Diferencia entre revisiones de «Seda de araña»

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| "Sensores" de movimiento || Muchas arañas ocultas en sus nidos o posicionadas en otros lugares de sus redes detectan la presencia de merodeadores a través de las vibraciones transmitidas a lo largo de las sedas. En el caso de algunas especies como la ''Liphistius desultor'' estas tienden a la salida de sus madrigueras una red radial de sedas que transmiten el movimiento hacia en interior de la madriguera.||<ref>{{cita publicación|apellido=Bristowe|nombre=W.S.|título=The Liphistiid Spiders|publicación=Proc. Zool. Soc. London|año=1932|volumen=103|páginas=1015-1045|url=http://books.google.com/books?id=n_REAQAAIAAJ&q=Bristowe+the+Liphistiidae+spiders+Proc.+Zool.+Soc.+London&dq=Bristowe+the+Liphistiidae+spiders+Proc.+Zool.+Soc.+London&source=bl&ots=L87RKlLjjR&sig=dJd7fhxjA8Agk6zWbdacz5fY93o&hl=es&sa=X&ei=HVlVUMvoMaXr0gHkhIGgCA&ved=0CC4Q6AEwAA}}</ref><sup>,</sup><ref name= "murphy"/><sup>,</sup><ref name= "coyle"/>
| "Sensores" de movimiento || Muchas arañas ocultas en sus nidos o posicionadas en otros lugares de sus redes detectan la presencia de merodeadores a través de las vibraciones transmitidas a lo largo de las sedas. En el caso de algunas especies como la ''Liphistius desultor'' estas tienden a la salida de sus madrigueras una red radial de sedas que transmiten el movimiento hacia en interior de la madriguera.||<ref>{{cita publicación|apellido=Bristowe|nombre=W.S.|título=The Liphistiid Spiders|publicación=Proc. Zool. Soc. London|año=1932|volumen=103|páginas=1015-1045|url=http://books.google.com/books?id=n_REAQAAIAAJ&q=Bristowe+the+Liphistiidae+spiders+Proc.+Zool.+Soc.+London&dq=Bristowe+the+Liphistiidae+spiders+Proc.+Zool.+Soc.+London&source=bl&ots=L87RKlLjjR&sig=dJd7fhxjA8Agk6zWbdacz5fY93o&hl=es&sa=X&ei=HVlVUMvoMaXr0gHkhIGgCA&ved=0CC4Q6AEwAA}}</ref><sup>,</sup><ref name= "murphy"/><sup>,</sup><ref name= "coyle"/>
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=== Sedas, filogenia y evolución ===
Para entender la evolución de las arañas es necesario entender la evolución de sus sistemas productores de seda. <ref name="craig">{{cita libro|apellidos=Craig|nombre=Catherine L.|título=Spider Webs and Silk: Tracing the Evolution from Molecules to Genes to Phenotypes|año=2003|editorial=Oxford University Press|isbn=9780195129168|ubicación=http://www.oup.com/us/catalog/general/subject/LifeSciences/Invertebratezoology/?ci=9780195129168}}</ref> A la vez una forma de explorar la evolución de la seda de araña es trazar la relación entre los diferentes tipos de seda, su estructura molecular, las glándulas donde se producen y la [[filogenia]] existente entre las diferentes especies productoras de seda.<ref name="craig"/> De la misma manera el estudio molecular (secuenciación de aminoácidos) de distintas sedas se considera una posible manera de relacionar distintas especies de arañas entre sí y estudiar su diferente evolución.<ref>{{cita publicación|apellido=Hayashi|nombre=C.Y.|título=Evolution of spider silk proteins: insight from phylogenetic analyses|publicación=NCBI, PubMed|año=2002|volumen=92|páginas=209-223|url=http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/11924498}}</ref><sup>,</sup><ref>{{cita publicación|apellido=Garb|nombre=J.E.|coautores=Ayoub, N.A.; Hayashi, C.Y.|título=Untangling spider silk evolution with spidroin terminal domains|publicación=BMC Evolutionary Biology|año=2010|volumen=10|páginas=243|doi=10.1186/1471-2148-10-243|url=http://www.biomedcentral.com/1471-2148/10/243}}</ref> El número de sedas producidas por las arañas, su fisiología y sus sistemas productores de seda parecen correlacionarse con la filogenia de las arañas. <ref name="craig"/> <br />
Se han propuesto cinco hipótesis para explicar la diversidad y evolución de las sedas hiladas por las arañas orbitelares (aquellas que construyen telarañas suspendidas en el aire): <br />
(1) Variaciones genéticas al azar. <ref>{{cita publicación|apellido=Rudall|nombre=K.M.|coautores=Kenchington, W.|publicación=Annual Review of Entomology|año=1971|volumen=16|páginas=73-96|doi=10.1146/annurev.en.16.010171.000445|url=http://www.annualreviews.org/doi/abs/10.1146/annurev.en.16.010171.000445?journalCode=ento}}</ref><br />
(2) Selección hacia la eficiencia sintética.<ref>{{cita publicación|apellido=Mita|nombre=K.|coautores=Ichimura, S.; Zama, M.|título=Specifie codon usage pattern and its implications on the secondary structure of silk fibroin mRNA|publicación=Journal of Molecular Biology|año=1988|volumen=203|número=4|páginas=917-925|url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/0022283688901179}}</ref><sup>,</sup><ref>{{cita publicación|apellido=Candelas|nombre=G.C.|coautores=Arroyo, G.; Carrasco, C.; Dompenciel, R.|título=Spider silkglands contain a tissue-specific alanine tRNA that accumulates in vitro in response to the stimulus for silk protein synthesis|publicación=Developmental Biology|año=1990|volumen=140|número=1|páginas=215-220|doi=10.1016/0012-1606(90)90069-U|url=http://www.cabdirect.org/abstracts/19901177389.html;jsessionid=3AFBF6BD01A7C07E03515050BB8962D7}}</ref><sup>,</sup><ref>{{cita publicación|apellido=Hayashi|nombre=C.Y.|coautores=Lewis, R.V.|publicación=Journal of Molecular Biology|año=1998|volumen=275|número=5|páginas=773-784|url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0022283697914789}}</ref><br />
(3) Selección hacia propiedades mecánicas tales como resistencia y elasticidad. <ref name="denny">{{cita publicación|apellido=Denny|nombre=M|título=The physical properties of spider´s silk and their role in the design of orb-webs|publicación=The Journal of Experimental Biology|año=1976|volumen=65|páginas=483-506|url=http://jeb.biologists.org/content/65/2/483.abstract}}</ref><sup>,</sup><ref>{{cita publicación|apellido=Craig|nombre=C.L.|título=The Significance of Spider Size to the Diversification of Spider-Web Architectures and Spider Reproductive Modes|publicación=The American Naturalist|año=1987|volumen=129|número=1|páginas=47-68|url=http://www.jstor.org/discover/10.2307/2461964?uid=3739864&uid=2&uid=4&uid=3739256&sid=21101204090441}}</ref><sup>,</sup><ref>{{cita publicación|apellido=Gosline|nombre=J.M.|coautores=Pollak, C.C.; Guerette, P.A.; Cheng, A.; DeMont, M.E.; Denny, M.W.|título=Elastomeric Network Models for the Frame and Viscid Silks from the Orb Web of the Spider Araneus diadematus|publicación=ACS Symposium Series|año=1994|volumen=544|páginas=328-341|doi=10.1021/bk-1994-0544.ch027|url=http://pubs.acs.org/doi/abs/10.1021/bk-1994-0544.ch027}}</ref><sup>,</sup><ref>{{cita publicación|apellido=Köhler|nombre=T|coautores=Vollrath, F.|título=Thread biomechanics in the two orb-weaving spiders Araneus diadematus (Araneae, Araneidae) and Uloborus walckenaerius (Araneae, Uloboridae)|publicación=Journal of Experimental Zoology|año=1995|volumen=271|número=1|doi=10.1002/jez.1402710102|url=http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/jez.1402710102/abstract}}</ref><br />
(4) Selección hacia una reducción en reflectancia y visivilidad por parte de las presas.<ref>{{cita libro|apellidos=Lehrer|nombre=M.|título=Insect spatial vision is a potential selective factor on the evolution of silk achromatic properties and web architcture (Capítulo 4, en "Spider Webs and Silk"|año=2003|editorial=Oxfor University Press|autor=Catherine L. Craig|páginas=84-107}}</ref><br />
(5) Selección hacia el aprovechamiento de los aminoácidod presentes en las dietas de las arañas.<ref name="craig"/><br />

Ninguna de estas hipótesis es excluyente de las demás. Así es muy probable que la secuencia observada de aminoácidos provenga de resultados de duplicaciones o eliminaciones erróneas del ADN al azar (hipótesis 1) que, en algunos de los casos, han dado lugar a sedas con buenas propiedades (hipótesis 2, 3 y 4) y que éstas hayan afectado en la efectividad de caza, la abundancia y calidad de las presas y por lo tanto de la variedad de aminoácidos presentes en sus dietas (hipótesis 5). <ref name="craig"/>


== Propiedades mecánicas ==
== Propiedades mecánicas ==
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=== Deformación a rotura ===
=== Deformación a rotura ===
La seda ampulácea mayor suele romper entorno a 20-35% de su longitud total inicial.<ref name="denny">{{cita publicación|apellido=Denny|nombre=M|título=The physical properties of spider´s silk and their role in the design of orb-webs|publicación=The Journal of Experimental Biology|año=1976|volumen=65|páginas=483-506|url=http://jeb.biologists.org/content/65/2/483.abstract}}</ref><sup>,</sup><ref name="blackledge"/> seda flageliforme (espiral de captura), por el contrario, presenta deformaciones mayores que oscilan entre 60-180 % de su longitud total<ref name="blackledge"/> e incluso en algunos casos como el de la seda flageliforme de la ''Araneus diadematus'', determinándose deformaciones de rotura de hasta 270 % de su longitud inicial. <ref name="denny"/>
La seda ampulácea mayor suele romper entorno a 20-35% de su longitud total inicial.<ref name="denny"/><sup>,</sup><ref name="blackledge"/> seda flageliforme (espiral de captura), por el contrario, presenta deformaciones mayores que oscilan entre 60-180 % de su longitud total<ref name="blackledge"/> e incluso en algunos casos como el de la seda flageliforme de la ''Araneus diadematus'', determinándose deformaciones de rotura de hasta 270 % de su longitud inicial. <ref name="denny"/>


=== Tenacidad ===
=== Tenacidad ===

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Tela de araña de una especie del género Nephila.

La seda de araña es una fibra proteica hilada naturalmente por arañas. Las arañas la empléan para desarrollar redes de caza o telarañas, nidos, protecciones para sus huevos o incluso para transportarse por el aire a modo de parapente.[1]​,[2]​ Gracias a esta forma de transporte, algunos marineros han reportado la presencia de arañas entre sus velas después de haber zarpado, incluso a distancias de 1600 Km mar adentro.[3]​ También han sido halladas en globos atmosféricos en sus tareas de análisis de la atmósfera a alturas algo inferiores de 5000 m.[4]​
En algunas especies también se ha observado que en ocasiones especiales la seda de araña puede ser utilizada como sustento alimenticio para la propia especie.[5]​

Actualmente existe un gran interés en determinar la relación que existe entre la composición y estructura química de la seda de araña con el fin de desarrollar materiales que posean propiedades mecánicas similares, así como de lograr un método escalable industrialmente para producir seda con fines tales como el de la ingeniería de tejidos.[6]​

Composición química

Aminoácidos presentes mayoritariamente en las seda de araña. Existen variaciones notables entre diferentes sedas, dentro de la misma especie y entre sedas de diferentes especies.

La composición química elemental de la seda de araña, como en el resto de biomoléculas orgánicas, está fundamentalmente formada por Carbono (C), Hidrógeno (H) y residuos de Oxígeno (O) y Nitrógeno (N). Sin embargo es sorprendente como gracias a las posibilidades de la química orgánica y procesos bioquímicos desarrollados a lo largo de la evolución de las especies, con los mismos elementos pueden desarrollarse materiales y tejidos con propiedades tan diferentes. Aunque la composición química varía de una especia a otra e incluso dentro de la misma especie en función de la finalidad de la seda, la proporción mayoritaria de aminoácidos la comprenden la glicina (~10-40%), la alanina (~18-30%)[7]​,[8]​,[9]​,[10]​ y diferentes porciones de prolina (~0-20%), según la especie,[11]​ así como diferentes proporciones de otros aminoácidos como serina, glutamina y tirosina, siempre según tipo de seda y especie.[12]​ [13]​ También aparecen trazas de glúcidos, lípidos, compuestos iónicos y algunos pigmentos.[14]​
Los aminoácidos se unen entre sí mediante enlaces peptídicos. La consecución de aminoácidos da lugar a cadenas proteicas o proteinas. Las proteínas que forman la seda de araña se denominan espidroinas (con el sufijo "spid-" derivado de "spider", araña en lengua inglesa). Se ha identificado que en las sedas de araña existen al menos dos clases de espidroinas diferenciadas que se denominan espidroina-1 y espidroina-2.

Proporciones de Alanina y Glicina presentes en las distintas sedas secretadas por las arañas Araneus diadematus[15]​,[16]​ .

Estructura

Esquema de la estructura de la seda de araña. Desde la fibra hasta la escala atómica, pasando por su microestructura y la escala nanométrica

Como muchas otras proteínas funcionales presentes en los seres vivos las de las sedas de araña se caracterizan por tres estructuras dimensionales, principalmente. La primera o "estructura primaria" se refiere a la secuencia polipeptídica característica de cada proteina, en la que los distintos aminoácidos estan unidos entre sí por enlaces peptídicos. La segunda estructura o "estructura secundaria" hace referencia a la conformación que adquieren estas cadenas polipeptídicas en el espacio y se caracteriza por asociaciónes intramoleculares de tipo enlace de hidrógeno. La tercera o "estructura terciaria" hace referencia a la interacción y disposición entre las subestructuras secundarias.

En cuanto a la estructura primaria de la seda de araña como se ha comentado con anterioridad, en la secuancia de aminoácidos predominan la alanina y la glicina. El peso molecular de las cadenas puede oscilar entre 200[17]​ y 700 kD[18]​ . Esto es un valor considerablemente alto en comparación con otras proteinas comunes. También la complejidad de desarrollar proteínas sintéticas de tan alto peso molecular ha sido motivo de estudio de los mecanismos empleados por las arañas para sintetizar macromoleculas polipeptídicas de semejante peso molecular sin que coagulen debido a interacciones intramoleculares de tipo puente de hidrógeno, demostrándose que en el caso de las arañas se debe a su capacidad de ajustar el pH durante su procesado. [19]​ La estructura primaria de las seda varía notablemente dependiendo del tipo de funcionalidad a desarrollar (ver Biodiversidad>Tipos). Así las sedas radiales de las telas de araña radiales estás compuestas de dos tipos de proteínas, espidroína-1 (MaSp1) y espidroína-2( MaSp1), donde "Ma" hace referencia a la glándula donde son secretadas (Ampulácea mayor, "Mayor Ampullate") y "Sp" a la fibroína (Espidroína, proveniente de la contracción de "Spider fibroin").
A continuación se muestra un ejemplo de la estructura primaria (o secuencia repetitiva) para las espidroínas MaSp1 de las sedas radiales de las arañas Nephilia clavipes y Nephilia inaurata madagascariensis[20]​ así como un modelo secuencial desarrollado para la MaSp1[21]​ .

Estructura primaria de algunas fibroínas (MaSp1) de sedas de araña radiales o estructurales
Estructura primaria de algunas fibroínas (MaSp1) de sedas de araña radiales o estructurales

La seda de araña tiene varias estructuras secundarias debido a los distintos bloques de aminoácidos que la conforman. Los bloques ricos en alanina son altamente cristalinos y forman estructuras secundarias de tipo láminas-β,[22]​ en las que las cadenas están altamente asociadas por puentes de hidrógeno.[22]​ Estas estructuras secundarias o cristalitos, además se encuentran orientados en el eje de la fibra.[23]​. Además de estas estructuras se dan otras regiones en las que los bloques ricos en glicina forman una estructura menos perfecta o "amorfa" con la presencia, según algunos autores, de estructuras helicoidales y de tipo α-hélice[24]​,[25]​.

La presencia pués de regiones altamente cristalinas combinadas con regiones más amorfas[26]​,[23]​da lugar a la estrcutura terciaria que se considera responsable de que la seda de araña presente tan remarcables propiedades mecánicas. Por un lado la región cristalina con dominios orientados en la dirección de la fibra[23]​sería capaz de soportar grandes tensiones mecánicas distribuidas entre cadenas por la gran abundancia de enlaces de hidrógeno, mientras que la región amorfa sería susceptible a ser deformada en cierto grado proporcionando extensibilidad al material. La combinación de ambas propieades hace que, según este modelo, la seda de araña sea deformable pero muy resistente a la vez, combinación de propieades que normalmente son excluyentes entre si.

Relación Estructura-Propiedades

Relación entre secuencia de aminoácidos y estructuras secundarias
Relación entre secuencia de aminoácidos y estructuras secundarias

Debido a la gran cantidad de sedas y de especies de arañas y la gran cantidad de factores influyendo en las propiedades mecánicas (humedad, secuencia de aminoácidos, condiciones de hilado y post-estirado, etc) es aún una taréa incompleta la relación entre composición química (secuencia de aminoácidos) y propiedades mecánicas[27]​,[28]​,[29]​. Sin ambargo análisis estructurales de tanto sedas estructurales (ampulácea mayor) como de captura (flageliforme) indican la presencia repetitiva de ciertas unidades con ciertas carácteristicas morfológicas. Así los oligopéptidos con secuencias (GA)n/(A)n tienden a formar estructuras cristalinas de tipo lámina-β[30]​,[23]​. Las estructuras de las secuencias GPGGX/GPGQQ y GGX no son definitivas, pero muchos autores las asocian con un carácter más amorfo, que proporciona elasticidad[31]​. Algunos autores claman que secuencias tipo GPGGX o GGX se pliegan en estructuras-β resultando en espirales-β-hélice[32]​,[33]​.


Biodiversidad

Tipos

La variedad de sedas producidas por las arañas es generalmente mucho mayor a la generada por otros insectos como por ejemplo los gusanos, los cuales en la mayoría de los casos producen la seda con fines unicamente reproductivos, y en particular para la elavoración de huevos[34]​. Contrariamente las arañas han desarrollado a lo largo de la evolución la capacidad de producir distintas clases de sedas en función de la funcionalidad final de las mismas. Mencionar que actualmente se conocen más de 34.000 especies diferentes de arañas entre las cuales el 50% emplea la seda para capturar presas. Además se conocen más de 130 formas diferentes de formas de telarañas. De entre las telarañas más estudiadas se encuentran aquellas en las que las arañas se suspenden de las mismas. Un ejemplo de estas es la araña europea típica de jardín, Araneus diadematus[35]​.


Para este tipo de arañas se han encontrado que son capaces de producir hasta siete tipos diferentes de seda apartir de siete glándulas diferenciadas en la parte posterior del su abdomen. Los radios y parte de los marcos de las telas suelen estar formadas por sedas producidas en la glándula ampulácea mayor. Estas fibras suelen contener dos tipos de proteinas (espidroínas-1 y espidroínas-2) y se caracterizan por su rigidez y resistencia. Las arañas se desplazan por ellas cuando arrastran alguna de sus presas, tal vez conscientes de su mayor resistencia y mayor rigidez. La sedas que forman las espirales transversales están compuestas por una fibra menos rígida, más elástica y deformable, pero no tan resistente como las radiales. Están diseñadas para que los insectos en lugar de rebotar se queden "absorbidos" debido a la gran deformabilidad de la seda. Estas sedas son producidas en las glándulas flageliformes y solo presentan un tipo de espidroína. Otras sedas producidas son las espirales auxiliares, generadas en las glándulas ampuláceas menores y utilizadas cpomo andamios a la hora de preparar las telas de araña antes de la generación de las seda de captura radiales[36]​ . También las arañas producen una seda tipo "mortero" que emplean en las juntas entre sedas de captura y sedas radiales. Esta seda a modo de "junta" se produce en la glándula piriforme[37]​ Para lograr mayor seguridad en las capturas, las arañas además producen una seda con carácter adhesivo y con alto porcentaje de agua, que emplean para recubrir las sedas de captura[38]​. Esta seda la producen en la glándula agregada. Además de estos 5 tipos de sedas y de sus respectivas glándulas, las arañas suelen producir dos sedas más para recubrir exteriormente e interiormente los huevos de su descendencia. Estas sedas son producidas en las glándulas "Cilíndrica" y "Aciniforme" respectivamente[39]​.

Tipos de seda de araña, sus funciones y glándulas donde son secretadas.
Tipos de seda de araña, sus funciones y glándulas donde son secretadas.


Funciones

La importancia de la seda para las arañas se ve reflejada en el grán número de funciones que estas realizan y en la capacidad desarrollada a lo largo de millones de años de evolución para sintetizarlas. Muchas especies de arañas son capaces de sintetizatr hasta siete tipos diferentes de sedas cada una para funciones distintas[40]​.

Función Ejemplos Referencias
Caza
  • Telarañas tubulares, telarañas comunes, etc
  • "Pesca" de mariposas por las arañas boleadoras (Mastophora diablo) (ver video)
 [41]​

[42]​,[41]​,[43]​

Inmobilización y momificación de presa La seda de glándulas Aciniformes la emplean para inmobilizar presar que devoran con posterioridad. Algunas especies empleán veneno durante la momificación que combinan con la seda. (ver video) Otras especies como los Ulobóridos al no tener veneno inmovilizan rápidamente a sus presas y vierten sus jugos gástricos directamente sobre la presa [41]​,[44]​
Reproducción
  • Los machos recubren las telas con esperma
  • Los huevos se recubren de seda protectora
  • Algunas especies dejan sobre las telas rastros con feromonas para atraer al género opuesto
 [41]​,[45]​

[39]​
[46]​

Alimento
  • Las arañas consumen habitualmente su propia seda cuando escaséan las presas
  • En algunas especies, se ha observado también un comportamiento cleptoparásito, en el que algunas arañas invasoras se comen la seda de la araña huesped
 [47]​
Construcción de nidos Nidos Tubuares en los que la araña se cobija al fondo, siendo empleados los propios hilos de seda como paredes. Los hilos de seda también cumple la función de transmitir a la araña la presencia de algun intruso mediante sus vibraciones. [48]​
Campana de bucéo (ver en catalán) (nido bajo el agua) La araña de agua (Argyroneta aquatica) es una de las pocas especies de araña que vive permanente bajo el agua. Esta araña respira aire como las demás y para poder vivir bajo el agua fabrica a base de seda una cámara de aire tipo "campana de bucéo". que sujeta a plantas acuáticas. Posteriormente la llena de aire que capta de la superficie y arrastra hasta allí. (ver video) [48]​, [49]​
Guías Algunas arañas al salir de sus nidos liberan una guía de seda para apoyarse en ella a la hora de retornar al hogar [46]​
Cuerdas "de escalada" Algunas arañas como por ejemplo las arañas saltadoras (Salticidae), aunque no empléan la seda para construcción de nidos, si la emplean como cuerda de seguridad para caminar en superficir invertidas. Otras arañas se dejan caer de determinados lugares empleando un hilo de seda, por el que retornar con posterioridad. [46]​,[41]​
"Tiendas de campaña" Algunas arañas como las saltadoras aunque no usan expresamente la seda para la contrucción de sus nidos si emplean la seda para hacer refugios temporales en caso de tormenta o para pasar una noche o parte del invierno. También acumulan sus huevos en ellos. [41]​
Dispersión y transporte aéreo Algunas arañas lanzan la seda hacia arriba, en momento de ligera brisa, hasta conseguir cierta superficie que les ayuda a despegar (a modo de parapente) y trasnportarse volando hasta otros territorios. En inglés este tipo de función se denomina "ballooning" (de montar en globo). Esta técnica también es empleada por ciertos gusanos y ácaros. [1]​,[2]​
"Puertas" para madrigueras Algunas arañas como las del género Liphistiidae o Nemesiidae hacen madrigueras bajo tierra y en la superficie instalan una fina tapadera de seda. [50]​,[51]​,[52]​
"Sensores" de movimiento Muchas arañas ocultas en sus nidos o posicionadas en otros lugares de sus redes detectan la presencia de merodeadores a través de las vibraciones transmitidas a lo largo de las sedas. En el caso de algunas especies como la Liphistius desultor estas tienden a la salida de sus madrigueras una red radial de sedas que transmiten el movimiento hacia en interior de la madriguera. [53]​,[50]​,[51]​

Sedas, filogenia y evolución

Para entender la evolución de las arañas es necesario entender la evolución de sus sistemas productores de seda. [54]​ A la vez una forma de explorar la evolución de la seda de araña es trazar la relación entre los diferentes tipos de seda, su estructura molecular, las glándulas donde se producen y la filogenia existente entre las diferentes especies productoras de seda.[54]​ De la misma manera el estudio molecular (secuenciación de aminoácidos) de distintas sedas se considera una posible manera de relacionar distintas especies de arañas entre sí y estudiar su diferente evolución.[55]​,[56]​ El número de sedas producidas por las arañas, su fisiología y sus sistemas productores de seda parecen correlacionarse con la filogenia de las arañas. [54]​
Se han propuesto cinco hipótesis para explicar la diversidad y evolución de las sedas hiladas por las arañas orbitelares (aquellas que construyen telarañas suspendidas en el aire):

(1) Variaciones genéticas al azar. [57]​
(2) Selección hacia la eficiencia sintética.[58]​,[59]​,[60]​
(3) Selección hacia propiedades mecánicas tales como resistencia y elasticidad. [61]​,[62]​,[63]​,[64]​
(4) Selección hacia una reducción en reflectancia y visivilidad por parte de las presas.[65]​
(5) Selección hacia el aprovechamiento de los aminoácidod presentes en las dietas de las arañas.[54]​

Ninguna de estas hipótesis es excluyente de las demás. Así es muy probable que la secuencia observada de aminoácidos provenga de resultados de duplicaciones o eliminaciones erróneas del ADN al azar (hipótesis 1) que, en algunos de los casos, han dado lugar a sedas con buenas propiedades (hipótesis 2, 3 y 4) y que éstas hayan afectado en la efectividad de caza, la abundancia y calidad de las presas y por lo tanto de la variedad de aminoácidos presentes en sus dietas (hipótesis 5). [54]​

Propiedades mecánicas

Comparación entre la curva de Tensión-Deformación de la seda de araña (Ampulácea Mayor) con otros materiales ingenieriles. Visualización del concepto de tenacidad


Aunque cada tipo de seda tiene propiedades mecánicas diferentes, dependiendo de su funcionalidad y especie, se puede considerar que en la mayoría de los casos propiedades mecánicas de las sedas de araña son asombrosas desde el punto de vista ingenieril. Presentan en todos los casos una combinación excepcional entre resistencia y estensibilidad a la rotura, y por lo tanto de tenacidad. Un error comunmente difundido en los medios de comunicación es el relacionado con su comparación con el acero. La seda de araña presenta resistencias similares a las del acero, pero no superiores. Sin embargo, considerando la densidad de ambos materiales[39]​ (la seda 1.3 g cm-3, y el acero 7.8 g cm-3) , y tomando la misma cantidad de material, la seda es unas cinco veces mas resistente por unidad de masa. El Kevlar, o químicamente poly(para-fenilen-tereftalamida), es más resistente que el acero y la seda. La seda de araña, sin embargo, con una resistencia análoga a la del acero, presenta deformaciones de entorno a 10 veces más (30%). Ello hace que para el proceso de su deformación se requieran grandes cantidades de energía mecánica. Esto se ve cuantificado por el concepto de tenacidad (área bajo la curva tensión-deformación), en el cual la seda de araña es el paradigma de todos los materiales[39]​.

Rigidez (módulo de elasticidad)

La rigidez de la seda ampulácea mayor puede varíar según la especie[29]​,[66]​ y según la velocidad de post-estirado[67]​.
La seda ampulácea mayor (la más atractiva desde el punto de vista ingenieril) tiene módulos de elasticidad de entre 3y 10 GPa normalmente. Esto, aun siendo menor que la rigidez del kevlar (~130 GPa) o el acero (~200 GPa)[68]​ supone un valor mucho mayor que muchos de los materiales plásticos actuales como el por ejemplo el polipropileno (~ 1GPa).[69]​

Límite elástico

El límite elástico de la seda varía en función de la seda y de la especie, así como de otros factores como el pre-estirado o la humedad. No obstante el límite elástico suele ser de entorno al 3-5% de deformación y 200-800 MPa de tensión[70]​.

Resistencia

En el caso de la seda ampulácea mayor (la más estudiada y más resistente de todas ellas) la resistencia a tracción suele ser de entorno a 0.6-1.5 GPa (600-1500 MPa). La resistencia se ha observado que varía con la velocidad de hilado de las sedas[71]​. También las propiedades de la seda ampulácea mayor, como las demás, puede variar según la especie (por ejemplo: Deinopis spinosa 1.3 GPa, Hyptiotes cavatus 1.8 GPa o Uloborus diversas 1.4 GPa; todas ellas ensayadas a 1%/s de velocidad de ensayo).[72]​
De esta manera la seda ampulácea presenta resistencia comparables (y en algunos casos superiores) a muchos aceros[73]​ mientras que posee resistencias de entorno a la mitad de las presentadas por poliaramidas como el Kevlar, el Twaron, el Terlon o la fibra Armos (esta última es una fibra heterocíclica)[74]​,[75]​.

Deformación a rotura

La seda ampulácea mayor suele romper entorno a 20-35% de su longitud total inicial.[61]​,[72]​ seda flageliforme (espiral de captura), por el contrario, presenta deformaciones mayores que oscilan entre 60-180 % de su longitud total[72]​ e incluso en algunos casos como el de la seda flageliforme de la Araneus diadematus, determinándose deformaciones de rotura de hasta 270 % de su longitud inicial. [61]​

Tenacidad

Debido a la combinación de resistencia y deformación a rotura, las sedas de araña, en general, absorben grandes cantidades de energía mecánica antes de su fractura.[68]​ Existen algunas variaciones de tenacidad según la especie. Por ejemplo para la seda ampulácea mayor se han observado variaciones que van desde 138 MJ m-3 para la seda de Deinopis espinosa hasta 164 MJ m-3 para la seda de Hyptiotes cavatus.[72]​ Para las seda flageliforme (mas deformable pero menos resistente) los valores para estas especies oscilan entre 92 MJ m-3 y 206 MJ m-3, respectivamente.
Para destacar la importancia de estos valores merece la pena su comparativa con los valores del Kevlar 49 (50 MJ m-3), el Nylon (80 MJ m-3), la fibra de carbono (25 MJ m-3) o el acero (6 MJ m-3).[68]​

Record de tenacidad

Variación de propiedades en función del tipo de glándula secretora. Curvas representativas de Tensión-Deformación para distintas sedas de la araña Argiope argentata (Fabricius, 1775)

Analizando diferentes sedas científicos del Departamento de Biología de la facultad de Ciencias Naturales de la Universidad de Puerto Rico[76]​ , en colaboración con científicos de Eslovenia y de EE.UU encontraron que la seda ampulácea mayor de la araña "Ladradora de Darwin" (mala traducción de "Bark Darwin spider", de Bark significando corteza, por el aspecto del lomo de la araña) (Caerostris darwini) presentaba resistencias de entorno a 1.6 GPa con deformaciones a rotura de entorno al 50%. Esto supone tenacidades medias de entorno a 350 MJ m-3, con algunas muestras presentando tenacidades de 500 MJ m-3 lo que supone ser entre 8-10 veces más tenaz que el Kevlar.[68]​,[76]​

Variación de propiedades con el tipo de seda (glándula secretora)

Como se ha comentado con anterioridad las arañas más evolucionadas han desarrollado la capacidad de desarrollar diferentes tipos de sedas. Estas sedas son secretadas desde diferentes glándulas y sus propiedades mecánicas difieren unas de otras. [77]​,[16]​ Así por ejemplo como se muestra en la figura de la derecha, la seda flageliforme (empleada en las estructuras transversales a los radios) es mucho más deformable que la seda secretada por la glándula ampulácea mayor (empleada en los radios y marcos de las telarañas). [77]​

Supercontracción

Otro fenómeno carácterístico de las sedas es el de la supercontracción. El término supercontracción se refiere a que algunas sedas pueden contraerse hasta la mitad de su longitud inicial.[78]​,[79]​,[80]​,[81]​
El índice de supercontracción, SC, se define como (L0-Lc)/L0, donde L0 es la longitud inicial extendida de la fibra y Lc es la longitud de la fibra supercontraida, sometida a condiciones de humedad.[80]​ La función biológica de la supercontracción no está del todo identificada, pero se piensa que puede servir para tensar la telaraña, de forma que se reorganice y se flexibilice, con la presencia del rocío del albor.[82]​ ,[83]​ ,[80]​ Tras la supercontracción las fibras presentan propiedades mecánicas más características de elastómeros, con módulos de elasticidad menores y extensibilidades mayores.[80]​

Posibles aplicaciones

Gracias a sus excepcionales propiedades mecánicas que reune (alta resistencia, alta deformabilidad, enorme tenacidad) además de biocompatibilidad la potencialidad de uso de fibras de seda de araña en diversos campos es muy alta. Sus fibras podrían emplearse en campos como los de la ingeniería de tejidos para la regeneración de órganos, tendones o ligamentos así como para suturas u compresas protectoras[6]​ . También se ha propuesto que materiales con propieades análogas a la seda de araña serían excepcionales para aplicaciones balísticas, bien con fines militares o defensivos (chalecos antibalas, materiales antideflagrantes, etc) o bien para fines civiles como para la creación de materiales de protección o elementos de seguridad vial (vallas, parachoques, etc), debido a la gran capacidad del la seda de araña de absorber grandes cantidades de energía mecánica antes de su fractura.


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Videos

- La tela de araña introduce avances en biomedicina y automoción. Universidad Politécnica de Madrid.

- Científicos de la UCM descubren cómo las arañas hacen su tela (Video de RTVE). Universidad Complutense de Madrid.

- Científicos crean la 'piel' antibala. Investigación desarrollada por el Centro Médico Universitario de Leide (Holanda).

- "The magnificence of spider silk" (por Cheryl Hayashi). La científica habla de porqué se pasará el resto de su vida estudiando la seda de saraña (en inglés con subtítulos en español).

- "El ataque de la Argiope lobata" Impresionante video de una araña tigre inmobilizando a su presa segregando grandes cantidades de seda a toda velocidad. Joaquin Cid Leal (Sevilla). Asociación española de entomología.

- "Araña Tigre". Impresionante video de una Argiope trifascita capturando e inmobilizando a una libélula. Joaquin Cid Leal (Sevilla). Asociación española de entomología.


Enlaces externos

- Questionario interactivo sobre la seda de araña. Universidad de Alcalá. Biomodel.

- Fribas de seda naturales y artificiales. Grupo de Materiales Biológicos del Departamento de Ciencia de Materiales. Universidad Politécnica de Madrid.


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