=Kriegstein|first4=AR|title=Cortical neurons arise in symmetric and asymmetric division zones and migrate through specific phases.|journal=Nature Neuroscience|date=February 2004|volume=7|issue=2|pages=136–44|pmid=14703572|doi=10.1038/nn1172}}</ref> Las células madre neurales primarias del [[Encéfalo]] y la [[Médula espinal]], llamadas células gliales radiales, residen en la zona ventricular (VZ) (llamada así porque la VZ delimita los ventrículos en el desarrollo).<ref name="ReferenceA">{{cite journal|last1=Rakic|first1=P|title=Evolution of the neocortex: a perspective from developmental biology.|journal=Nature reviews. Neuroscience|date=October 2009|volume=10|issue=10|pages=724–35|pmid=19763105|doi=10.1038/nrn2719|pmc=2913577}}</ref> Durante el desarrollo, la SVZ y la VZ de la [[corteza cerebral]] en el [[telencéfalo]] dorsal son tejidos transitorios que no existen en el adulto.<ref name="ReferenceA"/> En cambio, la SVZ del telencéfalo ventral persiste a lo largo de la vida.
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La SVZ adulta es una estructura apareada del encéfalo  que se sitúa a a lo largo de las paredes laterales de los ventrículos laterales.<ref name="Quinones-Hinojosa, A. 2006"><cite class="citation journal">Quiñones-Hinojosa, A; Sanai, N; Soriano-Navarro, M; Gonzalez-Perez, O; Mirzadeh, Z; Gil-Perotin, S; Romero-Rodriguez, R; Berger, MS; Garcia-Verdugo, JM; Alvarez-Buylla, A (Jan 20, 2006). </cite></ref> Está compuesta de cuatro capas distintas de grosor, densidad y composición celular celular variable.<ref name="multiple"><cite class="citation journal">Quiñones-Hinojosa, A; Chaichana, K (Jun 2007). </cite></ref> Junto con el [[giro dentado]] del [[Hipocampo (anatomía)|hipocampo]] la SVZ es uno de los dos sitios donde se ha encontrado [[neurogénesis]] en el cerebro de mamíferos adultos.<ref name="Ming 2011"><cite class="citation journal">Ming, GL; Song, H (May 26, 2011). </cite></ref>

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La SVZ adulta es una estructura apareada del [[encéfalo]] que se sitúa a a lo largo de las paredes laterales de los [[ventrículo lateral|ventrículos laterales]].<ref name="Quinones-Hinojosa, A. 2006">{{cite journal|last=Quiñones-Hinojosa|first=A|author2=Sanai, N |author3=Soriano-Navarro, M |author4=Gonzalez-Perez, O |author5=Mirzadeh, Z |author6=Gil-Perotin, S |author7=Romero-Rodriguez, R |author8=Berger, MS |author9=Garcia-Verdugo, JM |author10= Alvarez-Buylla, A |title=Cellular composition and cytoarchitecture of the adult human subventricular zone: a niche of neural stem cells.|journal=The Journal of Comparative Neurology|date=Jan 20, 2006|volume=494|issue=3|pages=415–34|doi=10.1002/cne.20798|pmid=16320258}}</ref> Está compuesta de cuatro capas de grosor, densidad y composición celular celular variable.<ref name="multiple">{{cite journal|last=Quiñones-Hinojosa|first=A|author2=Chaichana, K |title=The human subventricular zone: a source of new cells and a potential source of brain tumors.|journal=Experimental neurology|date=Jun 2007|volume=205|issue=2|pages=313–24|doi=10.1016/j.expneurol.2007.03.016|pmid=17459377}}</ref> Junto con el [[giro dentado]] del [[Hipocampo (anatomía)|hipocampo]] la SVZ es uno de los dos sitios donde se ha encontrado [[neurogénesis]] en el cerebro de mamíferos adultos.<ref name="Ming 2011">{{cite journal|last=Ming|first=GL|author2=Song, H |title=Adult neurogenesis in the mammalian brain: significant answers and significant questions.|journal=Neuron|date=May 26, 2011|volume=70|issue=4|pages=687–702|doi=10.1016/j.neuron.2011.05.001|pmid=21609825|pmc=3106107}}</ref>


== Estructura ==
== Estructura ==


=== Capa I ===
=== Capa I ===
La capa interior (Capa I) contiene una monocapa de células ependimales que revisten la cavidad ventricular; estas células tienen un solo cíluo apical y muchas expansiones basales que pueden estar tanto paralelas como perpendiculares a la superficie ventricular. Estas expansiones pueden interaccionar intimamente con los procesos astrocíticos que las conectan con la capa hipocelular (Capa II).<ref />
La capa interior (Capa I) contiene una monocapa de [[célula ependimaria|células ependimarias]] que revisten la cavidad ventricular; estas células tienen un solo [[cilio]] apical y muchas expansiones basales que pueden estar tanto paralelas como perpendiculares a la superficie ventricular. Estas expansiones pueden interaccionar íntimamente con los procesos [[astrocito|astrocíticos]] que las conectan con la capa hipocelular (Capa II).<ref name="multiple" />


=== Capa II ===
=== Capa II ===
La capa secundaria (Capa II) proporciona for a hypocellular gap abutting  the former" y ha sido demostrado que contiene una red funcional de procesos astrocíticos relacionados entre sí  y que expresan GFAP. Estos procesos forman complejos funcionales a pesar de que esta zona carece de cuerpo celulares a excepción de algún soma neuronal aislado. La función de esta capa es desconocida en humanos sin embargo se ha hipotetizado que las conexiones entre astrocitos y las células ependimales entre las capas I y II podrían estar regulando funciones neuronales como la homeostasis metabólica y/o el control de la proliferación de las células madre así como su diferenciación durante el desarrollo. Potencialmente, tales características podrían hacer que actuase como un resto del desarrollo temprano o una vía para la migración celular dada su similitud con una capa homóloga en la SVZ bovina que también tiene células migratorias, comunes solo en ordenes de animales superiores.<ref />
La capa secundaria (Capa II) es una capa hipocelular que contiene una red funcional de procesos astrocíticos que expresan [[GFAP]] y que están relacionados entre sí y . Estos procesos forman complejos funcionales a pesar de que esta zona carece de cuerpos celulares a excepción de algún [[soma]] [[neurona]]l aislado. La función de esta capa es desconocida en humanos, sin embargo se ha hipotetizado que las conexiones entre astrocitos y las células ependimarias podrían estar regulando funciones neuronales como la [[homeostasis]] metabólica y/o el control de la proliferación de las células madre así como su diferenciación durante el desarrollo. <ref name="multiple" />


=== Capa III ===
=== Capa III ===
La tercera capa (Capa III) la forma una cinta con los cuerpos celulares de astrocitos que se cree que se encargan de mantener una subpoblación de astrocitos que son capaces de proliferar in vivo y de formar [[neuroesferas]] [[multipotencia|multipotentes]] con capacidad de autorenovarse [[in vitro]]. También se encuentran algunos [[oligodendrocito]]s y celulas ependimarias en esta cinta, sin embargo no se conoce su función y son poco comunes en comparación con los astrocitos en esta capa. Los astrocitos presentes en la capa III pueden dividirse en tres poblaciones al observarse al microscopio electrónico, pero no se conocen las funciones de cada una de las poblaciones. El primer tipo lo forman pequeños astrocitos con proyecciones largas, horizontales y tangenciales que suelen encontrarse en la capa II; el segundo tipo se encuentra entre las capas II y III además de en la cinta de astrocitos y se caracteriza por su gran tamaño además de por la presencia de muchos orgánulos; el tercer tipo se encuentra en los ventrículos laterales justo debajo del hipocampo y tienen tamaño similar a los del segundo tipo pero contiene pocos orgánulos.<ref />
La capa terciaria (Capa III) la forma una cinta de cuerpos celulares de [[Astrocito|astrocitos]] que se cree que mantienen a una subpoblación de astrocitos capaces de proliferar in vivo y de formar neuroesferas multipotentes con capacidad de autorenovarse [[in vitro]]. También se encuentran algunos [[Oligodendrocito|oligodendrocitos]] y [[Célula ependimaria|célula ependimarias]] sin embargo son poco comunes en comparación con los astrocitos y no se conoce su función . Los astrocitos presentes en la capa III pueden dividirse en tres poblaciones al observarse al microscopio electrónico, pero no se conocen las funciones de cada una de ellas. El primer tipo lo forman pequeños astrocitos con proyecciones largas, horizontales y tangenciales que suelen encontrarse en la capa II; el segundo tipo se encuentra entre las capas II y III además de en la cinta de astrocitos, se caracteriza por su gran tamaño y por la presencia de muchos orgánulos; el tercer tipo se encuentra en los ventrículos laterales justo debajo del hipocampo y es de tamaño similar a los del segundo tipo pero contiene pocos orgánulos.<ref name="multiple" />


=== Capa IV ===
=== Capa IV ===
La cuarta y última capa(Capa IV) sirve como zona de transición entre la Capa III y la cinta de [[Astrocito|astrocitos]] y el [[parénquima]] cerebral. Se identifica por una alta presencia de [[mielina]] en la región.<ref />
La cuarta y última capa (Capa IV) sirve como zona de transición entre la Capa III y el [[parénquima]] cerebral. Se identifica por una alta presencia de [[mielina]] en la región.<ref name="multiple" />


=== Tipos celulares ===
=== Tipos celulares ===
Se han descrito cuatro tipos celulares en la SVZ:<ref name="Doetsch 1997">{{cite journal|last=Doetsch|first=F|author2=García-Verdugo, JM |author3=Alvarez-Buylla, A |title=Cellular composition and three-dimensional organization of the subventricular germinal zone in the adult mammalian brain.|journal=The Journal of Neuroscience|date=Jul 1, 1997|volume=17|issue=13|pages=5046–61|pmid=9185542}}</ref>
Se han descrito cuatro tipos celulares en la SVZ:<ref />


1. Células ependimarias ciliadas (Tipo E): Se sitúan mirando al lumen del ventriculo, ayudando a la circulación del fluido cerebroespinal.
1. Células ependimarias ciliadas (Tipo E): Se sitúan mirando al lumen del [[Ventrículos laterales|ventrículo]], ayudando a la circulación del [[Fluido cerebroespinal]].


2. Neuroblastos en proliferación (Tipo A): Expresan PSA-NCAM (NCAM1), Tuj1 (TUBB3), y Hu. Migran en línea al [[Bulbo olfatorio|bulbo olfactorio<br>
2. Neuroblastos en proliferación (Tipo A): Expresan PSA-NCAM (NCAM1), Tuj1 (TUBB3), y Hu. Migran en línea al [[Bulbo olfatorio|bulbo olfactorio]]
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3. Células de proliferación lenta (Tipo B): expresan Nestina y [[Proteína ácida fibrilar glial|GFAP]], y su  función consiste en ensheathe a los [[Neuroblasto|Neuroblastos tipo A]]<ref />.
3. Células de proliferación lenta (Tipo B): expresan nestina y [[Proteína ácida fibrilar glial|GFAP]] y su función consiste en envolver a los [[Neuroblasto|Neuroblastos tipo A.]]<ref name="Luskin 1993">{{cite journal|last=Luskin|first=MB|title=Restricted proliferation and migration of postnatally generated neurons derived from the forebrain subventricular zone.|journal=Neuron|date=Jul 1993|volume=11|issue=1|pages=173–89|doi=10.1016/0896-6273(93)90281-U|pmid=8338665}}</ref>


4. Células proliferando activamente o Progenitores amplificándose transitoriamente (Tipo C): expresan Nestina, y forman grupos separados por cadenas en toda la región.<ref />
4. Células proliferando activamente o Progenitores amplificándose transitoriamente (Tipo C): expresan nestina, y forman grupos separados en toda la región.<ref name="Doetsch 1999">{{cite journal|last=Doetsch|first=F|author2=Caillé, I |author3=Lim, DA |author4=García-Verdugo, JM |author5= Alvarez-Buylla, A |title=Subventricular zone astrocytes are neural stem cells in the adult mammalian brain.|journal=Cell|date=Jun 11, 1999|volume=97|issue=6|pages=703–16|doi=10.1016/S0092-8674(00)80783-7|pmid=10380923}}</ref>


== Función ==
== Función ==
La SVZ en un área conocida donde se da tanto neurogénesis como neuronas que se autorenuevan en el cerebro adulto gracias a la interacción entre sus tipos celulares, a moléculas extracelulares y a regulación epigenética localizada que promueve la proliferación celular. <ref /> Junto con la zona subgranular del giro dentado, la zona subventricular es un nicho de celulas madre neurales para el proceso de neurogenesis adulta. Aloja la mayor población de celulas en proliferativas en el cerebro adulto de roedores, monos e humanos.<ref /> En 2010,  se demostró que el balance entre celulas madres neurales y celulas progenitoras neurales se mantiene por una interacción entre la via señalizada por el EGFR y la vía señalizada por Notch.<ref />
La SVZ en un área conocida donde se da tanto neurogénesis como neuronas que se autorenuevan en el cerebro adulto gracias a la interacción entre sus tipos celulares, a moléculas extracelulares y a regulación epigenética localizada que promueve la proliferación celular.<ref name="Lim 1999">{{cite journal|last=Lim|first=DA|author2=Alvarez-Buylla, A |title=Interaction between astrocytes and adult subventricular zone precursors stimulates neurogenesis.|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America|date=Jun 22, 1999|volume=96|issue=13|pages=7526–31|doi=10.1073/pnas.96.13.7526|pmid=10377448|pmc=22119}}</ref>. Junto con la zona subgranular del giro dentado, la zona subventricular es un nicho de celulas madre neurales para el proceso de neurogenesis adulta. Aloja la mayor población de celulas en proliferativas en el cerebro adulto de roedores, monos e humanos.<ref name="Gates 1995">{{cite journal|last=Gates|first=MA|author2=Thomas, LB |author3=Howard, EM |author4=Laywell, ED |author5=Sajin, B |author6=Faissner, A |author7=Götz, B |author8=Silver, J |author9= Steindler, DA |title=Cell and molecular analysis of the developing and adult mouse subventricular zone of the cerebral hemispheres.|journal=The Journal of Comparative Neurology|date=Oct 16, 1995|volume=361|issue=2|pages=249–66|doi=10.1002/cne.903610205|pmid=8543661}}</ref>En 2010, se demostró que el balance entre celulas madres neurales y celulas progenitoras neurales se mantiene por una interacción entre la via señalizada por el EGFR y la vía señalizada por Notch.<ref>{{Cite journal|vauthors=Aguirre A, Rubio ME, Gallo V |title=Notch and EGFR pathway interaction regulates neural stem cell number and self-renewal |journal=Nat.. |volume=467|issue=7313 |pages=323–7 |date=September 1998|pmid=20844536|pmc=2941915 |doi=10.1038/nature09347 |url=http://www.nature.com/nature/journal/v467/n7313/full/nature09347.html}}</ref>

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Mientras que todavía no ha sido estudiada en profundidad en humanos, la función de la SVZ en roedores ha sido hasta cierto punto estudiada y definida. Con estas  investigaciones se ha demostrado que los astrocitos con doble función son las células predominantes en la SVZ de roedores. Estos astrocitos no sólo actúan como células madre neurales sino también como células de soporte que promueven la neurogéenesis a través de su interacción con otras células.<ref /> Esta función es también inducida por la [[Microglía|microglia]] y las células endoteliales que cooperan con las células madre neurales para promover la neurogenesis in vitro, así como por componentes de la matriz extracelular como la tenascina-C (que ayuda a definir los límites para la interacción) o Lewis X (que une factores de crecimmiento y de señalización a precursores neurales).<ref /> A pesar de ello la SVZ humana es diferente a la de roedores en dos aspectos diferentes: por una parte en humanos los astrocitos no se encuentran yuxtapuestos a la capa de células ependimarias, sino que estan separados por una capa sin cuerpos celulares (Capa II); por otra parte la SVZ humana carece de cadenas de neuroblastos en migración como se ha visto en roedores, proporcionando así una menor migración de neuronas en humanos que en roedores. Por esta razón, a pesar de que la SVZ de roedores es una fuente valiosa de información acerca de la relación entre la estructura y la funcion, el modelo humano es significativamente distinto.

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Además algunas teorías actuales proponen que la SVZ puede ser también un lugar de proliferación para células madre tumorales del cerebro (BTSCs por sus siglas en inglés) que son similares a células madre neurales en su estructura y en su capacidad de diferenciarse en neuronas, astrocitos y oligodendrocitos.<ref /> Algunos estudios han confirmado que una pequeña población de estas celulas puede producir no sólo tumores sino que además pueden mantener a estos a través de su capacidad de autorenovarse y su capacidad de división multipotencial. A pesar de que esto no permite inferir directamente que las BTSCs surjan de celulas madre neurales, si abre puertas para la investigación de la relación que existe entre las células normales y estas que pueden originar tumores.




<ref />
[[Archivo:Human_subventricular_zone.jpg|miniaturadeimagen|400x400px|Humano subventricular zona. De un papel por Oscar Arias-Carrión, 2008.]]



























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Mientras que todavía no ha sido estudiada en profundidad en humanos, la función de la SVZ en roedores ha sido hasta cierto punto estudiada y definida. Con estas investigaciones se ha demostrado que los astrocitos con doble función son las células predominantes en la SVZ de roedores. Estos astrocitos no sólo actúan como células madre neurales sino también como células de soporte que promueven la neurogéenesis a través de su interacción con otras células.<ref name="Doetsch 1997"/> Esta función es también inducida por la [[Microglía|microglia]] y las células endoteliales que cooperan con las células madre neurales para promover la neurogenesis in vitro, así como por componentes de la matriz extracelular como la tenascina-C (que ayuda a definir los límites para la interacción) o Lewis X (que une factores de crecimmiento y de señalización a precursores neurales).<ref name="Bernier 2000">{{cite journal|last=Bernier|first=PJ|author2=Vinet, J |author3=Cossette, M |author4= Parent, A |title=Characterization of the subventricular zone of the adult human brain: evidence for the involvement of Bcl-2.|journal=Neuroscience research|date=May 2000|volume=37|issue=1|pages=67–78|doi=10.1016/S0168-0102(00)00102-4|pmid=10802345}}</ref>A pesar de ello la SVZ humana es diferente a la de roedores en dos aspectos diferentes: por una parte en humanos los astrocitos no se encuentran yuxtapuestos a la capa de células ependimarias, sino que estan separados por una capa sin cuerpos celulares (Capa II); por otra parte la SVZ humana carece de cadenas de neuroblastos en migración como se ha visto en roedores, proporcionando así una menor migración de neuronas en humanos que en roedores. Por esta razón, a pesar de que la SVZ de roedores es una fuente valiosa de información acerca de la relación entre la estructura y la funcion, el modelo humano es significativamente distinto.<ref name="Quinones-Hinojosa, A. 2006"/>


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Además algunas teorías actuales proponen que la SVZ puede ser también un lugar de proliferación para células madre tumorales del cerebro (BTSCs por sus siglas en inglés) que son similares a células madre neurales en su estructura y en su capacidad de diferenciarse en neuronas, astrocitos y oligodendrocitos.<ref name="Parent 2006">{{cite journal|vauthors=Parent JM, von dem Bussche N, Lowenstein DH |title=Prolonged seizures recruit caudal subventricular zone glial progenitors into the injured hippocampus.|journal=Hippocampus|date=2006|volume=16|issue=3|pages=321–8|doi=10.1002/hipo.20166|pmid=16435310}}</ref> Algunos estudios han confirmado que una pequeña población de estas celulas puede producir no sólo tumores sino que además pueden mantener a estos a través de su capacidad de autorenovarse y su capacidad de división multipotencial. A pesar de que esto no permite inferir directamente que las BTSCs surjan de celulas madre neurales, si abre puertas para la investigación de la relación que existe entre las células normales y estas que pueden originar tumores.


== Vease también ==
== Vease también ==

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Zona subventricular
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NeuroLex ID Subventricular Zone
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Zona subventricular humana. Imagen de Oscar Arias-Carrión, 2008.
GAD67 en un cerebro de rata en estadio embrionario, este marcador tiende a concentrarse en la SVZ. imágen de Popp et al., 2009.[1]​

La zona subventricular (SVZ) es un término utilizado para describir tanto el tejido embrionario como el tejido neuronal adulto del sistema nervioso central de los vertebrados (SNC) localizado bajo los Ventrículos laterales. En la etapa embrionaria la SVZ refiere a una zona secundaria de proliferación que contiene células progenitoras neurales que se dividen para producir neuronas en el proceso llamado neurogénesis.[2]​ Las células madre neurales primarias del Encéfalo y la Médula espinal, llamadas células gliales radiales, residen en la zona ventricular (VZ) (llamada así porque la VZ delimita los ventrículos en el desarrollo).[3]​ Durante el desarrollo, la SVZ y la VZ de la corteza cerebral en el telencéfalo dorsal son tejidos transitorios que no existen en el adulto.[3]​ En cambio, la SVZ del telencéfalo ventral persiste a lo largo de la vida.

La SVZ adulta es una estructura apareada del encéfalo que se sitúa a a lo largo de las paredes laterales de los ventrículos laterales.[4]​ Está compuesta de cuatro capas de grosor, densidad y composición celular celular variable.[5]​ Junto con el giro dentado del hipocampo la SVZ es uno de los dos sitios donde se ha encontrado neurogénesis en el cerebro de mamíferos adultos.[6]​

Estructura

Capa I

La capa interior (Capa I) contiene una monocapa de células ependimarias que revisten la cavidad ventricular; estas células tienen un solo cilio apical y muchas expansiones basales que pueden estar tanto paralelas como perpendiculares a la superficie ventricular. Estas expansiones pueden interaccionar íntimamente con los procesos astrocíticos que las conectan con la capa hipocelular (Capa II).[5]​

Capa II

La capa secundaria (Capa II) es una capa hipocelular que contiene una red funcional de procesos astrocíticos que expresan GFAP y que están relacionados entre sí y . Estos procesos forman complejos funcionales a pesar de que esta zona carece de cuerpos celulares a excepción de algún soma neuronal aislado. La función de esta capa es desconocida en humanos, sin embargo se ha hipotetizado que las conexiones entre astrocitos y las células ependimarias podrían estar regulando funciones neuronales como la homeostasis metabólica y/o el control de la proliferación de las células madre así como su diferenciación durante el desarrollo. [5]​

Capa III

La capa terciaria (Capa III) la forma una cinta de cuerpos celulares de astrocitos que se cree que mantienen a una subpoblación de astrocitos capaces de proliferar in vivo y de formar neuroesferas multipotentes con capacidad de autorenovarse in vitro. También se encuentran algunos oligodendrocitos y célula ependimarias sin embargo son poco comunes en comparación con los astrocitos y no se conoce su función . Los astrocitos presentes en la capa III pueden dividirse en tres poblaciones al observarse al microscopio electrónico, pero no se conocen las funciones de cada una de ellas. El primer tipo lo forman pequeños astrocitos con proyecciones largas, horizontales y tangenciales que suelen encontrarse en la capa II; el segundo tipo se encuentra entre las capas II y III además de en la cinta de astrocitos, se caracteriza por su gran tamaño y por la presencia de muchos orgánulos; el tercer tipo se encuentra en los ventrículos laterales justo debajo del hipocampo y es de tamaño similar a los del segundo tipo pero contiene pocos orgánulos.[5]​

Capa IV

La cuarta y última capa (Capa IV) sirve como zona de transición entre la Capa III y el parénquima cerebral. Se identifica por una alta presencia de mielina en la región.[5]​

Tipos celulares

Se han descrito cuatro tipos celulares en la SVZ:[7]​

1. Células ependimarias ciliadas (Tipo E): Se sitúan mirando al lumen del ventrículo, ayudando a la circulación del Fluido cerebroespinal.

2. Neuroblastos en proliferación (Tipo A): Expresan PSA-NCAM (NCAM1), Tuj1 (TUBB3), y Hu. Migran en línea al bulbo olfactorio

3. Células de proliferación lenta (Tipo B): expresan nestina y GFAP y su función consiste en envolver a los Neuroblastos tipo A.[8]​

4. Células proliferando activamente o Progenitores amplificándose transitoriamente (Tipo C): expresan nestina, y forman grupos separados en toda la región.[9]​

Función

La SVZ en un área conocida donde se da tanto neurogénesis como neuronas que se autorenuevan en el cerebro adulto gracias a la interacción entre sus tipos celulares, a moléculas extracelulares y a regulación epigenética localizada que promueve la proliferación celular.[10]​. Junto con la zona subgranular del giro dentado, la zona subventricular es un nicho de celulas madre neurales para el proceso de neurogenesis adulta. Aloja la mayor población de celulas en proliferativas en el cerebro adulto de roedores, monos e humanos.[11]​En 2010, se demostró que el balance entre celulas madres neurales y celulas progenitoras neurales se mantiene por una interacción entre la via señalizada por el EGFR y la vía señalizada por Notch.[12]​

Mientras que todavía no ha sido estudiada en profundidad en humanos, la función de la SVZ en roedores ha sido hasta cierto punto estudiada y definida. Con estas investigaciones se ha demostrado que los astrocitos con doble función son las células predominantes en la SVZ de roedores. Estos astrocitos no sólo actúan como células madre neurales sino también como células de soporte que promueven la neurogéenesis a través de su interacción con otras células.[7]​ Esta función es también inducida por la microglia y las células endoteliales que cooperan con las células madre neurales para promover la neurogenesis in vitro, así como por componentes de la matriz extracelular como la tenascina-C (que ayuda a definir los límites para la interacción) o Lewis X (que une factores de crecimmiento y de señalización a precursores neurales).[13]​A pesar de ello la SVZ humana es diferente a la de roedores en dos aspectos diferentes: por una parte en humanos los astrocitos no se encuentran yuxtapuestos a la capa de células ependimarias, sino que estan separados por una capa sin cuerpos celulares (Capa II); por otra parte la SVZ humana carece de cadenas de neuroblastos en migración como se ha visto en roedores, proporcionando así una menor migración de neuronas en humanos que en roedores. Por esta razón, a pesar de que la SVZ de roedores es una fuente valiosa de información acerca de la relación entre la estructura y la funcion, el modelo humano es significativamente distinto.[4]​

Además algunas teorías actuales proponen que la SVZ puede ser también un lugar de proliferación para células madre tumorales del cerebro (BTSCs por sus siglas en inglés) que son similares a células madre neurales en su estructura y en su capacidad de diferenciarse en neuronas, astrocitos y oligodendrocitos.[14]​ Algunos estudios han confirmado que una pequeña población de estas celulas puede producir no sólo tumores sino que además pueden mantener a estos a través de su capacidad de autorenovarse y su capacidad de división multipotencial. A pesar de que esto no permite inferir directamente que las BTSCs surjan de celulas madre neurales, si abre puertas para la investigación de la relación que existe entre las células normales y estas que pueden originar tumores.

Vease también

Referencias

  1. ↑ Reh, Thomas A., ed. (2009). «Adult and Embryonic GAD Transcripts Are Spatiotemporally Regulated during Postnatal Development in the Rat Brain». PLoS ONE 4 (2): e4371. PMC 2629816. PMID 19190758. doi:10.1371/journal.pone.0004371.  Parámetro desconocido |vauthors= ignorado (ayuda)
  2. ↑ Noctor, SC; Martínez-Cerdeño, V; Ivic, L; Kriegstein, AR (February 2004). «Cortical neurons arise in symmetric and asymmetric division zones and migrate through specific phases.». Nature Neuroscience 7 (2): 136-44. PMID 14703572. doi:10.1038/nn1172. 
  3. ↑ a b Rakic, P (October 2009). «Evolution of the neocortex: a perspective from developmental biology.». Nature reviews. Neuroscience 10 (10): 724-35. PMC 2913577. PMID 19763105. doi:10.1038/nrn2719. 
  4. ↑ a b Quiñones-Hinojosa, A; Sanai, N; Soriano-Navarro, M; Gonzalez-Perez, O; Mirzadeh, Z; Gil-Perotin, S; Romero-Rodriguez, R; Berger, MS; Garcia-Verdugo, JM; Alvarez-Buylla, A (Jan 20, 2006). «Cellular composition and cytoarchitecture of the adult human subventricular zone: a niche of neural stem cells.». The Journal of Comparative Neurology 494 (3): 415-34. PMID 16320258. doi:10.1002/cne.20798. 
  5. ↑ a b c d e Quiñones-Hinojosa, A; Chaichana, K (Jun 2007). «The human subventricular zone: a source of new cells and a potential source of brain tumors.». Experimental neurology 205 (2): 313-24. PMID 17459377. doi:10.1016/j.expneurol.2007.03.016. 
  6. ↑ Ming, GL; Song, H (26 de mayo de 2011). «Adult neurogenesis in the mammalian brain: significant answers and significant questions.». Neuron 70 (4): 687-702. PMC 3106107. PMID 21609825. doi:10.1016/j.neuron.2011.05.001. 
  7. ↑ a b Doetsch, F; García-Verdugo, JM; Alvarez-Buylla, A (1 de julio de 1997). «Cellular composition and three-dimensional organization of the subventricular germinal zone in the adult mammalian brain.». The Journal of Neuroscience 17 (13): 5046-61. PMID 9185542. 
  8. ↑ Luskin, MB (Jul 1993). «Restricted proliferation and migration of postnatally generated neurons derived from the forebrain subventricular zone.». Neuron 11 (1): 173-89. PMID 8338665. doi:10.1016/0896-6273(93)90281-U. 
  9. ↑ Doetsch, F; Caillé, I; Lim, DA; García-Verdugo, JM; Alvarez-Buylla, A (11 de junio de 1999). «Subventricular zone astrocytes are neural stem cells in the adult mammalian brain.». Cell 97 (6): 703-16. PMID 10380923. doi:10.1016/S0092-8674(00)80783-7. 
  10. ↑ Lim, DA; Alvarez-Buylla, A (22 de junio de 1999). «Interaction between astrocytes and adult subventricular zone precursors stimulates neurogenesis.». Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 96 (13): 7526-31. PMC 22119. PMID 10377448. doi:10.1073/pnas.96.13.7526. 
  11. ↑ Gates, MA; Thomas, LB; Howard, EM; Laywell, ED; Sajin, B; Faissner, A; Götz, B; Silver, J et al. (16 de octubre de 1995). «Cell and molecular analysis of the developing and adult mouse subventricular zone of the cerebral hemispheres.». The Journal of Comparative Neurology 361 (2): 249-66. PMID 8543661. doi:10.1002/cne.903610205. 
  12. ↑ «Notch and EGFR pathway interaction regulates neural stem cell number and self-renewal». Nat.. 467 (7313): 323-7. September 1998. PMC 2941915. PMID 20844536. doi:10.1038/nature09347.  Parámetro desconocido |vauthors= ignorado (ayuda)
  13. ↑ Bernier, PJ; Vinet, J; Cossette, M; Parent, A (May 2000). «Characterization of the subventricular zone of the adult human brain: evidence for the involvement of Bcl-2.». Neuroscience research 37 (1): 67-78. PMID 10802345. doi:10.1016/S0168-0102(00)00102-4. 
  14. ↑ «Prolonged seizures recruit caudal subventricular zone glial progenitors into the injured hippocampus.». Hippocampus 16 (3): 321-8. 2006. PMID 16435310. doi:10.1002/hipo.20166.  Parámetro desconocido |vauthors= ignorado (ayuda)
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