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Estructura terciaria de una proteína mayor urinaria de ratón. La proteína tiene ocho láminas beta (color amarillo) agrupadas en un barril beta abierto en un extremo, con dos hélice alfa (color rojo) en los extremos amino y carboxilo

Las proteínas urinarias mayores ( Mups del inglés Mayor Urinary proteins ), también conocidas con el nombre de α2u-globulinas , son una subfamilia de proteínas que se encuentran en abundancia en la orina y otras secreciones de muchos animales. Pertenecen a la familia de las lipocalines. Las Mups son detectadas por un animal receptor, gracias a su órgano vomeronasal. De esta manera puede obtener información específica del animal donador. Las Mups están codificadas por un grupo de nada, localizados uno al lado del otro en un único tramo de ácido desoxirribonucleico, que puede variar en número según la especie: desde 21 genes funcionales en ratones hasta fin en los humanos (en este caso, la información es codificada por un pseudogen). Las proteínas MUP tienen una forma característica de barril beta con hélice alfa en los extremos y cambian su conformación según el modelo de Koshland para estabilizar el enlace proteína-sustrato.

Estas proteínas fueron descubiertas en roedores en 1932 por Thomas Addis, mientras estudiaba la causa de la proteinuria. Son alergénicos humanos en potencia, en gran parte causa de muchas alergias a animales, como por ejemplo alergias a gatos, caballos y roedores. Su función endógena es desconocida, pero se cree que puede estar implicada en la regulación del gasto energético. Sin embargo, como proteínas de secreción tienen un papel muy importante en la comunicación química entre animales, funcionando como transportadores de feromonas y estabilizadores en roedores y cerdos. Las proteínas urinarias mayores también pueden actuar como feromonas para ellas mismas. Se ha demostrado que cuando actúan como feromonas promueven la agresividad entre ratones machos, y una MUP específica encontrada en la orina de los ratones machos provoca atracción sexual en las hembras. Las Mups también pueden funcionar como señales entre diferentes especies: ante las Mups producidas por los depredadores naturales de los ratones, como los gatos y las ratas, estos muestran una respuesta instintiva de miedo.

Estudios realizados

Las Mups los ratones de laboratorio no presentan variabilidad

Los humanos que gozan de buena salud prácticamente no excretan proteínas en la orina. Esto implica que desde 1827 médicos y científicos se hayan interesado en la proteinuria, el exceso de proteínas en la orina de los humanos, como indicador de enfermedades renales. [1]​ [2]​ Para entender mejor la etiología de la proteinuria, se realizaron estudios en animales de laboratorio. [3]​ Entre 1932 y 1933, algunos científicos, incluyendo Thomas Addis, simultáneamente y de manera independiente descubrieron que algunos roedores sanos presentaban proteínas en su orina. [4]​ [5]​ [6]​ Sin embargo, no fue hasta la década de 1960 que las Mups los ratones y ratas fueron descritas con detalle [7]​ [8]​: se encontró que las proteínas eran principalmente sintetizadas en el hígado de los machos y secretadas, en grandes cantidades (miligramos por día), por vía renal mediante la orina. [7]​ [8]​

Desde que fueron bautizadas, se ha encontrado que son sintetizadas en otras glándulas que secretan productos directamente al medio externo, como los glándula lagrimal, la parótida, los sub . lares, glándulas sublinguales, prepucio y glándulas mamarias. [9]​ [10]​ [11]​ Algunas especies, como gatos y cerdos, presentan muy poca cantidad de Mups en la orina , mientras que se encuentran una gran cantidad en la saliva. [12]​ [13]​ A veces el término Mups urinarias (uMups) se utiliza para distinguir las Mups que se pueden encontrar en la orina de aquellas que se encuentran en otros tejidos. [14]​

Genes codificadores de Mups

Filogenia de las secuencias codificadoras de Mups en mamíferos

Entre 1979 y 1981, se estimó que las Mups eran codificadas por una familia de entre 15 y 35 genes y pseudogenes en ratones y de unos 20 genes en las ratas. [15]​ [16]​ [17]​ En 2008, analizando la secuencia de DNA de todo el genoma de un abanico de especies , se determinó un número más preciso de genes codificadores de Mups. [18]​ [19]​

Roedores

El genoma de referencia de ratón tiene al menos 21 genes codificadores de MUP diferentes, además de 21 pseudogenes (versiones completas o parciales de genes con diversas mutaciones, en este caso adición o sustitución por tripletes de stop o duplicación incompleta del gen) . Están agrupados uno al lado del otro a lo largo de 1,92 megabases de ADN al cromosoma 4. Los 21 genes funcionales han sido divididos en dos subclases según la semejanza de posición y secuencia: 6 genes periféricos de Clase A y 15 centrales de Clase B. [18]​ [20]​ La clase B es un grupo de genes formado por la duplicación de secuencias de genes de clase A. Ya que todos los genes de Clase B son casi idénticos, los investigadores han concluido que estas duplicaciones son bastante recientes en la historia evolutiva del ratón. De hecho, la estructura repetitiva de estos genes centrales conlleva una mayor probabilidad de ser inestables y pueden variar en número entre los roedores silvestres. [20]​ Los genes codificadores de Mups de Clase A presentan más diferencias entre ellos y , por tanto, tienden a ser más estables y antiguos evolutivamente. Sin embargo, las diferencias funcionales entre los dos grupos se desconocen. [18]​ La similitud entre los genes hace que sea difícil de estudiar utilizando la tecnología actual de secuencia de DNA. Por consiguiente, el grupo de genes que codifica para las proteínas urinarias mayores es una de las pocas partes del genoma de ratón con lagunas. [18]​ [20]​ La orina de rata contiene proteínas urinarias homólogas, aunque originariamente se les llamó diferente, α2u-globulinas. [8]​ [21]​ Desde entonces se han conocido como Mups de rata. [22]​ Las ratas tienen 9 genes codificadores de Mups diferentes y 13 pseudogenes agrupados a lo largo de 1, 1 megabases de DNA en el cromosoma 5. Como en el caso de los ratones, la agrupación está formada por varias duplicaciones. Sin embargo, la duplicación se produjo independientemente de la de los ratones, de manera que las dos especies de roedores ampliar su familia de genes codificadores de Mups separadamente, pero al mismo tiempo. [18]​ [23]​

No roedores

La mayoría de mamíferos estudiados tienen un único gen codificador de Mups, como en el caso del cerdo, la vaca, el gato, el perro, el Galaga, los macacos, los chimpancés y los orangutanes. Algunos, sin embargo, tienen varios: los caballos tienen tres y los lémures grises tienen al menos dos. Parece que esta familia de genes podría ser específica de mamíferos con placenta. [18]​ Los humanos son los únicos integrantes de este grupo que parecen no tener ningún gen codificador de Mups activo. En vez de eso, tienen un único pseudogen que presenta una mutación que evita que se eliminen sus intrones, haciendo que no sea funcional. [18]​

Funciones

Transporte de proteínas

Las proteínas urinarias mayores pertenecen a la amplia familia de proteínas de bajo peso molecular (~ 19 kDa) conocidas como lipocalines. [24]​ Tienen una estructura característica de 8 láminas beta organizadas en una estructura en forma de barril abierto por una cara, con una estructura hélice alfa en ambos extremos. [24]​ Como consecuencia, integran una estructura en forma de guante característico, que permitirá a la proteína unirse a pequeñas moléculas orgánicas con alta afinidad. [18]​ [25]​ Algunos ejemplos de Mups serían 2-sec-butil-4 ,5-dihidrotiazol (abreviado como SBT o DHT), 6-hidroxi-6-metil-3-heptanona (HMH) y 2,3-dihidro-exo-brevicomina (DHB), todas sintetizadas por ratones. [26]​ [27]​ Todas estas son uMups que se ha demostrado que actúan como feromonas-señales moleculares excretadas por un individuo que desencadenan una respuesta innata en otro individuo de la misma especie. [26]​ [28]​ También se ha demostrado que las Mups de ratón funcionan como estabilizadores de feromonas, proporcionando un mecanismo lento de liberación que aumenta la potencia de las feromonas volátiles en las marcas de olor de los machos. [29]​ Dado la diversidad de Mups en roedores, inicialmente se creía que las diferentes Mups podían tener diferente conformación y, por tanto, presentar especificidad para diferentes feromonas. Se ha visto que todas las Mups presentan una parte constante y una parte variable. Sin embargo, estudios más detallados han demostrado que estas regiones que varían según la MUP parecen estar localizadas en la superficie de la proteína y tener una baja importancia en la unión del ligando. [30]​ Las Mups de las ratas se unen a pequeñas sustancias químicas. El ligando más común es el 1-Chlorodecà, seguido del 2-metil-N-fenil-2-propenamida, hexadecà y 2,6,11-trimetil decano con menos importancia. [31]​ Las Mups de las ratas también se unen al limoneno-1 ,2-epoxi, dando lugar a una enfermedad que afecta al riñón del huésped, la nefropatía de gota hialina, la cual puede derivar en cáncer. Otras especies no desarrollan este trastorno porque sus Mups no se unen a esta partícula concreta. [32]​ Por consiguiente, cuando se modificaron ratones genéticamente para sintetizar las Mups características de las ratas, sus riñones desarrollaron la enfermedad. [33]​

Feromonas

feromonas de ratón :2-seco-butyl-4 ,5-dihydrothiazole (SBT)

Los estudios han intentado encontrar la función precisa de las Mups en la comunicación por feromonas. Una MUP encuentro en cerdos, llamada lipocalina salivar (SAL), se sintetiza en la glándula salivar de los machos, donde se une fuertemente a la androsterona y el androstenol, feromonas que inducen a las hembras a adoptar una postura de apareamiento. [18]​ [13]​ Además, se ha demostrado que las proteínas urinarias mayores promueven la pubertad y aceleran el ciclo de celo de las hembras de ratón, así como los efectos de Vandenbergh y Whitten. [34]​ No obstante, en ambos casos las Mups eran presentadas en las hembras disueltas en la orina de los machos, por lo que se creyó que la proteína requería algún tipo de medio urinario para funcionar. En 2007, se logró que bacterias transgénicos sintetizaran Mups que se suelen encontrar en la orina de ratones, de modo que al ser creadas sintéticamente estaban desprovistas de los ligandos a los que se unen normalmente. Estas Mups sin ligando eran suficientes para promover un comportamiento agresivo en machos de ratones, incluso en ausencia de orina. [19]​ Además, las Mups sintetizadas por bacterias activaban las neuronas sensoriales olfativas del órgano vomeronasal (VNO), un subsistema de la nariz conocido para detectar feromonas vía receptores sensoriales específicos , de ratones y ratas. [19]​ [35]​ Todos estos factores demuestran que las proteínas urinarias mayores pueden actuar como feromonas por sí mismas, independientemente de estar unidas a su ligando . [36]​

En cuanto a la agresividad entre machos, los ratones machos adultos secretan muchas más Mups en la orina que las hembras, las crías o los ratones machos castrados. El mecanismo preciso que regula esta diferencia entre sexos es complejo, pero al menos tres hormonas - testosterona, hormonas del crecimiento y tiroxina - son también conocidas por su influencia en la producción de Mups en ratones. [37]​ La orina de los ratones comunes silvestres contiene varias combinaciones de proteínas (de 4 a 7 MUP diferentes para ratón). [38]​ Algunas cepas puras de ratón de laboratorio, como Balb/cy C57BL/6, también tienen diferentes proteínas en su orina. [20]​ Sin embargo, a diferencia de los ratones silvestres, diferentes individuos de la misma cepa expresan el mismo patrón de proteínas, fruto de muchas generaciones de endogamia. [39]​ Una MUP inusual, que los científicos llamaron Darcis, presenta menos variedad que el resto: es producida constantemente por una alta proporción de ratones machos silvestres y casi nunca se encuentra en la orina de las hembras. Cuando Darcis fue sintetizada por bacterias y utilizada en pruebas de comportamiento animal, se observó que atraía a los ratones hembra. El nombre de Darcis es una referencia cómica a Fitzwilliam Darcy, el héroe romántico de "Orgullo y prejuicio". [40]​ [41]​ Otros Mups fueron probadas pero no tenían las mismas propiedades atractivas, sugiriendo que las Mups específicas de los machos actúan como feromonas sexuales. [42]​ En general, los complejos patrones de Mups producidas tienen el potencial de proporcionar una amplia imformació del animal donador, como el género, la fertilidad, la jerarquía social, la edad, la diversidad genética o el parentesco. [19]​ [43]​ [44]​ Los ratones silvestres, a diferencia de aquellos ratones de laboratorio genéticamente idénticos, es decir, con el mismo patrón de Mups, presentan patrones individuales de expresión de Mups en su orina que actúa como un código de barras único que permite identificar al propietario de esta marca de olor. [45]​

Kairomonas

Además de servir como señales sociales entre miembros de la misma especie, las Mups pueden actuar de kairomones - señales químicas que transmiten información entre especies. [46]​ [47]​ [48]​ Los ratones desarrollan un miedo instintivo ante el olor de sus depredadores naturales, incluyendo gatos y ratas. Esto sucede incluso en los ratones de laboratorio, que han sido aislados de los depredadores durante cientos de generaciones. Error en la cita: Error en la cita: existe un código de apertura <ref> sin su código de cierre </ref> No se sabe exactamente como las Mups de diferentes especies inician comportamientos dispares en un individuo. Sin embargo, se conoce que las Mups los ratones donadores y las de sus depredadores activan patrones únicos de neuronas sensoriales en la nariz de los ratón receptor, lo que implica que el ratón las perciba diferente, vía diferentes circuitos neuronales. [46]​ [47]​ Los receptores de feromonas responsables de la detección de las Mups son también desconocidos, pero se cree que son miembros del receptor de clase V2R. [19]​ [47]​

Alérgenos

Junto con otros miembros de la familia de las proteínas lipocalines, las proteínas urinarias mayores pueden ser potentes alérgenos por los humanos. [49]​ La razón de esto se desconoce, pero una posible explicación es el mimetismo molecular entre las Mups y las lipocalines humanas estructuralmente similares. [50]​ La proteína que resulta de la expresión del gen MUP 17 de los ratones, conocido como Mus m 1, AG1 o MA1, es la responsable de muchas de las propiedades alergénicas de la orina de los ratones. [18]​ [51]​ La proteína es extremadamente estable en el entorno; se ha encontrado que el 95% de viviendas del centro urbano y el 82% de todos los tipos de casas de Estados Unidos tienen niveles detectables de proteína en al menos una habitación. [52]​ [53]​ De manera similar, Rat n 1 es un alérgeno humano conocido. [49]​ Un estudio americano reportó su presencia en el 33% de las viviendas del centro urbano y un 21% de los ocupantes presentaban sensibilidad al al. alérgeno. [54]​ La exposición y sensibilización a las proteínas MUP de los roedores se considera un factor de riesgo para niños asmáticos y es la principal causa de alergia a los animales de laboratorio (LAA). Un estudio concluyó que dos tercios de los trabajadores de un laboratorio que habían desarrollado reacciones asmáticas debido a los animales tenían anticuerpos contra la Rat n 1. [55]​ Los genes codificadores de MUP de otros mamíferos también codifican para proteínas alergénicas. Un ejemplo es el Fel d 4, que es principalmente producido en la glándulas salivares submandibular del gato y se deposita en su caspa cuando éste se lame el pelo. Un estudio ha encontrado que el 63% de las personas alérgicas a los gatos tienen anticuerpos contra la proteína. Hay más anticuerpos contra el Fel d 4 que contra el Fel d 1, otro tipo de al. Alérgeno de gato. [56]​ Del mismo modo, Equ c 1 (Equus caballus alergias 1) es la proteína sintetizada a partir del gen de MUP de caballo, en el hígado, y las glándulas salivares sublingual y submaxilar. [18]​ [57]​ El 80% de las personas que están expuestos repetidamente a alérgenos de caballo presentan anticuerpos contra esta proteína. [57]​

Metabolismo

Mientras que la detección de las Mups excretadas por otros animales ha sido bien estudiada, el papel funcional en el propio animal que la produce es menos claro. Sin embargo, en 2009 se observó que las Mups estaban asociadas a la regulación del gasto energético en ratones. Los científicos encontraron que los ratones que tenían obesidad y diabetes inducidas genéticamente producían treinta veces menos ARN MUP que aquellos sanos. Error en la cita: Error en la cita: existe un código de apertura <ref> sin su código de cierre </ref>

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Enlaces externos

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